A fordított Krebs-ciklus , más néven fordított trikarbonsavciklus vagy Arnon-ciklus, olyan kémiai reakciók sorozata, amelyeket egyes baktériumok szén-dioxidból és vízből szerves vegyületek szintetizálására használnak .
Valójában ez egy fordított trikarbonsavciklus (CTC, Krebs-ciklus): ahol a Krebs-ciklusban a cukrok formájában lévő szerves anyagok CO 2 -dá és vízzé oxidálódnak , a fordított körfolyamat CO 2 -t és vizet használ fel új vegyületek szintézisére. A ciklust az anaerob zöld kénbaktériumok és a Hydrogenobacter nemzetség aerobjai használják szerves anyagok szintézisére, és a hidrogén , a szulfid vagy a tioszulfát elektrondonorként működik [1] [2] . A ciklust a Pyrobaculum islandicum archaeában is megtalálták [3] . Nevezetesen, ugyanarról a fajról kimutatták, hogy mind reduktív, mind oxidatív TCA-kkal rendelkeznek: Thermoproteus tenax , ''Desulfobacter hydrogenophilus'' és Pyrobaculum islandicum [4] [5] [6] .
Beszámoltak arról, hogy a ciklus jelen lehet a Chlamydomonas reinhardtii eukarióta szervezetben , azonban a genomelemzés nem erősítette meg jelenlétét. Jelenleg nincs megbízható információ az Arnon-ciklus jelenlétéről eukarióta szervezetekben [3] .
Ezt a ciklust 1966-ban fedezte fel Evans, Buchanan és Arnon [ 1 ] .
Úgy gondolják, hogy a Krebs-ciklus három reakciója irreverzibilis, ami azt jelenti, hogy az Arnon-ciklusban ezeket a reakciókat más enzimeknek kell végrehajtaniuk, hogy a ciklus reverzibilis legyen: például a szukcinát-dehidrogenázt fumarát-reduktázzal helyettesítik, NAD + Az -dependens α-ketoglutarát dehidrogenázt ferredoxin-függő α-ketoglutarát szintáz, a citrát szintázt pedig ATP-citrát liáz váltja fel. Ezt a három enzimet általában erre a ciklusra jellemzőnek tekintik [6] .
Az ezt a ciklust használó baktériumok többsége mezofil , azonban az Aquificae törzs tagjai 70 °C-os és magasabb hőmérsékleten szaporodnak ( Aquifex aeolicus 95 °C-ig). Ilyen körülmények között a termikusan instabil szukcinil-CoA szukcinátra és koenzim A -ra bomlik , ami energiavesztéssel jár, és lehetetlenné teszi további felhasználását a ciklusban. Az Aquificae (amint azt a Hydrogenobacter thermophilus [6] mutatja ) úgy oldja meg ezt a problémát, hogy további ATP -t költ az α-ketoglutarát izocitráttá alakítására a biotinfüggő α-ketoglutarát-karboxiláz és a nem dekarboxiláló izocitrát-dehidrogenáz együttes hatására . magas hőmérsékleten visszafordíthatatlan folyamat [6] .
Egyes fajoknál a fő kerékpárút eltéréseket mutathat. Így az ATP-citrát liáz helyett a citráthasítást két másik enzim is végrehajthatja: a citril-CoA szintáz és a citril-CoA liáz . Azonban mindkét enzim filogenetikailag közel áll az ATP-citrát liázhoz. Megtalálták az Aquificaceae tagjaiban (de más Aquificae -ban nem ). Ezenkívül néhány proteobaktérium (például Magnetococcus sp. MC-1 törzs ) valószínűleg új típusú ATP-citrát-liázt tartalmaz [6] .
A ciklus végén az ATP-ciklus kulcsenzime, a citrát-liáz a citrátot oxál -acetátra és acetil-CoA-ra bontja, kizárólag az ATP energiáját felhasználva. Ezután a következő reakciók játszódnak le [7] :
A kapott gliceraldehid-3-foszfátot sejtanyagok szintetizálására használják. Az általános asszimilációs egyenlet a következő:
3CO 2 + 2FdH 2 + 2 NADPH H + + FAD H 2 + NAD H H + + 5 ATP → gliceraldehid-3-foszfátA szén-dioxid asszimilációja nagy ATP-felhasználással és redukáló egyenértékekkel jár. Általában a ciklust anaerobnak tekintik, mivel számos enzimet és redukálószert (Fe 4 S 4 bakteriális ferredoxinokat ) tartalmaz, amelyek érzékenyek az oxigénre (aerob baktériumok esetében ilyen ciklust csak a Hydrogenobacterben találtak ) [7] .
Ez a ciklus a Földön prebiológiai körülmények között végbemenő reakciók lehetséges jelöltje , ezért ennek a ciklusnak a tanulmányozása érdekes az élet keletkezésének megértéséhez. Fontos, hogy ez a ciklus autokatalitikus legyen: ebben az oxidatív TCA -ciklussal ellentétben a ciklus egy fordulata következtében a reaktánsok mennyisége, beleértve a CO2-akceptorokat is , inkább nő, mint csökken, mint a Krebs-ciklusban. Bebizonyosodott továbbá, hogy a reakciók egy része katalizálható közönséges ásványi anyagokkal, különösen öt reakció játszódik le ZnS ( sfalerit ) jelenlétében a fényben [8] .