Ostracoderms

Parafiletikus állatok csoportja
Doryaspis arctica a heteroscutellum csoportból
Név
† Ostracoderms
cím állapota
elavult taxonómiai
tudományos név
Ostracodermi  Cope , 1889
Szülő taxon
Superclass Jawless
képviselői
† Arandaspidae † Astraspidae † Eriptychiida † Vegyes † Thelodonts † Kagyló nélküli † Galeaspidák † Csont-árnyékolt † Pithuriaspida
Geokronológia 510–370 millió millió év Időszak Korszak Aeon 2.588 Becsületes Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogén 66,0 Paleogén 145,5 Kréta M e s o s o y 199,6 Yura 251 triász 299 permi Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Szén 416 devon 443,7 Silurus 488.3 Ordovicia 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Manapság ◄Kréta- paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás
Jawless a Wikimedia Commonsnál Szisztematika a Wikifajtáknál

Az Ostracoderms , vagy pajzs [1] [2] ( lat.  Ostracodermi , más görög szóból ὄστρᾰκον  - héj és δέρμα  - bőr [3] ) a paleozoikum áll nélküliek csoportja . Nevüket a jól fejlett exoskeleton (nagy csontlemezekből vagy kis pikkelyekből álló héj [4] ) miatt kapták.

Az Ostracodermák többé-kevésbé halszerűek voltak, bár gyakran nem voltak páros uszonyok. Hosszuk 2 cm-től 1,5 m -ig [5] , esetleg 2 m-ig terjedt [4] [6] . A tengerek part menti övezeteiben és édesvízben éltek. A felső- kambriumtól a felső - devonig [4] ismert , körülbelül 510-370 millió évvel ezelőtt. Nyilvánvalóan a szúnyogok ősei [7] [8] (de nem a ciklostomák , ahogyan azt korábban gyakran hitték) [7] [9] .

Néha osztálynak tekintik [10] [11] , de a legtöbb modern rendszerben nincs taxonómiai rangjuk [7] [9] [12] .

Leírás

Csontváz

Az Ostracodermeknek csontos lemezekből álló héja vagy pikkelyes borítása volt (a test elülső részét legtöbbször héj védte). Lemezeinek vastagsága némelyikben eléri a 3 cm -t [13] . Ezeket a lemezeket gyakran különféle típusú dentin borította, amelyek közül az egyik majdnem teljesen azonos volt az emberi fogak dentinjével [8] [14] . Egyes csontos héjakban a karapác dentin felső rétege zománcszerű [15] .

Egyes osztrakodermák (csonthéjú és galeaspidák ) csontból vagy mineralizált porcból álló belső vázzal is rendelkeztek a fejben, és vizsgálata sok információt szolgáltat a fejszervek (agy, szemek, tobozmirigy komplexum, az agyszövet szerkezete ) morfológiájáról. belső fül , szaglórendszer , agyalapi mirigy , idegek, erek). erek és kopoltyúk) [9] .

Csigolyaívek nyomait találták néhány heteroscutellos [16] , csontos [17] és nem scutellas [18] esetében . Az oszteoszkutáknak a koponyával összenőtt vállöve [19] és egy mellúszó-váza volt, amely porcos lemez formájában ( radiálisok nélkül ) volt mindegyikben [20] .

A pofák egyik ostracodermben sem ismertek [9] . Valódi fogaik sem voltak, de némelyiknél a szájat speciális fogszerű pikkelyek vették körül, amelyek alkalmasak voltak az élelmiszerek különféle felületekről való lekaparására [18] , máshol olyan szájlemezek ismertek, amelyek gombócként működhettek, másokban pedig - vékony héjak összetörésére alkalmas lemezek [8] .

Uszonyok

Az ostracodermák farokúszója általában heterocerkális (tarka) volt, és legtöbbjüknél ( telodontáknál , heteroscutellumoknál , galeaspidáknál és anaspidáknál ) a legtöbb gerinces állattól eltérően hipocerkális volt: a húr behatolt az alsó lebenybe, amely általában nagyobb volt, mint a felső. Ez az uszony volt a mozgatójuk . Sok fajnál ez volt az egyetlen úszó [4] [21] [8] .

A hátúszót (néha kettőt) a legtöbb csonthéjú és thelodontában találták meg . Ugyanebben a csoportban a kétéltűeknél is megtalálható volt az anális uszony [6] .

Páros mellúszók találhatók a legtöbb csontos kagylóban , a pithuriaspidákban , egyes uszonyokban és a héj nélküli uszonyokban. Az Ostracodermák (mint minden agnathan) nem rendelkeztek valódi hasúszókkal [4] [12] , de néhány kétéltűnek [9] és thelodontának [6] volt páros uszonyredője a hasi oldalon.

Érzékszervek

A legtöbb osztrakodernek volt szeme. Sokuk fejpajzsában van egy lyuk a parietális szem számára , amely körülbelül a páros szemüregek között helyezkedik el . Bár mérete soha nem haladta meg őket, gyakran meglehetősen nagy volt [22] . Az arandaspidákban egy ilyen lyuk páros volt [21] [16] , de más értelmezések szerint semmi köze nem volt a parietális szemhez [23] .

Számos osztrakodermában ismert a szeizmoszenzoros rendszer ( oldalsó vonalszervek ). A heteroscutellánoknál ez kompenzálta gyenge (és néha hiányzó) látásukat [8] . A csonthéjúak fejpajzsán struktúrák láthatók, amelyeket nyomásreceptoroknak [4] , elektromos szerveknek [24] vagy elektroreceptoroknak [25] értelmeznek . Ez két oldalsó és egy háti kis csontlemezekből álló mező, amelyekhez belülről elágazó csatornák közelednek, amelyek a belső füllel csatlakoznak [26] [27] [4] .

A legtöbb [28] Ostracoderma szaglórendszere , az ostracodermák két fő csoportjának egyike (a ciklostomákhoz hasonlóan ) szorosan rokon volt az agyalapi mirigykel . Az agyalapi mirigy járatához kapcsolódó orrlyuk nasohypophysis nyílást képezett a párosítatlan orrlyukak fejpántjában [8] [4] .

Életmód

Az ostrakodermák a tengerek és édesvíztestek part menti övezeteiben laktak. A lapított testalkatú és nehéz csonthéjú fajok esetében a bentikus életmódot feltételezik. Némelyikük – a csontos scutes, mint például a cephalaspis – jól fejlett hátulsó izomzattal és páros uszonyokkal rendelkezett, ami viszonylag nagy mobilitást jelez [8] . A héj nélkülinek orsó alakú teste és könnyű, rugalmas pikkelyes borítása volt; talán a vízoszlopban éltek [4] . Thelodonts esetében is ezt feltételezik . Bár az ostrakoderek úszási adaptációi viszonylag hatástalannak tűnnek, némelyikük hidrodinamikai modellezése azt mutatja, hogy a hasi oldal kidudorodása mozgás közben emelést kelthet (amit a farokúszó biztosított) [8] . Legalábbis a legtöbb ostracoderm nem volt képes folyamatos aktív úszásra, de a vízoszlopban tudott siklani.

Az Ostracodermák valószínűleg csak kis mennyiségű táplálékkal [29] táplálkoztak szívással, felszedéssel [30] vagy a kopoltyúréseken keresztüli erőltetéssel [2] . Lehetséges, hogy egyes heteroscutellanok megtámadják a férgeket [2] , lekaparják a szennyeződéseket a különböző kemény felületekről [18] , és még a héjakat is összetörhetik [8] . Némelyiküknek volt emelvénye, ami lehetővé tette számukra, hogy kiássák a homokban megbúvó kis állatokat.

Az osztrakoderek egyetlen csoportjában sem tapasztalható észrevehető növekedés a rendkívül specializált formák számában az idő múlásával. Ez utóbbi fajok (közép- és felső-devon) között ezek közül különösen kevés volt. Ez azt jelzi, hogy mindegyik csoportjuk nagyjából állandó életmódot és ökológiai rést tartott fenn fennállása során [29] .

Élettartam

A legkorábbi ismert osztrakoderek a felső- kambriumból származnak, és csak kis csonttöredékekből ismertek. Az osztrakodermák kambriumi képviselői az Észak-Amerikából , Grönlandról és Svalbardról a frank óta ismert Anatolepis (kb. 495 millió év) [31] [4] [16] és valószínűleg egy névtelen szervezet [32] 510 millió évtől [33 ]. ] Ausztráliában . _

Az ostracodermok jól megőrzött kövületei a kora ordovíciumtól a késő devonig ( 480-370 millió évvel ezelőtt) [34] . Ennek a csoportnak a virágkora a késő szilur  -kora devonban volt [30] (kb. 420 millió évvel ezelőtt) [35] . A devon kori lelőhelyekhez vezetőkövületként szolgálnak [8] [30] .

A közép-devonban ( Eifel -korban , kb. 390 millió évvel ezelőtt) megkezdődött az osztrakoderma korábbi legnagyobb csoportjainak hanyatlása: a heteroscutes, a bone-scutes, a galeaspids és a thelodonts. A fegyvertelenek már a devon elején, körülbelül 420 millió évvel ezelőtt eltűntek (bár néha számos olyan nemzetséget is tartalmaznak, amelyek egészen a felső-devonig fennmaradtak). A késő devonban ( 360-380 millió évvel ezelőtt) az utolsó osztrakodermák kihaltak [29] .

A kihalás okai

Az osztrakodermák pusztulását és kihalását általában a szúnyogok általi kiszorításukkal magyarázzák [4] [9] . Másrészt vannak olyan helységek, ahol egyszerre mindkettő gazdag faunája volt. Az állkapocs szája általi ragadozás valószínűleg nem volt túl intenzív: mindössze két lelet ismert (2004-től), amely megerősíti ezt. Ez egy csonthéjas akantód kis példánya a gyomorban az alsó-devonból, és egy harapásnyom (valószínűleg egy lebenyúszójú halból ) a felső-devonból származó heteroscutellous héján [29] .

Valószínűleg az osztrakodermák kihalásában szerepet játszott a tenger áttörése a devon közepén, ami egyes adatok szerint [29] a számukra megfelelő élőhelyek területének csökkenéséhez vezetett. A thelodonták, akik láthatóan jobban alkalmazkodtak a nyílt tengeri élethez, kevésbé voltak érintettek [29] . Egy másik hipotézis azon a tényen alapszik, hogy az osztrakodermák fogyása egyidejű volt az edényes növények szárazföldi elterjedésével . Rögzült talajok kialakulásához vezetett, és ennek következtében a tengerbe mosott szerves részecskék mennyiségének csökkenéséhez, amelyekkel ezek az állatok valószínűleg főként táplálkoztak [29] .

Elosztás

Az ostrakoderek a tengerek és édesvíztestek part menti övezeteiben éltek, a széles tengerek akadályt jelentettek számukra. Ezért a legtöbb fajuk (és sok nagyobb taxon) kis területeken endemikus volt [29] [8] .

Az ordovícium végéig - a szilur közepéig ( 440-430 millió évvel ezelőtt [35] )) a legtöbb osztrakoder (különösen az astraspidák , a heteroscutellumok és a telodonták ) csak Laurentia vizeiben volt megtalálható . Valószínűleg ott élt az összes osztrakoderma utolsó közös őse is [36] . Ám az arandaspidák , amelyek szintén az egyik legősibb csoport (az alsó-ordovíciumból [16] ), csak Gondwana vizeiben éltek (kövületeik Ausztráliában és Dél-Amerikában találhatók) [36] .

A kambriumban és az ordovíciumban nem léteztek kozmopolita osztrakodercsoportok : a bolygó különböző vidékein állatviláguk nagyon eltérő volt. A legtöbb csoport köre szűk maradt egészen a középszilur korig, amikor Laurentia más kontinensekhez (elsősorban a baltihoz ) való konvergenciája lehetővé tette ennek növelését [36] [27] . Így az ordovícium végére a thelodonták Laurentia vizeiről a Balti-tenger és a Gondwana vizeire, a szilúr közepére pedig Angariába is átterjedtek [36] . A kora devon óta a Thelodont fauna szinte az egész világon azonossá vált [27] . Gondwanában több tízmillió évvel tovább éltek, mint Euramerikában [37] , de a megmaradt gondwanai osztrakoderek nagy része a felső-ordovíciumban eltűnt (valószínűleg az eljegesedés miatt ) [36] .

A később megjelent páratlan orrú osztrakoderek nem kevésbé terjedtek el (ami nem mondható el egyedi fajukról, nemzetségükről). A héj nélküli Euramerából ismert, csonthéjas, továbbá Szibériából és Közép-Ázsiából . De még a devonban is szinte nem volt közös nemzetség az európai és észak-amerikai csonthéjas fauna között [29] . A többi Ophiopididae-csoport elterjedési területe nem volt olyan nagy: a galaaspidák kövületei csak Dél-Kínában és Észak-Vietnamban találhatók, a pithuriaspidák  pedig csak egy helyen, Ausztráliában [27] [34] [17] .

Osztályozás

Korábban az osztrakodereket (valamint más pofátlanokat is) néha a halak összetételébe foglalták, néha pedig „páncélos halak” [3] néven kombinálták őket plakoderekkel (ma már csak a plakodereket értik alatta) [38] .

Az első kutatók az osztrakodermákat csontos halaknak tekintették [34] [8] . 1889-ben Edward Cope minősítette pofátlannak , aki bevezette az "osztrakodermok" kifejezést. Ezt a csoportot a lámpalázakkal és a lóhalakkal együtt a pofátlanok közé sorolta (a Kop ostracodermeinek alosztálya volt, az állatlanoknak pedig egy osztálya). Cope az osztrakóderek két rendjét különböztette meg: Arrhinát („orr nélküli”) és Diplorhinát („parnoorrú”) [39] . Az Arrhina rendbe a csonthéjasok és a heteroscutes [ 40] [7] , a Diplorhina rendbe pedig a Mycterops állat tartozott , amelyről később kiderült, hogy rákfélék [41] .

1924-ben Johan Kier felosztotta az agnatánokat parnonospórákra (Diplorhina), amelyek között szerepelt a heteroscutellous és thelodonts , valamint a non-parnosnouts (Monorhina), amelyek magukban foglalták a csonthéjas, héj nélküli , lámpásokat és a myxinoidokat. Eric Stensjö 1927-es és 1932-es munkáiban egy másik rendszert javasolt: a Cephalaspidomorphi csoportba a csonthéjas, héj nélküli és lámpások, a Pteraspidomorphi csoportba pedig a heteroscutellos és hagfish-szerűek voltak. Kiera rendszere egyre népszerűbb lett a paleontológusok körében [40] . De manapság a Monorhinát általában a Cephalaspidomorphi-val, a Diplorhinát pedig a Pteraspidomorphi-val [4] [30] [16] szinonimizálják , és ezeknek a csoportoknak (ha taxonnak számítanak) osztályok rangját adják [42] [30] [12] [21] ill . alosztályok [4 ] . Ugyanakkor a lámpások [42] [43] , néha pedig a myxinek [44] [13] is szerepelnek Monorhinában, és néha nem tulajdonítják sem egyiknek, sem másiknak [30] . Így ezekben a rendszerekben az osztrakoderek nem alkotnak taxont . A kladisztikus megközelítést követő kutatók szintén nem adnak nekik taxonómiai rangot parafiletikus természetük miatt [34] [7] [9] . De néhány más tudós osztálynak tekinti őket [10] [11] .

Az Ostracodermek általában a következő csoportokat tartalmazzák [4] [7] [9] :

• Paranasalis (Diplorhina, Pteraspidomorphi). Az osztrakoderek két fő csoportja közül ez jelent meg először. Ezeknek az állatoknak párosított orrzacskója és orrlyuknyílása volt (legalábbis ahol ismertek) [4] . Szaglórendszerük nem kapcsolódott az agyalapi mirigyhez. Az exoskeleton elemei dentinből és aszpidinből állnak ; nem volt sejtes csontszövet és nem volt perichondralis csontosodás [45] .

• Arandaspida [6] [21] (Arandaspida). Néha különböző pajzsok szerkezetében szerepelnek [4] [46] . 2-4 monotipikus nemzetség Dél-Amerika és Ausztrália ordovíciumából [23] . A hossza elérte a 20 cm -t [27] , néha a 35 cm-t [47] [6] . A test elülső részét két nagy, de vékony csontlemez borítja: a háti és a ventrális (köztük számos kis lemezzel), a hátsót - pikkelyekkel [6] [23] . Szinte nem volt belső csontosodás. Csak egy végük volt. Sok kopoltyúnyílás van (több mint 10 pár). Figyelemre méltó jellemzője a dorsalis pajzs elülső részében található lyukpár, amelyet általában páros tobozmirigynek [6] [21] [26] vagy tobozmirigynek a parapineális [48] [16] nyílásaiként értelmeznek (nagyon ritka, bár nem egyedülálló [49] , helyzet a gerincesek között), és néha endolimfatikus csatornák kivezető nyílásaként [23] .

• Astraspida [6] [21] (Astraspida). Néha különböző pajzsok szerkezetében szerepelnek [4] [46] . 1-3 nemzetség az észak-amerikai és szibériai ordovíciumból és esetleg szilúrból. Ezeknek az állatoknak a mérete elérte a 15 cm-t [6] . A fejet masszív héj borítja, melyet összeolvasztott kislemezekből alakítottak ki, a hátsó részét pikkelyek borítják. Valószínűleg belső csontváz is volt (porcos). Az arandaspidae-hoz hasonlóan az egyetlen úszó a farok volt [50] . Kopoltyúnyílások 8-10 (13-ig) [6] pár [16] [21] [51] .

• Eriptychiida . Néha az astraspidák összetételében szerepelnek, néha heteroscutellósak. Van egy feltételezés, hogy közel állnak az állkapcsos állatokhoz [21] [16] . Egy nemzetség két fajjal Észak-Amerika ordovíciumából. Csak apró töredékekből ismert. A fejhéj felépítésében asztraszpidákra, mikroszerkezetükben heteroszkutra hasonlítanak, de jól mineralizált belső vázukban különböznek tőlük. Külsőleg nagy valószínűséggel az astraspidákhoz hasonlítottak [52] .

• Heterostraciusok [6] [21] vagy heterosztrákok [4] [53] (Heterostraci). Nagy és változatos csoport. Európa, Szibéria és Észak-Amerika szilur és devon korszakából mintegy 300 faja ismert. A legkisebbek 2 cm méretűek voltak, a legnagyobbak pedig 1,5 m [5] , esetleg 2 m [4] [6] . A fej csontburkolata különböző számú lemezből állt - egytől sokig. Szinte nem volt endoskeleton [8] [26] . Nem volt igazi uszonyuk, kivéve a farkukat, de némelyiknek a test oldalain páros csontlemezek voltak, amelyek kormányként működtek. A szemek nagyon kicsik, a fej oldalán. Csak egy pár kopoltyúnyílás van [21] [54] .

• A Thelodonti [4] [21] (Thelodonti), korábban [2] cellolepidák [4] (Coelolepida) [9] néven volt ismert . Néha a Pteraspidomorfi összetételéből izolálják [21] . Változatos és esetleg nem monofiletikus csoport. 22 nemzetség ismert [6] . A felső-ordovíciumtól a felső-devonig éltek, és nagyon elterjedtek: Eurázsiában, Észak-Amerikában és a Gondwana részét képező kontinenseken is találhatók kövületek . Méret - 10-20 cm [55] , néha 2-40 cm [56] . Teljesen kis pikkelyek borították őket. Nem volt belső csontosodás [4] . Sokak háti és ventrális oldala szinte nem különbözött egymástól. Gyakran előfordultak a farokúszón kívül hát- és anális uszonyok, valamint páros mellúszók [55] . Kopoltyúnyílások (ha számuk ismert) 7-8 pár [56] [4] [21] [37] .

• Páratlan orrú (Monorhina, Cephalaspidomorphi). Később jelent meg, mint parnonozdrevyh (a szilúrban). Ezeknek az állatoknak (mint a ciklostomáknak ) egy orrlyukuk volt (de a galaaspidákban [28] [8] [4] és a pithuriaspidákban [57] [6] két orrzsák nyílt bele). Az exoskeletonban a dentin és az aszpidin mellett néhány csontszövetben oszteociták találhatók, az endoskeletonban pedig perichondralis csontosodások [44] .

• Kagyló nélküli [58] , pajzs nélküli [6] [21] vagy anaspidák [4] [59] (Anaspida). A filogenetikai helyzetet nem határozták meg pontosan [60] , néha a Cephalaspidomorphiból izolálják [21] . Körülbelül 20 nemzetség ismert (egyes rendszerekben több is) [6] Európa és Észak-Amerika szilur és devon korszakából. Hossza - 10-15 cm . A csontosodások gyengén fejlettek (ami nagymértékben megnehezíti ezen állatok tanulmányozását); a hatalmas fejpajzs helyett kis lemezek és pikkelyek voltak. A farokúszó mellett némelyiknek volt egy kis anális úszója, és ezen kívül páros uszonyok - mellkasi vagy hosszan nyúltak a test alján [60] [61] [21] . Kopoltyúnyílások 6-15 pár . A test alakja fusiform, és emiatt jobban hasonlítottak a halakra, mint az összes többi osztrakoderma [4] .

• Galeaspida [4] [6] (Galeaspida). Nem mindig szerepelnek a Cephalaspidomorphiban [8] . Sokszínű csoport Kína és Vietnam szilur és devon korszakából. Mintegy 30 nemzetség [6] és 70 faj [62] . Egy darabból álló masszív fejpajzsuk volt, néha előre vagy oldalt hosszú kinövésekkel, hossza 2-30 cm [6] . A fej belsejében is voltak csontosodások. Uszonyok nem voltak, kivéve a farkat. Kopoltyúnyílások 6-45 pár között (rekord a gerincesek között). Egyedülálló jellemzője a fejen elöl, felülről egy nagy nyílás, amely az orrüregeket, a garatot és a külső környezetet kötötte össze [28] [21] [62] [63] [4] .

• Csont -árnyékolt , csonthéjas [6] [21] , osteostracans [64] vagy cefalaspidák [4] (Osteostraci). Jobban tanult, mint az összes többi ostracoderm. Nagy csoport (kb. 40 nemzetség [6] és 200 faj) Eurázsia és Észak-Amerika szilur és devon korszakából [65] . Hosszuk a 2 cm-t [64] 60 cm-ig [21] érte el (más források szerint az 1 métert [65] ). Masszív koponyájuk volt belső csontosodásokkal, bőrcsontlemezekkel (fejpajzs) borítva, általában oldalukon kinövésekkel. A farokúszón kívül némelyiknek egy-két hátúszója, esetleg anális úszója volt; általában izmos páros mellúszók is voltak. Valószínűleg viszonylag jól úsztak [6] . Körülbelül 10 pár kopoltyúnyílás található [64] [21] [4] . A legfigyelemreméltóbb egyedi jellemző a fejpajzson található három mező, amelyeket elektromos szervek [24] , elektroreceptorok [25] vagy nyomásreceptorok [4] nyomaiként értelmeznek .

• Pituriaspida [6] (Pituriaspida). Ausztrália devon korszakából származó kicsiny és kevéssé tanulmányozott csoport, két monotipikus nemzetség ismert. Nyilvánvalóan közel állnak a galaaspidákhoz és az osteostracanokhoz, és feltételesen a Cephalaspidomorphi [21] [17] [66] csoportjába tartoznak . Nehéz fejpajzsuk [27] volt , legfeljebb 9 cm hosszú [6] , elöl hosszú kinövéssel, oldalt pedig rövidebbekkel. Nyilvánvalóan jól fejlett páros mellúszók voltak [57] . Egyedülálló jellemzője egy ismeretlen funkciójú lyuk a fej alsó részén. A test hátsó részéről semmit sem tudni [17] .

Ezek a csoportok rendek [2] [27] [21] , felsőrendek [66] , [21] [67] [6] , [21] [28] [66] vagy [21] szuperosztályok rangját kapják .

Ezen kívül még az agnatánok két olyan csoportját is, amelyeknek nem volt héja, néha ostracodermának nevezik: az Euphaneropidae-t (valószínűleg az anaspidákkal rokon [9] ) és a conodont -hordozókat [7] [27] .

Evolúció

Megállapítottnak tekintik, hogy az osztrakóderek egy, a konodonthordozókhoz közeli őstől származtak, és a szúnyogokat eredményezték [9] . De az osztrakodermák különböző csoportjainak evolúciós kapcsolataiban még mindig sok a tisztázatlan [34] .

Valószínűleg az állkapocs-stomák csonthéjasokhoz közeli osztrakodermákból fejlődtek ki [34] [27] [9] [7] . A thelodontákból [68] vagy a hozzájuk közel álló formákból [8] való származásukra vonatkozóan is létezik egy feltételezés . A régebben gyakran az osztrakóderek leszármazottainak tekintett lánsakák és lóhalak nagy valószínűséggel nem [7] [9] .

Az osztrakodermák tanulmányozása jelentősen hozzájárult a gerincesek evolúciójával kapcsolatos modern elképzelésekhez. Úgy tűnik, a bőr csontosodása korábban keletkezett, mint a belső [7] , és a csontsejtek hiánya, valamint a páros orrlyukak és számos kopoltyúnyílás elsődleges a gerinceseknél [4] . A csontos páncélosok felépítése, egyes elképzelések szerint az állkapcsok legközelebbi rokonai azt mutatják, hogy a gerinceseknél már az állkapcsok megjelenése előtt sejtes csontszövet , perichondralis csontok , szklerotikus gyűrűk (csontosodások a szemekben), páros mellkasi voltak. uszonyok, vállöv és epicerkális farokúszó [7] (bár úgy gondolják, hogy ezeknek a struktúráknak legalább egy része egymástól függetlenül keletkezett csonthéjban és állkapocs-sztómában [4] ). De az állkapcsok [9] és a páros uszonyok, valamint a belső fül eredetének részleteiről az ostracoderm-kövületek nagyon keveset vagy semmit sem mondanak [26] .

Az osztrakóderek különböző csoportjai közötti rokonság fogalma a különböző szerzők között nagymértékben eltér egymástól. A héj nélküliek helyzete különösen bizonytalan, mert a jól fejlett csontosodások hiánya bennük nagymértékben megnehezíti szerkezetük vizsgálatát [9] . Az egyik változat szerint őseik váltak le az osztrakoderák filogenetikai fájának " törzsétől" először [9] , egy másik szerint - az astraspidák, arandaspidák és heteroszkuták ősei után [27] [69] , a harmadik szerint - után thelodonts [34] [60] , a negyedik szerint – az ampánok a csonthéjakkal és a ciklostomákkal együtt testvérágat alkotnak annak a csoportnak, amely magában foglalja a többi osztrakodermát és szúnyogot [70] .

Alacsonyabb gerincesek kladogramja F. Janvier szerint, 2008 [9] (az osztrakodermákkal kapcsolatos csoportok félkövéren vannak szedve):

Az alsó gerincesek kladogramja L. I. Novitskaya, 2004 [70] szerint (az osztrakodermákkal kapcsolatos csoportok félkövéren vannak szedve):

Jegyzetek

1. ↑ [bse.sci-lib.com/article085508.html Ostracoderms] - cikk a Great Soviet Encyclopedia- ból
2. ↑ 1 2 3 4 5 Romer A., ​​Parsons T. Gerinces anatómia. - M . : Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 p. — ISBN 5-03-000291-X .
3. ↑ 1 2 Ostracoderms // Földtani szótár: 2 kötetben / K. N. Paffengolts et al. - 2. kiadás, javítva. - M . : Nedra, 1978. - T. 2. - S. 51.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 29 30 31 32 33 Carroll . - M . : Mir, 1992. - T. 1. - S. 36-55. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
5. ↑ Janvier 12. , Philippe. Heterostraci. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fosszilis alsó gerincesek: tankönyv. - 2. - Szentpétervár. : St. Petersburg University Publishing House, 2007. - S. 54-87. — 228 p. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 McKenzie DJ, Farrell AP, Brauner CJ 26. kötet. Primitív halak // Fish Physiology. - Akadémiai Kiadó, 2007. - P. 31-33. — 576 p. — ISBN 978-0-12-373671-0 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Novitskaya L. I. Jawless (Agnatha) mint a legidősebb gerinces: a kutatás főbb eredményei // A bioszféra és a biodiverzitás evolúciója: az A. 70. évfordulóig. Rozanova / S. V. Rozsnov. - M . : KMK Tudományos Tudástársa, 2006. - S.  193 -207. — 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Janvier, Philippe. A korai állkapocs nélküli gerincesek és a ciklostóma eredete  // Állattudomány  . - Japán Zoológiai Társaság, 2008. - 20. évf. 25 , sz. 10 . - P. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
10. ↑ 1 2 Kotpal RL Modern Zoology Text Book: Gerincesek . - New Delhi: Rastogi Publications, 2001. - P. 111-114. — 864 p. — ISBN 81-7133-891-7 .
11. ↑ 1 2 Shukla JP Fish and Fisheries  (határozatlan idejű) . - 2. - Újdelhi: Rastogi Publications, 2010. - P. 640. - ISBN 81-7133-800-3 .
12. ↑ 1 2 3 Pofátlan és ősi hal / L. I. Novitskaya, 2004 , Agnatha. Pofátlan, s. tíz.
13. ↑ 1 2 Mihajlova I. A., Bondarenko O. B. 1 // Őslénytan . - M . : Moszkvai Állami Egyetem Kiadója, 1997. - S.  360 -364. — 448 p. — ISBN 5-211-03841-X .
14. ↑ Pofátlan és ősi hal / L. I. Novitskaya, 2004 , Heterostraci alosztály. Heterostracians, p. 100.
15. ↑ Pofátlan és ősi hal / L. I. Novitskaya, 2004 , Osteostraci alosztály. Osteostraci, p. 213.
16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Pteraspidomorphi. Anatolepis, Arandaspids és Astraspids (angol) . Palaeos: Life Through Deep Time . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
17. ↑ 1 2 3 4 Cephalaspidomorphi: Osteostraci (angol) . Palaeos: Life Through Deep Time . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
18. ↑ 1 2 3 Kardong KV 7: Csontváz: A koponya // Gerincesek: Összehasonlító anatómia, funkció, evolúció . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - P. 239-250. - 800 p. — ISBN 0070607508 .
19. ↑ Zhu M., Yu X., Choo B., Qu Q., Jia L., Zhao W., Lu J. Fossil Fishes from China Provide First Evidence  of  :PLOS One//Dermal Pelvic Girdles in Osteichthyans  - Tudományos Nyilvános Könyvtár , 2012. - 1. évf. 7 , sz. 4 . — P.e35103 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035103 . — PMID 22509388 .
20. ↑ Janvier P., Arsenault M., Desbiens S. Meszesedő porc az osteostracan Escuminaspis laticeps (Traquair 1880) páros uszonyában, a miguashai késő devonból (Quebec, Kanada), figyelembe véve a mellizom korai evolúcióját fin endoskeleton in vertebrates  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2004. - 20. évf. 24 , sz. 4 . - P. 773-779 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0773:CCITPF]2.0.CO;2 .
21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Nelson D.S. A világ állatvilágának halai / Per. 4. revízió angol szerk. N. G. Bogutskaya, tudományos. szerkesztők A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Könyvesház "Librokom", 2009. - S. 73–80. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
22. ↑ Romer A., ​​Parsons T. Gerinces anatómia. - M . : Mir, 1992. - T. 2. - S. 226-227. — 406 p. — ISBN 5-03-000290-1 .
23. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Arandaspida. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
24. ↑ 1 2 Labas Yu. A., Glukhova L. N. A biológiai funkciók bővülésének és változásának mechanizmusa a filogenezisben a halak speciális elektromos generáló szöveteinek példáján  // Journal of General Biology: Journal. - 1999. - T. 60 , 5. sz . - S. 510-526 . (Orosz)
25. ↑ 1 2 Shabanov D. A. III. Gerincesek-01. Pofátlan . Előadás-könyvtár Batrachos.com . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  (határozatlan)
26. ↑ 1 2 3 4 Janvier P. Pofátlan halak koponyája // A koponya  (határozatlan) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - 2. kötet: A strukturális és szisztematikus sokféleség mintái. - S. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
27. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology  (határozatlan) . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2008. október 19.. (határozatlan) 
28. ↑ 1 2 3 4 Gai Zh., Donoghue PCJ, Zhu M., Janvier, P., Stampanoni M. Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy  (angol)  // Nature : Journal. - 2011. - 20. évf. 476 , sz. 7360 . - P. 324-327 . - doi : 10.1038/nature10276 . — PMID 21850106 .
29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier P., Newman MJ A Cephalaspis magnifica Traquairről, 1893, a skóciai középső devonból, és az utolsó osteostracanok kapcsolatai  //  Az Edinburgh Királyi Társaság tranzakciói: Földtudományok: folyóirat. - 2004. - 20. évf. 95 , sz. 3-4 . - P. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jawless // Biológiai enciklopédikus szótár / M. S. Gilyarov et al. - 2. kiadás, javítva. - M . : Szov. Enciklopédia, 1986. - S.  59 . — 831 p.
31. ↑ Smith MP, Sansom IJ Anatolepis Bockelie & Fortey rokonsága  (neopr.)  // Geobios. - 1995. - T. 28 . - S. 61-63 . - doi : 10.1016/S0016-6995(95)80088-3 .
32. ↑ Young, GC, Karatajute-Talimaa VN, Smith MM Egy lehetséges későkambriumi gerinces Ausztráliából   // Természet . - 1996. - 1. évf. 383. sz . 6603 . - P. 810-812 . - doi : 10.1038/383810a0 .
33. ↑ Jaj, Henry. Halszerű töredékek billentik a mérleget  (angol)  (hivatkozás nem elérhető) . Kaliforniai Egyetem: Richard Cowen oldalai . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..
34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Janvier, Philippe. Gerincesek. Hátgerincű állatok. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..  
35. ↑ 1 2 Nemzetközi kronosztratigráfiai diagram . Nemzetközi Rétegtani Bizottság (2015. január). Letöltve: 2015. április 11. Az eredetiből archiválva : 2015. április 11..  
36. ↑ 1 2 3 4 5 Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ A korai paleozoikus gerincesek térbeli és időbeli diverzifikációja  //  Geological Society, London, Special Publications : Journal. - 2002. - 20. évf. 194. sz . 1 . - 69-83 . o . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 .
37. ↑ Janvier 12. , Philippe. Thelodonti. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
38. ↑ Páncélos halak // Biológiai enciklopédikus szótár / M. S. Gilyarov et al. - 2. kiadás, javítva. - Moszkva: Szov. Enciklopédia, 1986. - S.  446 . — 831 p.
39. ↑ Cope ED Synopsis of the Families of Vertebrata  //  Az amerikai természettudós. - University of Chicago Press , 1889. - Vol. 23 , sz. 274 . - P. 849-877 . - doi : 10.1086/275018 .
40. ↑ 1 2 Tarlo, Lambert Beverley. A Heterostraci osztályozása és fejlődése  (angolul)  // Acta Palaeontologica Polonica  : folyóirat. - Lengyel Tudományos Akadémia , 1962. - Vol. 7 , sz. 1-2 . - P. 249-290 .
41. ↑ Jordan, David Starr. A halak nemzetségei. III. rész... Hozzájárulás a tudományos nómenklatúra stabilitásához  (angol) . - Stanford University, 1917. - P. 434. - doi : 10.5962/bhl.title.14748 .
42. ↑ 1 2 A világ állatvilágának halrendszere . Az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézete . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  (határozatlan)
43. ↑ Matthews, Iain. Agnatha  (angol)  (a link nem érhető el) . St Andrews Egyetem Biológiai Iskola . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..
44. ↑ 1 2 Pofátlan és őshal / L. I. Novitskaya, 2004 , Monorhina osztály. Páratlan orrú, p. 209.
45. ↑ Pofátlan és őshal / L. I. Novitskaya, 2004 , Diplorhina osztály. Parnonostrils, p. tizenegy.
46. ↑ 1 2 Pofátlan és ősi halak / L. I. Novitskaya, 2004 , Heterostraci alosztály. Heterostracians, p. 90.
47. ↑ Gagnier P.-Y, Blieck A. A Sacabambaspis janvieriről és a gerincesek sokféleségéről az ordoviciai tengerekben // Fossil fishes as living animals. Proc. 2. gyakornok. Coll. Közép-Paleoz. Halak. Academy, vol. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Akad. sci. Észtország, 1989. - P. 9-20.
48. ↑ Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Néhány kérdés a heterosztrakánok filogenetikai kapcsolatairól, az ordovícium és a devoni állkapocs nélküli gerincesek // Korai gerincesek és az evolúciós biológia kapcsolódó problémái (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Peking: Science Press, 1991. - P. 12-13.
49. ↑ Eakin RM The Third Eye . - Berkeley: University of California Press, 1973. - P. 16-17. — 168 p. - ISBN 0-520-02413-3 .
50. ↑ Janvier, Philippe. Pteraspidomorphi. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
51. ↑ Janvier, Philippe. Astraspida. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
52. ↑ Janvier, Philippe. Eriptychiida. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
53. ↑ Pofátlan és ősi hal / L. I. Novitskaya, 2004 , Heterostraci alosztály. Heterostracians, p. 69.
54. ↑ A Heterostraci . Palaeos: Life Through Deep Time . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
55. ↑ 1 2 Thelodonti. Nikoliviids és Furcacaudiforms . Palaeos: Life Through Deep Time . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
56. ↑ 1 2 Pofátlan és ősi halak / L. I. Novitskaya, 2004 , Thelodonti alosztály. Thelodonts, p. húsz.
57. ↑ Janvier 12. , Philippe. Pituriaspida. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
58. ↑ Anaspidák // Biológiai enciklopédikus szótár / M. S. Gilyarov et al. - 2. kiadás, javítva. - M . : Szov. Enciklopédia, 1986. - S.  26 . — 831 p.
59. ↑ [bse.sci-lib.com/article055152.html Anaspids] - cikk a Great Soviet Encyclopedia- ból
60. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Anaspida. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..  
61. ↑ The Anaspida - páncélozatlan "ostracoderms"  (eng.)  (nem elérhető link) . Palaeos: Life Through Deep Time . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..
62. ↑ Janvier 12. , Philippe. Galeaspida. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
63. ↑ Galeaspida _ _ Palaeos: Life Through Deep Time . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
64. ↑ 1 2 3 Pofátlan és ősi halak / L. I. Novitskaya, 2004 , Osteostraci alosztály. Osteostraci, p. 210.
65. ↑ Janvier 12. , Philippe. osteostraci. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
66. ↑ 1 2 3 hal . _ Fishindex a users.atw.hu oldalon . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..  
67. ↑ Pofátlan és ősi halak / L. I. Novitskaya, 2004 , Tartalom, p. 423.
68. ↑ Cephalaspidomorphi áttekintése . Palaeos: Life Through Deep Time . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..  
69. ↑ Mikko Haaramo. Gerincesek - gerinces állatok . Mikko filogenetikai archívuma (2011. december 7.). Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..  (határozatlan)
70. ↑ 1 2 Pofátlan és ősi halak / L. I. Novitskaya, 2004 , Heterostraci alosztály. Heterostracians, p. 96.

Irodalom

• Pofátlan és őshal / L. I. Novitskaya. - M. : GEOS, 2004. - S. 10-268. — 436 p. — ISBN 5-89118-368-7 .
• Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha), mint a legrégebbi gerincesek: a kutatás fő eredményei // A bioszféra és a biodiverzitás evolúciója: A.Yu 70. évfordulójára. Rozanova / S. V. Rozsnov. - M . : KMK Tudományos Tudástársa, 2006. - 600 p. — ISBN 5-87317-299-4 .
• Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fosszilis alsó gerincesek: tankönyv. - 2. - Szentpétervár. : St. Petersburg University Publishing House, 2007. - S. 54-87. — 228 p. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
• Carroll R. A gerincesek paleontológiája és evolúciója. - M . : Mir, 1992. - T. 1. - S. 37-55. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Janvier P. Pofátlan halak koponyája // A koponya  (neopr.) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - 2. kötet: A strukturális és szisztematikus sokféleség mintái. - S. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
• Janvier, Philippe. A korai állkapocs nélküli gerincesek és a ciklostóma eredete  // Állattudomány  . - Japán Zoológiai Társaság, 2008. - 20. évf. 25 , sz. 10 . - P. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
• Nelson JS Fishes of the World  (neopr.) . - 4. - John Wiley & Sons , 2006. - S. 704. - ISBN 978-0-471-25031-9 .

Linkek

• Pteraspidomorphi  áttekintése . Palaeos: Life Through Deep Time . — a parnonospórák áttekintése a leánytaxonokról szóló oldalakra mutató hivatkozásokkal. Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..
•  Cephalaspidomorphi áttekintése . Palaeos: Life Through Deep Time . — a páratlan orrúak áttekintése a gyermek taxonokról szóló oldalakra mutató hivatkozásokkal. Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23..
• Janvier, Philippe. Gerincesek. Hátgerincű állatok. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt  ) . Az Életfa webprojekt . — A gerinces állatok áttekintése a gyermek taxonokról szóló oldalakra mutató hivatkozásokkal. Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..
• Shabanov D. A. III. Gerincesek-01. Pofátlan . Előadás-könyvtár Batrachos.com . Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2013. január 23.. (határozatlan)
• Ostracodermek különböző országok bélyegzőin . biostamps.narod.ru. Letöltve: 2012. november 21. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 2.. (határozatlan)

Szótárak és enciklopédiák	Britannica (online) Universalis
Taxonómia	IRMNG