Kovamoszat

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. július 31-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 3 szerkesztést igényelnek .
kovamoszat

Fragilariopsis kerguelensis
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKincs:SarSzuper osztály:StramenopilKincs:GyristaOsztály:Ochrophyte algákOsztály:kovamoszat
Nemzetközi tudományos név
Bacillariophyceae Haeckel , 1878
Megrendelések
  • Thalassiosirales - Thalassiosiraceae
  • Coscinodiscales - Koscinodiscales
  • Melosirales - Melosirales
  • Chaetocerotales _ _
  • Fragilariales - Flagilariae
  • Tabellariales - Tabellariaceae
  • Achnanthales _ _
  • Cymbellales - Cymbellaceae
  • Navicules _ _
  • Bacillariales – Bacillaria
  • Surirellales - Surirellas

kovaalgák , vagy kovaalgák ( lat.  Diatomeae ), vagy bacillariophyceous algák ( lat.  Bacillariophyceae ) - algák egy csoportja , amelyet a sejtek jelenléte jellemez egyfajta szilícium-dioxidból álló "héjban" . Mindig egysejtűek , de előfordulnak gyarmati formák. Általában plankton vagy perifiton élőlények, tengeri és édesvízi élőlények.

A tengeri plankton legfontosabb alkotóelemeként a kovaalgák a bolygó teljes szervesanyagának akár egynegyedét is alkotják [1] .

Szerkezeti jellemzők

Csak coccoidok , alakja változatos. Többnyire magányos, ritkán gyarmati.

A sejtfal nem homogén. A héjon kívül és azon belül is vékony szerves anyagréteg található.

Hagyományosan a kovamoszatokat két csoportra osztják : a kétoldali szimmetriájú pennate és a sugárirányú szimmetriájú centrikusra [2] [Pl. 1] .

Fátyolok

A kovamoszatokat egy speciális, szilícium -dioxidból álló burkolat - "héj" jelenléte jellemzi . A szilícium-dioxidon kívül a héj kis mennyiségű vasat, alumíniumot, magnéziumot és szerves anyagokat tartalmaz. A tengeri plankton kovamoszatokban a héj anyaga 95,6% SiO 2 -t és 1,5% Al 2 O 3 -ot vagy Fe 2 O 3 -ot tartalmaz [3] . Ritka esetekben (például a Phaeodactylum tricornutumban ) hiányzik a szilícium-dioxid [4] . A héj felületét vékony pektinréteg borítja [ 5] .

Az ornamentika szerkezete és jellege fontos jellemzője a kovaalmafajok azonosításának; jól látható a protoplaszt eltávolításakor [6] . A meghatározáshoz szükséges, a sejt szerves részeitől megszabadított héjakat kalcinálással vagy erős savakban történő mosással nyerjük [Pl. 2] . A héjkészítményeket nagy törésmutatójú közegbe zárják - monobróm -naftalinban , styraxban , Kolbe-féle tápközegben [2] .

A héj két félből áll, egy nagyobbból és egy kisebbből, amelyek úgy illeszkednek egymásba, mint egy Petri -csésze részei . A hasadás során a páncél felei szétválnak, és a hasadási barázdában új felek alakulnak ki. Mindkét leánysejtben a héj régi fele megnagyobbodik (epitécium, lásd alább), és a kisebbik újjá válik. Ugyanakkor fokozatosan csökken a sejtek mérete az osztódások sorozatában. A méret helyreállítása az ivaros szaporodás során [7] vagy a spóraképződés szakaszában történik.

A szimmetria típusa szerint a kovaagos cella a szelep felől nézve [8] [9] lehet :

Korábban a centrikus és pennate kovamoszat csoportjait tekintették az osztályok rangsorában , tisztán morfológiai jellemzők alapján megkülönböztetve [2] .

A szimmetriának két további típusa is létezik [8] :

Terminológia

A héj leírásánál a következő terminológiát használjuk:

Az epithecus  a héj nagyobbik fele, „fedele”, a hypotheca  a kisebbik fele. Az epithecus billentyűfelületét epivalvának , a hypothecát hypovalvának nevezik . Az epithecus övperem epicingulum , a hypotheca hypocingulum . Mindkét övperem egymásba ágyazva egy övet alkot . A kép különbséget tesz a kagyló szárnyból és a kagyló övből való nézete között [8] [9] .

A szárny általában lapos, szélét szárnyhajlításnak nevezzük . Az övperem és a szárny hajlítása között egy vagy több további betétperem alakulhat ki . A sejtnövekedéssel nőhet az interkalált peremek száma, közülük a legfiatalabb a szelephajlat közelében található. A betétfelnik lehetnek gyűrűsek , gallérosak vagy több részből állhatnak - félkör alakúak , rombusz alakúak , pikkelyesek . Az interkalált peremeken a sejtbe befelé irányuló, hiányos válaszfalak alakulhatnak ki - septa . A Septáknak mindig van egy vagy több nyílása [10] .

Sok pennate kovaalgában van egy varrat  , egy központi rés, amely a szelep mentén fut. A varrás lehet S alakú. A varrat területén páncélvastagodások lehetnek: központi csomó és sarki csomók . A varrat helyén egyes pennate kovaalgák díszítésmentes területtel - axiális mezővel - rendelkeznek . Itt hamis varrás alakulhat ki  - a héj hosszanti bordája. A varrat nélküli kovamoszatokat varrat nélkülinek nevezzük [ 11] .

Perforáció

A protoplaszt kapcsolatát a külső környezettel a héj perforációi biztosítják. A perforáció csak a páncél bizonyos részein hiányozhat, és a területének 10-75%-át foglalja el [12] .

A héj réteges szerkezete nagyszámú apró lyukat tartalmaz, amelyek viszont több apró lyukhoz vezetnek – az ilyen szerkezetek a fényt a kloroplasztiszokra fókuszálják [13] .

Shell képzés

Osztódáskor minden leánysejt megkapja a héj felét a szülőtől. A kapott fele epithecus lesz, a sejt újra befejezi a hypothecát. Az osztódás következtében az egyik sejt megtartja az anya méretét, a második pedig kisebb lesz. A héj kialakításához szükséges energia aerob légzésből származik; a fotoszintézis eredményeként kapott energiát közvetlenül nem használják fel [14] .

Az oldott szilícium-dioxid jelenléte a környezetben elengedhetetlen a kovahasadáshoz.

Szilícium-dioxid tengerben és édesvízben

A szilícium-dioxid a vízben kovasav formájában van jelen:

, vagy

Az oldat koncentrációjának 9-nél kisebb pH-értéken történő növekedésével vagy a telített oldat pH-értékének csökkenésével a kovasav amorf szilícium-dioxid formájában kicsapódik. Bár a szilícium az egyik legelterjedtebb elem a földkéregben, a kovamoszat számára hozzáférhetőségét az oldhatósága korlátozza. A tengervíz átlagos szilíciumtartalma körülbelül 6 ppm . A tengeri kovaföldek gyorsan kimerítik a felszíni vízben lévő oldott szilícium-dioxid készleteket, és ez korlátozza további szaporodásukat.

A szilícium szilícium-transzportfehérjéken ( SIT ) keresztül Si(OH) 4 formájában jut be a kovaalgába . A sejten belüli transzport mikéntje még mindig nem ismert, és nincs egyértelmű bizonyíték arra, hogy aktív vagy passzív ( Curnow et al., 2012 ); feltehetően a tengeri kovamoszatokban szimportno nátriumionokkal, édesvízben - lehetséges, hogy káliumionokkal is. A tengeri fajokban a Si(OH) 4 és a Na + 1:1 arányban kerül átadásra. Számos gént találtak különböző kovaalgákban, amelyek a kovasav szállításával kapcsolatosak ( GenBank ). A germánium megzavarja a kovasav transzportját a kovaalmakban [15] .

A citokinézis során a sejtmembrán szűkületet képez, és a Golgi-komplex áttetsző hólyagokat kezd termelni, amelyek összegyűlnek az újonnan képződött membránon. A hólyagok összeolvadnak, és létrehozzák a hólyag szilikaemmáját , amelyben a szelep képződik. A buborék mérete megnő, és egy jövőbeli szelep formáját ölti. A Golgi-komplexum továbbra is vezikulákat termel, amelyek a leendő szelep anyagát a hólyagba szállítják, és egyesülnek vele. A buborékban lévő szilícium 30-50 nm átmérőjű amorf gömbök formájában rakódik le. A buborék belsejében lévő alacsony pH elősegíti a szilícium-dioxid részecskék aggregációját, és megakadályozza a képződött részecskék feloldódását.

Valószínűleg a mikrotubulusok szerveződési központja vesz részt a billentyűképződés folyamatában , amely ebben a pillanatban a sejtmag és a szilikaemma közötti pozícióba kerül [16] . Ennek a folyamatnak a részletei még nem tisztázottak.

A szilaffinok , a kovasav polikondenzációját katalizáló peptidek részt vesznek a szilícium lerakódásban [17] . A különböző kovamoszattípusok szilaffinjai eltérőek, ennek megfelelően a részvételükkel lerakódott szilícium-dioxid granulátumok jellege is eltérő. Feltételezhető, hogy ez összefüggésbe hozható a héj díszítésének különbségeivel a különböző kovaalmafajokban [15] [18] .

A szelep kialakítása után hasonló módon egy övet [15] és a beépített peremeket alakítják ki a saját szilikaemmájában.

Kloroplasztok

A kovamoszatokban a kloroplasztiszok különböző formájúak, általában falszerűek. A centrikus kovamoszatokban általában sok, kicsi, a pennate kovamoszatban pedig nagy, gyakran karéjos. A kloroplasztiszok az ochrofitákra jellemző szerkezettel rendelkeznek. A pirenoidok kevés lehet, túlnyúlnak a kloroplaszton, és néha tilakoidok átszúrják őket .

A kloroplasztiszok színe barna, sárgás vagy aranysárga. Ennek az az oka, hogy a zöld klorofillokat további karotinoidok takarják el (barna pigment diatomin ; β, ε-karotinok; xantofilek : fukoxantin , neofukoxantin , diadinoxantin , diatoxantin ). A legtöbb kovaföld a c klorofill két formáját tartalmazza : c 1 és c 2 . A c 1 klorofilt számos formában helyettesítheti a c 3 klorofill (amely a primesiophytesben és a pelagophycesben is megtalálható). Egyes fajokban a c klorofill mindhárom formája előfordulhat , míg másoknak csak egy formája van.

Egyéb szerkezetek

A kovasejt nagy része sejtnedvvel a vakuólumra esik , a citoplazma fal utáni pozíciót foglal el. Ezenkívül a citoplazma a sejt közepén felhalmozódik citoplazmatikus híd formájában, amely a citoplazma perifériás rétegéhez kapcsolódik. A mag a hídban található. A citoplazmában sok csepp olaj található. Nagy cseppek formájában, jellegzetes kék fényű volutin található benne . Krizolaminin van jelen .

Mitokondriumok különböző formájú kovamoszatokban (gömb alakú, ovális, rúd alakú, fonalas). A Golgi apparátus a mag mellett található, több diktioszómából áll (legfeljebb 20), amelyek 4-12 ciszternát tartalmaznak.

A mag nagy, 1-8 sejtmagot tartalmaz , amelyek a mitózis során eltűnnek . A centriolok hiányoznak. A mikrotubulusok az orsó lamellák pólusain szerveződnek . Az orsó mikrotubulusai a magon kívül képződnek, majd a héj elpusztult területein át a magba jutnak; a nukleáris burok fokozatosan eltűnik. Így a kovamoszatokban a mitózis nyitott. A korai szakaszban a mikrotubulusok pólusról pólusra haladnak. Úgy tűnik, hogy a kromoszóma kinetokorok a pólusmikrotubulusokhoz kapcsolódnak. Anafázisban a kromoszómák a pólusok felé mozognak, késői anafázisban az orsó megnyúlik.

Gyarmati formák

Egyes kovaalgákban a sejtek nem válnak szét az osztódás után, és kolóniákat képeznek . A telepek sejtjei nem kapcsolódnak egymáshoz, a plazmodezmák hiányoznak.

A sejtek a szelepek teljes felületéhez kapcsolódhatnak, fonalas ( Melosira ) vagy szalagszerű ( Fragilaria ) kolóniákat képezve.

Ha a sejtek ék alakúak, legyező alakú kolónia képződik (a Meridionban ).

A csak sarkokkal összekapcsolt sejtek kolóniákat alkotnak láncok ( Tabellaria ) vagy csillagok ( Asterionella ) formájában.

A telepek nyálkahártya-csöveknek tűnhetnek, amelyek egyedi mozgékony ( Navicula , Cymbella ) vagy immobil sejteket tartalmaznak.

A koloniális kovaalgák lehetnek planktonikusak, és nyákos szárral kapcsolódhatnak az aljzathoz [19] .

Életciklus

Vegetatív szaporítás

A kovamoszat vegetatív szaporodása egyszerű mitotikus osztódással történik. A citokinézisnek számos jellemzője van, amelyek a héj jelenlétéhez kapcsolódnak (lásd a héjképződést ) [20] . Mivel a szülősejttől kapott héj fele a leánysejtben epitheca lesz, és a hipoteka újra teljesedik, az egyik sejt mérete megegyezik a szülősejtével, a másodiké pedig kisebb lesz. Az egymást követő osztódások során a populáció sejtméretei csökkennek, és az auxospórák képződésével összefüggő ivaros szaporodási folyamat során a kezdeti maximális méretek visszaállnak . Az auxospórák létrejöhetnek autogám módon egy sejt két haploid magjának fúziója következtében, vagy apogám módon (vegetatív sejtekből) [21] . Ritka esetekben lehetséges a citoplazma kilépése a héjból és újbóli kialakulása - vegetatív megnagyobbodás [22] .

Spórák és nyugvó sejtek

Kedvezőtlen körülmények esetén egyes kovamoszatok spórákat és alvó sejteket képezhetnek. Ezek a szerkezetek gazdagok tartalék anyagokban, amelyekre a csírázás során szükség lesz. A nyugvó sejtek morfológiailag hasonlóak a vegetatív sejtekhez, míg a spórahéj megvastagodik, lekerekedik, ornamentikája megváltozik. A nyugvó sejtek alacsony oldott szilícium tartalmú körülmények között fejlődhetnek, míg a spóráknak éppen ellenkezőleg, elegendő mennyiségű szilícium jelenléte szükséges saját vastag héjuk felépítéséhez. A nyugvó sejteket gyakrabban édesvízi centrikus és pennate kovaalgák, míg a spórákat centrikus tengeri kovamoszatok képezik. Mind a nyugvó sejtek, mind a spórák évtizedekig fennmaradhatnak. Csírázásuk során a normál héj kialakulásához két, magdegenerációval járó mitózisra van szükség. A tengeri kovaalgspórák fontos szerepet játszanak a szerves szén és a szilícium üledékes lerakódásokba való szállításában .

Amikor spórák keletkeznek, a sejt vakuólumokat veszít, és a spóra mérete kisebb, mint az eredeti sejt [23] .

Szexuális folyamat

Az ivaros szaporodás rendkívül ritka.

Mozgás

Sok varrat pennate és néhány centrikus kovamoszat képes felkúszni az aljzaton.

Ökológia

A kovamoszatok széles körben elterjedtek különböző biotópokban . Óceánokban, tengerekben, sós vízben és különféle édesvízben élnek: állóvízben (tavak, tavak, mocsarak stb.) és folyókban (folyók, patakok, öntözőcsatornák stb.). A talajban gyakoriak, levegőmintákból izolálva, és gazdag közösségeket alkotnak a sarkvidéki és az antarktiszi jégben. A kovamoszat ilyen széles elterjedése a különféle környezeti tényezőkkel szembeni plaszticitásuknak köszönhető, és ezzel egyidejűleg e tényezők szélsőértékeihez szűken alkalmazkodó fajok létezésének.

A vízi ökoszisztémák kovamoszatai egész évben uralják a többi mikroszkopikus algát. Mind a planktonban , mind a perifitonban és a bentoszban egyaránt előfordulnak . A tengerek és óceánok planktonjaiban a centrikus kovamoszatok dominálnak, bár néhány pennate kovamoszat is keveredik velük. Az édesvízi vizek planktonjában éppen ellenkezőleg, a pennatok dominálnak. A bentikus cenózisokat a kovamoszatok sokfélesége és száma is megkülönbözteti, amelyek általában legfeljebb 50 m mélységben élnek. A bentikus kovamoszatok élete szükségszerűen összefügg a szubsztrátummal: az aljzaton kúsznak, vagy hozzátapadnak az aljzattal. nyálkás lábak, tubusok, betétek segítsége.

A szennyeződési cenózisok a leggazdagabbak a kovamoszat minőségi és mennyiségi összetételét tekintve. A kovamoszatok domináns helyet foglalnak el a magasabb rendű növények és a makroszkopikus algák elszennyeződése között édesvízi testekben és tengerekben. Sok állat (az ilyen algákat epizoontoknak nevezik) elszennyeződhet, a rákféléktől a bálnákig . A kovamoszatok között vannak olyan endobionták is, amelyek más szervezetekben élnek, például barna algákban , foraminiferákban .

A víztestekben a kovamoszatok fajösszetételét az abiotikus tényezők együttese határozza meg , amelyek közül elsősorban a víz sótartalma nagy jelentőséggel bír. A kovamoszat kialakulásához hasonlóan fontos tényező a hőmérséklet, a megvilágítás foka és a fény minősége. A kovamoszat 0-70 °C tartományban vegetál , de nyugalmi állapotban alacsonyabb és magasabb hőmérsékletet is elvisel.

A kovaföldek fototróf szervezetek, de vannak köztük mixotrófok , szimbiotrófok , valamint színtelen heterotróf formák is.

Genom

A közelmúltban a Phaeodactylum tricornutum kovaalg teljes genomjának megfejtésekor kiderült, hogy rekordszámú eukarióta gént tartalmaz, amelyet vízszintes átvitellel kaptak baktériumokból és archaeákból [24] .

Phylogeny

A diatómaszelepek a legtöbb természetes vízben oldhatatlanok, ezért az elmúlt 150 millió év során rakódtak le, a kora kréta időszaktól kezdve . Így okkal feltételezhető, hogy a kovamoszatok a kréta időszak kezdete előtt jelentek meg. A legősibb fosszilis kovamoszatok centrikusak voltak, míg a legősibb pennatumok a késő kréta időszakból (körülbelül 70 millió évvel ezelőtt) zökkenőmentesek voltak. A varrat kovamoszat fosszilis maradványai későbbi korból származnak. A maradványok szerint az édesvízi kovamoszatok körülbelül 60 millió évvel ezelőtt jelentek meg, és a miocénben virágoztak (24 millió évvel ezelőtt). A paleontológiai bizonyítékok alátámasztják a primitívebb jellemzők jelenlétét a centrikus kovamoszatok ősi csoportként való szerveződésében, míg a varratokat tartalmazó pennatok jelentik e csoport fejlődésének csúcsát. Molekuláris biológiai módszerek kimutatták, hogy a kovaalgák monofiletikus csoportot alkotnak, de ezen a csoporton belül a centrikus kovaalgák nem alkotnak, ahogy korábban gondolták, monofiletikus csoportot.

A három részből álló masztigonémek jelenléte a flagellumon, a kloroplasztiszok szerkezete, a pigmentrendszerek, a tubuláris mitokondriumok és a tartaléktermékek - mindez megerősíti a kovaföldek kétségtelenül az ochrofita csoporthoz való tartozását. Leggyakrabban az osztály más osztályaihoz való közelségük kérdése kerül megvitatásra, mivel az olyan jellemzők jelenléte, mint a szilícium-dioxid héj, a diplobiont életciklusa, a flagelláris apparátus csökkenése, a kario- és citokinézis jellemzői jelentősen megkülönböztetik a kovamoszatokat a többi képviselőtől. az ochrofitákból. Feltételezték, hogy a kovamoszatok ősei valami ősi szinuszos lehet . Egyes szerzők még a szinurusokat is „korbácsolt kovaalgáknak” tekintették. A molekuláris biológia adatai azonban azt mutatják, hogy a kovaalgák egy meglehetősen elszigetelt csoportot alkotnak a straminopilusok között, amely távolabb van a többi ochrofitontól, minthogy maguk elkülönüljenek egymástól, de még mindig közelebb vannak az ochrofitákhoz, mint a gombaszerű protistákhoz. Az SSU rDNS rbc L gének nukleotidszekvenciájának és a pigment összetételének elemzése azt mutatta, hogy az ochrofiton belül a kovamoszat testvérvonala  az óceánokban és tengerekben élő, bolidofita , színes, biflagellált monádok nemrégiben felfedezett csoportja.

A kovaalgák a heterokont algák csoportjába tartoznak, amelyek másodlagos plasztidokkal rendelkeznek . Molekuláris adatok alapján megállapították, hogy a vörös algák plasztidjaik ősei voltak . Ezzel szemben a maggének molekuláris genetikai elemzése, amelyek termékei biztosítják a plasztidok munkáját, a vörös- és zöldalgákra egyaránt vonatkoznak, megközelítőleg azonos számban. Úgy gondolják, hogy ez azt jelzi, hogy őseikben többé-kevésbé hosszú ideig létezett egy kloroplaszt, amelynek őse a zöld alga kloroplaszt volt [25] .

Jelentése

A kovamoszatú szilaffinok ígéretesek a nanotechnológia területén , előre meghatározott tulajdonságokkal rendelkező szilícium-dioxid alapú anyagok előállítására [26] [27] . A kriminalisztika során a kovamoszatok sokfélesége lehetővé teszi a víztestek nagy pontosságú azonosítását.

Szisztematika

Úgy gondolják, hogy körülbelül 300 nemzetség, köztük 20-25 ezer faj tartozik a kovamoszat osztályába, de egyes szerzők meg vannak győződve arról, hogy a kovaalmafajok valós száma elérheti a 200 ezret. A legnagyobb nemzetség, több mint 10 000 fajjal , a Navicula .

Jelenleg nincs kialakult kovaalg-rendszer. A kovaalmaflóra tanulmányozásával, szisztematikával és osztályozásával foglalkozó legtöbb munkában a kovamoszat osztályát az osztódási rangban ( Bacillariophyta ) tekintik, három osztállyal ( Coscinophyceae , Fragilariophyceae , Bacillariophyceae ). Ugyanakkor a molekuláris biológiai módszerek alkalmazása kimutatta, hogy a Coscinophyceae és a Fragilariophyceae  parafiletikus csoportok, és a kovaalmarendszer további felülvizsgálatára van szükség, azonban molekuláris biológiai és filogenetikai szempontból a kovamoszatok leghelyesebb osztályozása Az Ochrophyta osztály a leghelyesebb [28] .

Galéria

  • kovamoszat

  • Haeckel Diatomea

  • Különböző kovamoszatok

  • Nitzschia-kerguelensis

  • Legyező alakú telep Meridion kör alakú

  • Pennate kovamoszat életciklusa

  • A centrikus kovamoszatok életciklusa

  • Óceáni szilícium ciklus

  • kovamoszat

  • Az édesvízi kovamoszat számos faja

Lásd még

Jegyzetek

Megjegyzések

  1. ↑ Korábban ezeket a csoportokat a Centricae és Pennatae osztályok közé sorolták . A Mediatae osztályt is kiemelték . A következő rendeket központi kovamoszatnak minősítették:
    • Thalassiosirales
    • Coscinodiscales
    • Melosirales
    • Chaetocerotales ;
    tompolni - parancsok:
    • Fragilariales
    • Tabellariales
    • Achnanthales
    • Cymbellales
    • Navicules
    • Bacillariales
    • Surirellales .
  2. ↑ Általában a begyűjtött anyag vegyszeres kezelése a következő sorrendben történik: a mintát megtisztítják a durva szennyeződésektől, sósavval mossák a mész eltávolítására, majd 10-20 percig forralják erős kénsavban. Forralás után a forró oldathoz kevés sót adunk, a felszabaduló salétromsav befejezi az oxidációt. A mintát vízzel alaposan mossuk, centrifugálással betöményítjük, az anyagot fedőlemezre visszük és megszárítjuk ( Kursanov, 1953 , 10. o.).

Források

  1. ↑ Belyakova, 2006 , p. 89.
  2. ↑ 1 2 3 Kursanov, 1953 , p. tíz.
  3. ↑ Lee, 2008 , p. 373.
  4. ↑ Dél, 1990 , p. 94.
  5. ↑ Belyakova, 2006 , p. 79.
  6. ↑ Dél, 1990 , p. 91.
  7. ↑ Dél, 1990 , p. 200.
  8. ↑ 1 2 3 Dél, 1990 , p. 93.
  9. ↑ 1 2 Belyakova, 2006 , p. 79-80.
  10. ↑ Belyakova, 2006 , p. 79-82.
  11. ↑ Kursanov, 1953 , p. nyolc.
  12. ↑ Belyakova, 2006 , p. 81.
  13. ↑ Az algák csodálatos optikai rendszereknek bizonyultak - Membrana.ru (hozzáférhetetlen link) . Letöltve: 2018. január 6. Az eredetiből archiválva : 2017. július 3. 
  14. ↑ Lee, 2008 , p. 374.
  15. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , p. 376.
  16. ↑ Belyakova, 2006 , p. 85.
  17. ↑ Kroger, 1999 .
  18. ↑ Poulsen, 2003 , p. 12075.
  19. ↑ Kursanov, 1953 , p. 9.
  20. ↑ Dél, 1990 , p. 199.
  21. ↑ Belyakova, 2006 , p. 88.
  22. ↑ Stosch, 1965 , p. 21-44.
  23. ↑ Lee, 2008 , p. 382.
  24. ↑ Idegen gének segítették a kovamoszat sikerét - Elements.ru . Letöltve: 2018. január 6. Az eredetiből archiválva : 2016. november 29.
  25. ↑ Vörös és zöld algákból származó kovaalgének: következmények a másodlagos endoszimbiózis modellekre  //  Marine Genomics. — 2019-06-01. — Vol. 45 . — P. 72–78 . — ISSN 1874-7787 . - doi : 10.1016/j.margen.2019.02.003 . Az eredetiből archiválva : 2021. április 10.
  26. ↑ Marner, 2008 , p. 1-5.
  27. ↑ Mikroorganizmusokból származó mikroáramkörök - az Elements.ru webhelyen, 2005.10.12 . Letöltve: 2018. január 6. Az eredetiből archiválva : 2016. március 4..
  28. ↑ Beljakova, G. A., Yu. T. Djakov, K. L. Tarasov. Botanika: tankönyv diákoknak. magasabb tankönyv intézmények: 4 kötetben // T. 2: Algák és gombák // Ochrophyte algák (ochrophytes) osztálya - Ochrophyta / G. A. Belyakova. - Moszkva: Akadémia, 2006. - S. 50-138. — 320 s. - ISBN - 5-7695-2730-7. - ISBN 5-7695-2750-1 (2. kötet).

Irodalom

Linkek