Karboxidobaktériumok

A karboxidobaktériumok aerob kemolitoautotróf baktériumok csoportja , amelyek a szén-monoxid (CO) oxidációjából nyernek energiát , fiziológiai jellemzők alapján kombinálva. Nem taxonómiai csoportot alkotnak. Ide tartoznak az α-, β- és γ - proteobaktériumok , firmicuták és aktinobaktériumok . Az ismert karboxidobaktériumok többsége gram-negatív baktérium .

Meglepő módon számos Mycobacterium faj , köztük a Mycobacterium tuberculosis is képes kemolitoautotróf módon szaporodni , CO-t szén- és energiaforrásként használva. A legtöbb karboxibaktérium a CO helyett H2-t használhat elektrondonorként, amikor szénforrásként CO2-n nő . Így ezek is a hidrogénoxidáló baktériumok csoportjába tartoznak . A Pseudomonas carboxydoflava anaerob körülmények között nitrátot használ elektronakceptorként a CO oxidációja során.

Biokémia

A karboxidobaktériumok szén-dioxid felhasználásával autotróf növekedésre képesek . A szénmegkötés a Calvin-ciklusban történik .

Aerob karboxidobaktériumok

A CO oxigénnel történő oxidációja a következő reakcióval összhangban megy végbe:

CO + 1/2O 2 → CO 2 ; ΔG 0 '=-67,3 kcal/mol (-281,8 kJ/mol)

A karboxidobaktériumok kulcsenzime a CO-dehidrogenáz ((EC 1.2.5.3) vagy CO-dehidrogenáz(EK 1.2.2.4)). Ezek az aerob enzimek különböznek a CO-dehidrogenáztólanaerob karboxidobaktériumok vagy CO-dehidrogenáz/acetil-CoA szintetáz(EC 1.2.7.4) metanogének és homoacetogének. A metanogénekben és acetogénekben ezek oldható fehérjék, amelyek reverzibilis reakciót katalizálnak, és koenzimként F 420 koenzimet vagy ferredoxint használnak . Az aerob CO-dehidrogenázok membrán flavin tartalmú fehérjék, amelyek protetikai csoportként molibdéntartalmú baktopterint tartalmaznak [1] [2] ( molibdopterin-citidin-dinukleotid) és vas-kén klaszterek a reakcióközpontban. A citoplazmatikus membrán belső oldalán található. Az aerob CO-dehidrogenázok egyirányú reakciót katalizálnak

CO + H 2 O → CO2 + 2H + + 2e -

A karboxidobaktériumok alacsony CO-koncentráció mellett is hatékonyan tudják hasznosítani a CO-t a Q koenzim (0 V) és a CO/CO 2 (-0,54 V) redoxpotenciáljai közötti nagy különbség miatt. A CO-dehidrogenáz elektronokat visz át a CO-ból a légzőláncba a citokróm b 561 vagy az ubikinon ( koenzim Q ) szintjén. A terminális oxidáz citokróm o -t tartalmaz . A légzési lánc mentén két elektron oxigénbe történő átvitele ebben az esetben csak a hidrogénpotenciál egy keletkezési pontjának működéséhez vezet, és 4 proton transzlokációjával jár együtt, amelyeket az ATP szintézisére fordítanak . Hidrogén alkalmazásakor oxidációja a citokróm c szintjén megy végbe , miközben egy elektronpár a membránon keresztüli transzlokációval a terminális oxidázba már 6 proton átkerül.

A carboxoxidobaktériumok redukálják a NADP +-t a bioszintézis reakcióihoz, az elektronok fordított transzportja révén az elektrontranszport lánc mentén. Így az energia egy részét a NADP + redukciójára fordítják , és a CO oxidációja nem hatékony módja az energiaszerzésnek. A carboxoxidobaktériumok kénytelenek nagy mennyiségű CO-t oxidálni. Körülbelül 6 CO - molekula CO 2 - vé történő oxidációja biztosítja egy CO 2 - molekula reduktív rögzítéséhez szükséges energiát .

A karboxidobaktériumok légzőláncának komponensei ellenállnak a magas koncentrációjú CO-nak, bár a CO légúti méreg, és gátolja a terminális oxidázokat, például az a típusú citokrómokat .

A karboxodobaktériumok fakultatív kemolitoautotrófok. Azaz szerves szubsztrátokat is használhatnak fő vagy kiegészítő szén- és energiaforrásként. A karboxidobaktériumok elágazó elektrontranszport láncot tartalmaznak a citokróm b szintjén. Az organotróf ág a b 558 , c és a 1 citokrómokat tartalmazza .

Anaerob karboxibaktériumok

Egyes fototróf baktériumok ( lila, nem kén baktériumok (pl. Rhodocyclus gelatinosus ), cianobaktériumok ), valamint anaerob hidrogénező karboxitróf baktériumok, a Carboxydothermus hydrogenoformans, energiát kapnak a CO oxidációs reakcióban, amelyben a vízben lévő protonok elektronakceptorként szolgálnak:

CO + H 2 O → CO 2 + H 2 ; ΔG 0 '=-20 kJ/mol

Az exergonikus reakció eredményeként az energia protongradiens formájában asszimilálódik. Mivel ebben a folyamatban hidrogén gáz szabadul fel, az ilyen baktériumokat hidrogénezőnek is nevezik. Anaerob CO-dehidrogenáz enzim(EC 1.2.7.4) két kofaktort tartalmaz, a nikkelt és a nem-himikus vasat [3] . Ez a membránhoz kötött enzim egy hidrogénképző dehidrogenázzal (Energy converting hydrogenase, Ech) kombinálva működik, amely iongradienst hoz létre az ATP szintézishez [4] .

Karboxitróf baktériumok

Számos baktérium és archaea képes a CO-t elektrondonorként vagy szénforrásként asszimilálni. De ezek a reakciók nem kapcsolódnak az energiatermeléshez. Az ilyen úgynevezett karboxitróf baktériumok vagy archaeák nem tartoznak szigorúan a karboxibaktériumok közé. Ide tartoznak például a metanogének , homoacetogének , aerob metanotróf baktériumok . Az aerob metanotrófokban a metán-monooxigenázuk laza szubsztrátspecifitású.

Néhány tipikus képviselő

Jelentése

Megmérték, hogy a karboxidotróf baktériumok évente körülbelül 2x10 8 tonna CO-t szívnak fel a légkörből, fenntartva ennek a mérgező gáznak az alacsony légköri koncentrációját [5] [6]

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Dobbek, H. , Gremer, L. , Meyer, O. , Huber, R. A CO-dehidrogenáz, egy S-szelanilciszteint tartalmazó molibdovas-kén flavoprotein kristályszerkezete és mechanizmusa. (angol)  // Proc Natl Acad Sci USA: folyóirat. - 1999. - 1. évf. 96 , sz. 16 . — P. 8884-9 .
  2. ↑ Dobbek, H. , Gremer, L. , Kiefersauer, R. , Huber, R. , Meyer, O. Katalízis kétmagvú [CuSMo(==O)OH] klaszterben 1,1 A felbontással feloldott CO-dehidrogenázban. (angol)  // Proc Natl Acad Sci USA: folyóirat. - 2002. - 20. évf. 99 , sz. 25 . — P. 15971-6 .
  3. ↑ Jeoung, J.-H. , Fesseler, J. , Goetzl, S. , Dobbek, H.  = Carbon monoxide toxic gas and fuel for anaerobes and aerobes: carbon monoxide dehydrogenases // eds. PMH Kroneck, ME Sosa Torres Gázvegyületek fémvezérelt biogeokémiája a környezetben. - Dordrecht: Springer, 2014. - 37-69 .
  4. ↑ Hedderich, R. , Forzi, L.  = Energy-converting [NiFe] hidrogenáz: több, mint csak H2 aktiváció // J. Mol. mikrobiol. Biotechnol: folyóirat. - 2004. - 10. sz . - S. 92-104 . - doi : 10.1159/000091557 .
  5. ↑ Conrad, R. , Seiler, W. Mikroorganizmusok szerepe a légköri szén-monoxid talajfelhasználásában és előállításában.  (angol)  // Appl Environ Microbiol. : magazin. - 1980. - 1. évf. 40 , sz. 3 . — P. 437-45 .
  6. ↑ Conrad, R. , Meyer, O. , Seiler, W. A karboxidobaktériumok szerepe a talaj légköri szén-monoxid-fogyasztásában.  (angol)  // Appl Environ Microbiol. : magazin. - 1981. - 1. évf. 42 , sz. 2 . — P. 211-5 .