Mélytengeri halak

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2019. december 23-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 22 szerkesztést igényelnek .

Mélytengeri halak  - az óceán lejtőin és medrében, valamint az epipelágikus alsó határától a mélységig terjedő vízoszlopban élő halak . A mélytengeri halfajok száma eléri a 2000-et, 6000 m-nél nagyobb mélységben legfeljebb 10-15 faj él. A táplálék típusa szerint a mélytengeri halakat plankton táplálókra , bentofágokra és ragadozókra osztják . Ezen túlmenően általában 2 csoportra oszthatók: valóban mélytengeriek, sajátos szervekkel (teleszkópos szemek, lumineszcenciaszervek stb.) és mélyvízi, amelyek nem rendelkeznek ilyen alkalmazkodással és a kontinentális lejtőn laknak. A legnagyobb biodiverzitás a batyál felső rétegeiben (200-3000 m) élő halakban figyelhető meg . A nagy tavakban a Bajkál kivételével a mélytengeri halak hiányoznak [1] .

A mélytengeri halak az eufotikus zónában élnek, a napsütötte nyílt tenger alatt . A leggyakoribb mélytengeri hal az izzó szardella . A mélységben megtalálhatók a lámpásszemű cápák , a brazil világítócápák , a gonostomák , a horgászcápák , a horgászcápák és bizonyos fajok is . A mélyvízi zónában a fenékhalak meglehetősen nagy számban élnek és aktívak [2] . Itt gyakoriak a hosszúfarkúak , a harapásúak , az üszkösök , a lapátos denevérek és a gömbhal [ 3] .

Az ismert tengeri halak mindössze 2%-a él a nyílttengeri halban [4] . A mélytengeri élőlények általában a batipelagikus (1000-4000 m) és abyssopelágikus (4000-6000 m) afotikus zónában élnek. Ezek a zónák teszik ki az óceánok lakható területének mintegy 75%-át. Az óceán területétől függően 700-1000 m mélységben van egy minimális oxigéntartalmú réteg . Ez a zóna a leggazdagabb tápanyagokban. A mélytengeri élőlényekre jellemző tulajdonságok, például a biolumineszcencia a mezopelágikus zóna (200-1000 m) lakóinál is megtalálhatók. A mesopelagiális egy szürkületi zóna, ahová nagyon kevés napfény hatol be, de még mindig ott van [5] .

Az epipelágikus zóna (0-200 m) az a fényzóna, amelybe a napfény behatol, itt megy végbe a fotoszintézis . A világóceán térfogatának 90%-a azonban sötétségbe merül, a víz hőmérséklete itt nem haladja meg a 3 ° C-ot, és -1,8 ° C-ra csökken (kivéve a hidrotermális ökoszisztémákat, ahol a hőmérséklet meghaladja a 350 ° C-ot), kevés az oxigén, és a nyomás 20-1000 atmoszférán belül ingadozik [6] .

Környezet

A kontinentális talapzat szélén túl fokozatosan szakadékos mélységek kezdődnek. Ez a határ a tengerparti, meglehetősen sekély bentikus élőhelyek és a mélytengeri bentikus élőhelyek között. Ennek a határterületnek a területe a Világóceán területének körülbelül 28% -a [ 7] .

Az epipelágikus zóna alatt hatalmas vízoszlop terül el, amelyet a mélységi életkörülményekhez alkalmazkodó különféle élőlények laknak [8] . 200 és 1000 m közötti mélységben a megvilágítás gyengül, amíg be nem áll a teljes sötétség. A termoklinon keresztül a hőmérséklet 4-8 °C-ra csökken. Ez az alkonyi vagy mezopelágikus zóna .

Az óceán fenekének mintegy 40%-át mélységi síkságok teszik ki, de ezeket a lapos, sivatagi területeket tengeri üledékek borítják, és általában hiányzik a bentikus élet ( bentosz ). A mélytengeri fenékhalak gyakoribbak a kanyonokban vagy a síkság közepén található sziklákon, ahol a gerinctelen élőlények közösségei koncentrálódnak. A tengerhegyeket mély áramlatok mossák, ez feláramlást okoz, ami támogatja a fenékhalak életét. A hegyláncok a víz alatti régiókat különböző ökoszisztémákra oszthatják [9] .

Az óceán mélyén folyamatos " tengeri hó ", spontán törmeléklerakódás a vízoszlop felső rétegeiből. A produktív eufotikus zónában élő szervezetek létfontosságú tevékenységének származéka . A tengeri hó magában foglalja az elhalt vagy haldokló planktonokat, a protozoákat ( kovaalkat ), a homokot és más szervetlen port. Útközben "hópelyhek" nőnek, és néhány hét alatt, amíg le nem süllyednek az óceán fenekére, elérhetik a több centiméteres átmérőt. A tengeri hó szerves összetevőinek nagy részét azonban a mikrobák , a zooplankton és más, szűrőn táplálkozó állatok elfogyasztják utazásuk első 1000 méterében, vagyis az epipelágikus zónában. A tengeri hó tehát a mélytengeri mezopelágikus és bentikus ökoszisztémák alapjának tekinthető: mivel a napfény nem tud áthatolni a vízoszlopon, a mélytengeri élőlények a tengeri havat használják energiaforrásként.

Az élőlények egyes csoportjait, például a Myctophaceae , Melamfaevy , Fotihtievyh és a csatabárdos családok tagjait néha ál-óceáninak nevezik, mert a nyílt tengeren élve szerkezeti oázisok, víz alatti csúcsok körül vagy a kontinentális lejtő felett tartanak. A hasonló szerkezetek számos ragadozót is vonzanak.

Jellemzők

A mélytengeri halak a legfurcsább és legmegfoghatatlanabb lények a Földön. Sok szokatlan és feltáratlan állat él a mélyben. Teljes sötétségben élnek, így nem támaszkodhatnak pusztán a látásra, hogy elkerüljék a veszélyt, táplálékot és tenyészpartnert keressenek. Nagy mélységben a kék spektrumú fény dominál. Ezért a mélytengeri halakban az észlelt spektrum tartománya 410-650 nm-re szűkül. Egyes fajoknál a szemek gigantikusak, és a fej hosszának 30-50%-át teszik ki ( myctophid , nansenii , pollipnus csatabárd ), míg másoknál csökkentek vagy hiányoznak ( idiakántikus , ipnópiás ) [10] . A látáson kívül a halakat a szaglás, az elektrorecepció és a nyomásváltozások is irányítják. Egyes fajok szemének fényérzékenysége 100-szor nagyobb, mint az emberé [11] .

A mélység növekedésével a nyomás 1 atmoszférával növekszik 10 méterenként [12] , miközben csökken a táplálékkoncentráció, az oxigéntartalom és a vízkeringés [8] . A hatalmas nyomáshoz alkalmazkodó mélytengeri halak csontváza és izmai gyengén fejlettek. A hal testén belüli szövetek áteresztőképessége miatt a nyomás megegyezik a külső környezet nyomásával. Ezért amikor gyorsan a felszínre emelkednek, testük megduzzad, belső részük kikúszik a szájukból, szemük pedig kilóg a üregükből [13] . A sejtmembránok permeabilitása növeli a biológiai funkciók hatékonyságát, amelyek közül a legfontosabb a fehérjék termelése ; a szervezet alkalmazkodása a környezeti feltételekhez a sejtmembrán lipidjeiben a telítetlen zsírsavak arányának növekedése is [14] . A mélytengeri halak metabolikus reakcióinak egyensúlya más, mint a nyílttengeri halaké. A biokémiai reakciókat térfogatváltozás kíséri. Ha a reakció térfogatnövekedéshez vezet, akkor azt nyomás gátolja, ha pedig csökkenéshez vezet, akkor fokozódik [14] . Ez azt jelenti, hogy az anyagcsere-reakcióknak valamilyen mértékben csökkenteniük kell a szervezet térfogatát [15] .

A mélytengeri halak több mint 50%-a, valamint néhány garnéla- és tintahalfaj biolumineszcens . Ezeknek az élőlényeknek körülbelül 80%-a rendelkezik fotoforákkal , amelyek baktériumokat tartalmaznak , amelyek szénhidrátokból fényt és oxigént termelnek a halak véréből . Egyes fotoforok az emberi szemhez hasonló lencsékkel rendelkeznek , amelyek szabályozzák a fény intenzitását. A halak a test energiájának mindössze 1%-át fordítják fénykibocsátásra, miközben több funkciót is ellát: a fény segítségével táplálékot keresnek, zsákmányt vonzanak, mint a horgászok; járőrözés közben jelölje ki a területet; kommunikálni és párosító partnert találni, valamint elvonni a ragadozók figyelmét és átmenetileg megvakítani őket. A mezopelágikus zónában, ahová kis mennyiségű napfény behatol, egyes halak hasán lévő fotoforok elfedik őket a vízfelszín hátterében, így láthatatlanok az alatta úszó ragadozók számára [11] .

Egyes mélytengeri halak életciklusának egy része a sekély vízben zajlik: ott születnek a fiatal egyedek, amelyek öregedésük során a mélybe mennek. Függetlenül attól, hogy hol helyezkednek el a peték és a lárvák, mindegyik tipikusan nyílt tengeri faj. Az ilyen planktonikus, sodródó életmód semleges felhajtóerőt igényel, így a zsírcseppek jelen vannak a lárvák petékjében és plazmájában [16] . A felnőttek más adaptációkkal rendelkeznek a vízoszlopban elfoglalt helyzet megtartásához. Általában a víz kiszorul, így az élőlények lebegnek. A felhajtóerő ellensúlyozása érdekében sűrűségüknek nagyobbnak kell lennie, mint a környezeté. A legtöbb állati szövet sűrűbb, mint a víz, ezért kiegyensúlyozó egyensúlyra van szükség [17] . A hidrosztatikus funkciót sok halban az úszóhólyag látja el , de sok mélytengeri halnál ez hiányzik, és a hólyaggal rendelkezők többségénél nem kapcsolódik a bélhez csatorna [13] . Mélytengeri halakban az úszóhólyag belsejében az oxigén megkötését és lekötését valószínűleg lipidek végzik [15] . Például gonostomákban a hólyag tele van zsírral [10] . Úszóhólyag nélkül a halak alkalmazkodtak környezetükhöz. Köztudott, hogy minél mélyebb az élőhely, annál zselészerűbb a halak teste, és annál kisebb a csontszerkezet aránya. Ezenkívül a testsűrűség csökken a megnövekedett zsírtartalom és a csontváz súlyának csökkenése miatt (kisebb méret, vastagság, ásványianyag-tartalom és megnövekedett víztárolás) [18] . Az ilyen tulajdonságok miatt a mélység lakói lassabban és kevésbé mozgékonyak a vízfelszín közelében élő nyílt tengeri halakhoz képest.

A napfény hiánya a mélyben lehetetlenné teszi a fotoszintézist, így a mélytengeri halak energiaforrása a felülről leszálló szerves anyag , és ritkábban az óceánközépi hátságok hidrotermikus nyílásai . A mélyvízi zóna kevésbé gazdag tápanyagban, mint a sekélyebb rétegek. Az alsó állkapcson található hosszú, érzékeny márnák, például a hosszúfarkú és a tőkehal esetében, segítik az élelemkeresést. A horgászok hátúszójának első sugarai világító csalival illiciummá változtak . A hatalmas száj, a csuklós állkapcsok és a zsákokéhoz hasonlóan éles fogak lehetővé teszik a nagy zsákmány megfogását és egészben lenyelését [11] .

A különböző mélytengeri nyílttengeri és fenékzónákból származó halak viselkedésükben és szerkezetükben jelentősen eltérnek egymástól. Az egyes zónákon belüli együttélő fajok csoportjai hasonló módon működnek, mint például a kis függőleges vándorló mezopelágikus szűrőtápok , a batipelágikus horgászhal és a mélytengeri fenék hosszúfarkúak [9] .

A mélyben élő fajok között ritka a tüskésúszójú . Valószínűleg a mélytengeri halak elég régiek, és olyan jól alkalmazkodtak a környezethez, hogy a modern halak behatolása nem volt sikeres [19] . A szúrós úszójú állatok több mélytengeri képviselője a beryx- szerű és az opah -szerű rendekhez tartozik . A mélyben talált nyílt tengeri halak többsége a saját rendjéhez tartozik, ami hosszú fejlődésre utal ilyen körülmények között. Ezzel szemben a mélytengeri fenékfajok olyan rendekhez tartoznak, amelyek sok halat tartalmaznak, amelyek sekély vízben élnek [20] .

Mezopelágikus halak

Fenék- és tengerfenéken élő halak

A mélytengeri fenékhalakat batydemersalnak nevezik. A part menti bentikus zónák peremén túl, főként a kontinentális lejtőn és a mélységi síkságba forduló kontinentális lábánál élnek, víz alatti csúcsok és szigetek közelében találhatók. Ezek a halak sűrű testtel és negatív felhajtóerővel rendelkeznek. Egész életüket a mélyben töltik. Egyes fajok lesből vadásznak, és képesek a földbe fúrni, míg mások aktívan járőröznek a fenéken élelem után kutatva [22] .

A földbe fúródó halak példája a lepényhal és a rája. Lepényhal  - fenék életmódot folytató, oldalukon fekve és úszva úszó rájaúszójú halak leválása . Nincs úszóhólyagjuk. A szemek a test egyik oldalára mozdulnak el. A lepényhal lárvái kezdetben a vízoszlopban úsznak, fejlődésük során testük átalakul, alkalmazkodva a fenéken élő élethez [23] . Egyes fajokban mindkét szem a test bal oldalán található ( arnoglossy ), míg másokban - a jobb oldalon ( halibut ).

A szintén alul élő Ipnop Általában mozdulatlanul állnak, a hasuszonyok és a farok hosszú, megvastagodott szélső sugaraira támaszkodva (néha háromlábú halaknak nevezik őket). Plankton rákféléket csapnak le. A mellúszók hosszú sugarai érzékeny antennákként működnek, mivel ezeknek a halaknak a szeme gyengén fejlett [24] .

Bentopelagikus halak

Bentopelag vagy tengerfenéken élő halak a fenék közelében élnek, a bentoszból és a bentopelágikus zooplanktonból táplálkoznak [26] . A legtöbb tengerfenéken élő hal benthopelagikus [27] . Erős testű és petyhüdt fajokra oszthatók. A petyhüdt benthopelagikus fajok hasonlóak a batypelágikus fajokhoz, kis testtömegűek és alacsony az anyagcsere-sebességük. Minimális energiát költenek, és lesből vadásznak [28] . Példa erre a típusra az Acanthonus armatus [29] , egy nagy fejű, 90%-ban vízből álló testű ragadozó. Ezeknek a halaknak van a gerincesek közül a legnagyobb szeme ( otolitok ) és a legkisebb agyuk a testhez képest [30] .

A szilárd testű benthopelagikus halak aktív úszók, akik erőteljesen keresik a zsákmányt a fenéken. Néha erős áramlatokkal rendelkező víz alatti csúcsok körül élnek [30] . Ilyen például a patagóniai fogashal és az atlanti nagyfejű . Korábban ezek a halak bőségesen előfordultak, és értékes halászati ​​tárgynak számítottak, ízletes, sűrű hús érdekében betakarították őket [31] [32] .

A csontos benthopelagikus halaknak úszóhólyagjuk van. A tipikus képviselők, tévedésben és hosszú farkúak , meglehetősen masszívak - akár 20 kg-ig ( fekete congrio ); hosszuk eléri a 2 m -t (kisszemű gránátos ). A bentikus fenéken élő halak között sok a tőkehalhoz hasonló hal , különösen a járványok , a gerincszerű halak és a haloszauruszok [24] [33] .

A bentopelágikus cápák a mélytengeri katran cápákhoz hasonlóan zsírban gazdag májukkal semleges felhajtóerőt érnek el [34] . A cápák jól alkalmazkodnak a meglehetősen nagy mélységi nyomáshoz. A kontinentális lejtőn 2000 m-ig terjedő mélységben fogják ki őket, ahol dögkel, különösen elhullott maradványaival . A folyamatos mozgáshoz és a zsírtartalékok fenntartásához azonban sok energiára van szükségük, ami a mélyvízi oligotróf körülmények között nem elegendő [34] .

A mélytengeri korcsolyák benthopelagikus életmódot folytatnak, a cápákhoz hasonlóan nagy májuk van, amely a felszínen tartja őket [34] .

Mélytengeri bentikus halak

A mélytengeri fenékhalak a kontinentális talapzaton túl élnek. A tengerparti fajokhoz képest változatosabbak, mivel élőhelyeik eltérő feltételeket tartalmaznak. A bentikus halak gyakoribbak és változatosabbak a kontinentális lejtőn , ahol az élőhely változó, és a táplálék bőségesebb.

A mélytengeri fenékhalak tipikus képviselői a tévedésben lévő hosszúfarkú halak, az angolna , az angolna , a zöldszemű , a denevérhal és a lumpfish [3] .

A ma ismert legmélyebb vízi faj az Abyssobrotula galatheae , amely angolnára és teljesen vakfenékhalra hasonlít, amely gerinctelenekkel táplálkozik [35] .

Nagy mélységben a táplálékhiány és a rendkívül magas nyomás korlátozza a halak túlélését. Az óceán legmélyebb pontja körülbelül 11 000 méteres mélységben található. A batipelágikus halak általában nem találhatók 3000 méter alatt. A fenékhalak élőhelyének legnagyobb mélysége 8370 m [35] . Lehetséges, hogy az extrém nyomás elnyomja az enzimek legfontosabb funkcióit [36] .

A mélytengeri bentikus halak általában izmos testtel és jól fejlett szervekkel rendelkeznek. Szerkezetükben közelebb állnak a mezopelágikus halakhoz, mint a batipelágikus halakhoz, de változatosabbak. Általában nem rendelkeznek fotoforával , egyes fajoknak fejlett szeme és úszóhólyagja van, míg másoknak nincs. A mérete is eltérő, de a hossza ritkán haladja meg az 1 m-t A test gyakran megnyúlt és keskeny, angolna alakú. Ez valószínűleg az alacsony frekvenciájú hangokat rögzítő, megnyúlt oldalvonalnak köszönhető, amelynek segítségével egyes halak szexuális partnereket vonzanak [19] . Abból ítélve, hogy a mélytengeri fenékhalak milyen sebességgel észlelik a csalit, a szaglás is fontos szerepet játszik a tájékozódásban, az érintés és az oldalvonal mellett [22] .

A mélytengeri bentikus halak táplálkozásának alapja a gerinctelenek és a dög.

Akárcsak a tengerparti zónában, a mélytengeri fenékhalakat negatív testű bentikusra és semleges felhajtóerővel rendelkező bentikusra osztják [22] .

A mélység növekedésével a rendelkezésre álló élelmiszer mennyisége csökken. 1000 m mélységben a plankton biomassza a vízfelszíni biomasszának 1%-a, 5000 m mélységben pedig már csak 0,01%-a [33] . Mivel a napfény már nem hatol át a vízoszlopon, az egyetlen energiaforrás a szerves anyag. Háromféleképpen lépnek be a mély zónákba.

Először is, a szerves anyagok a szárazföld kontinentális részéből áramlanak ki a folyók vízfolyásain keresztül, amelyek aztán belépnek a tengerbe, és a kontinentális talapzaton és a kontinentális lejtőn ereszkednek le. Másodszor, az óceán mélyén folyamatos "tengeri hó", spontán törmeléklerakódás van a vízoszlop felső rétegeiből. A produktív eufotikus zónában élő szervezetek létfontosságú tevékenységének származéka . A tengeri hó magában foglalja az elhalt vagy haldokló planktonokat, egysejtűeket ( kovaalkat ), ürüléket , homokot , kormot és egyéb szervetlen port. A harmadik energiaforrást a függőlegesen vándorló mezopelágikus halak adják. E mechanizmusok sajátossága, hogy a fenékhalakba és gerinctelenekbe jutó tápanyagok mennyisége fokozatosan csökken a kontinentális partvonalaktól való távolság növekedésével [2] .

Az élelmiszer-ellátás szűkössége ellenére a mélytengeri fenékhalak között van egy bizonyos élelmiszer-specializáció. Például különböznek a száj méretében, ami meghatározza a lehetséges zsákmány méretét. Egyes fajok benthopelagikus élőlényekkel táplálkoznak. Mások fenéklakó állatokat esznek ( epifauna ), vagy a földbe fúródnak ( infauna ). Ez utóbbinál nagy mennyiségű talaj figyelhető meg a gyomrokban. Az infauna másodlagos táplálékforrásként szolgál az olyan dögevők számára, mint a Sinaphobranchs [37] .

Egyes fajok dögön táplálkoznak. A videófelvételek azt mutatják, hogy amikor az elhullott halak a fenékre süllyednek, gerinces és gerinctelen dögevők rohannak feléjük. Ha a test nagy, teljesen belemerülnek, és belülről esznek. Cserébe vonzzák a ragadozókat, például a hosszúfarkúakat, amelyek elkezdik zsákmányolni a táplálkozó dögevőket. Létezik vertikális eloszláson alapuló élelmiszer-specializáció is. A kontinentális lejtő felső részén a legnagyobb számban előforduló halfajok, mint például az összeolvadt kopoltyús angolna és a cérnaúszójú bogány [38] , főként epipelágikus halakkal táplálkoznak. Általában azonban a legtöbb mélytengeri tengerfenéken élő faj étrendje gerinctelen állatokból áll [37] [39] .

Jegyzetek

  1. Ilmast N.V. Bevezetés az ichtiológiába. - Petrozavodsk: Az Orosz Tudományos Akadémia Karéliai Tudományos Központja, 2005. - ISBN 5-9274-0196-1 .
  2. 1 2 Moyle, PB és Cech, JJ, 2004 , pp. 594.
  3. 1 2 Moyle, PB és Cech, JJ, 2004 , pp. 587.
  4. Trujillo, Alan P. és Harold V. Thurman, 2011 , pp. 354.
  5. Trujillo, Alan P. és Harold V. Thurman, 2011 , pp. 365.
  6. Trujillo, Alan P. és Harold V. Thurman, 2011 , pp. 457, 460.
  7. PJ Cook, Chris Carleton. Kontinentális talapzati határok: A tudományos és jogi interfész. - 2000. - ISBN 0-19-511782-4 .
  8. 1 2 Moyle, PB és Cech, JJ, 2004 , pp. 585.
  9. 1 2 Moyle, PB és Cech, JJ, 2004 , pp. 591.
  10. 1 2 A. A. Ivanov. Halélettan / Szerk. S. N. Shestakh. - M . : Mir, 2003. - 284 p. - (Tankönyvek és taneszközök felsőoktatási intézmények hallgatói számára). - 5000 példány.  — ISBN 5-03-003564-8 .
  11. 1 2 3 Trujillo, Alan P. és Harold V. Thurman, 2011 , pp. 414-415.
  12. Wharton, David, 2002 , pp. 198.
  13. ↑ 1 2 Nikolsky G.V. A hal biológiája. - Szovjet Tudomány, 1944. - S. 9.
  14. 12 Wharton , David, 2002 , pp. 199, 201-202.
  15. ↑ 1 2 Zavaleeva S., Sizova E., Chirkova E. Az állatok evolúciós-funkcionális morfológiája. — Tudomány, 2016.
  16. Randall, David J. és Anthony Peter Farrell, 1997 , pp. 217.
  17. Randall, David J. és Anthony Peter Farrell, 1997 , pp. 195.
  18. Randall, David J. és Anthony Peter Farrell, 1997 , pp. 196, 225.
  19. ↑ 1 2 R. L. Haedrich. Mélyvízi halak: evolúció és alkalmazkodás a Föld legnagyobb élettereiben*  (angolul)  // Journal of Fish Biology. - 1996-12-01. — Vol. 49 . — P. 40–53 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1996.tb06066.x . Az eredetiből archiválva : 2014. december 13.
  20. Moyle, PB és Cech, JJ, 2004 , pp. 586.
  21. 1 2 3 Moyle, PB és Cech, JJ, 2004 , pp. 571.
  22. 1 2 3 Moyle, PB és Cech, JJ, 2004 , pp. 588.
  23. E. A. Fairchild, W. H. Howell. A tenyésztett juvenilis Pseudopleuronectes americanus (angol) kiadás utáni túlélését befolyásoló tényezők   // Journal of Fish Biology. - 2004-12-01. — Vol. 65 . — P. 69–87 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.0022-1112.2004.00529.x . Archiválva az eredetiből 2017. október 28-án.
  24. 1 2 N. V. Parin. A nyílt óceán halai / Szerkesztette A.P. Andriyashev, a Szovjetunió Tudományos Akadémia levelező tagja. — M .: Nauka, 1988. — ISBN 5-02-005246-9 .
  25. Batypterois  grallator a FishBase -en .
  26. J. Mauchline, J. D. M. Gordon. Mélytengeri halak táplálékszerzési stratégiái  // Marine Ecology Progress Series. - 27. sz . - P. 227-238. - doi : 10.3354/meps027227 . Az eredetiből archiválva: 2016. március 3.
  27. Walrond C Carl. Tengerparti halak – A nyílt tengerfenék halai . Te Ara – Új-Zéland enciklopédiája . Hozzáférés időpontja: 2016. május 1. Az eredetiből archiválva : 2016. február 3.
  28. JA Koslow. A mélytengeri bentikus, bentopelágikus és a tengerrel kapcsolatos halak energetikai és élettörténeti mintái  //  Journal of Fish Biology. - 1996-12-01. — Vol. 49 . — P. 54–74 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1996.tb06067.x . Az eredetiből archiválva : 2014. december 13.
  29. Acanthonus armatus  a FishBase -en .
  30. ↑ 1 2 M. L. Fine, M. H. Horn, B. Cox. Acanthonus armatus, egy mélytengeri teleost hal, percnyi agyvel és nagy fülekkel  (angol)  // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 1987-03-23. — Vol. 230 , iss. 1259 . - P. 257-265 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.1987.0018 . Archiválva az eredetiből 2016. február 7-én.
  31. Fogashal halászat . Szabályozási rendszer . Az Antarktiszi Tengeri Élő Erőforrások Védelméért Bizottság. Letöltve: 2016. május 1. Az eredetiből archiválva : 2016. január 21..
  32. atlanti nagyfejű . www.inokean.ru Hozzáférés időpontja: 2016. február 7. Az eredetiből archiválva : 2015. október 26..
  33. 1 2 Bone Q. és Moore RH, 2008 , pp. 43.
  34. 1 2 3 Bone Q. és Moore RH, 2008 , pp. 42.
  35. ↑ 1 2 Nielsen JG A legmélyebben élő hal Abyssobrotula galatheae : a petefészek ophidioidok új nemzetsége és faja ( Halak, Brotulidae )  // Galathea jelentés. - 1977. - 1. évf. 14. - P. 41-48. Az eredetiből archiválva: 2016. február 15.
  36. Ryan P. Mélytengeri  lények . Te Ara Encyclopedia of New Zealand . Új-Zéland Kulturális és Örökségügyi Minisztérium Te Manatu Taonga. Hozzáférés dátuma: 2016. február 5. Az eredetiből archiválva : 2016. január 13.
  37. ↑ 1 2 G. R. Sedberry, JA Musick. Néhány tengerfenéken élő hal táplálkozási stratégiája a kontinentális lejtőn és az USA közép-atlanti partvidékén  //  Tengerbiológia. — 1978-12-01. — Vol. 44 , iss. 4 . — P. 357–375 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/BF00390900 . Archiválva az eredetiből 2018. június 3-án.
  38. Phycis chesteri  a FishBase -en .
  39. Moyle, PB és Cech, JJ, 2004 , pp. 595.

Irodalom