Az axoneme vagy a flagellum axiális filamentuma egy komplexen szervezett citoszkeletális komplexum, amely az eukarióta sejtek undulipodiáinak vagy csillóinak ( csillók és csillók ) alapját képezi .
A legtöbb eukarióta normálisan működő flagelláját az úgynevezett 9 × 2 + 2 szerkezet jellemzi (kilenc perifériás mikrotubulus kettős körben és két mikrotubulus a közepén). Az axoném alapja a citoplazmában található, és a szomszédos struktúrákkal együtt a flagellum vagy blepharoplast alaptestének nevezik, az axonéma disztális része az undulipodia belsejében található. A mikrotubulusokon kívül az axoném számos olyan elemet tartalmaz, amelyek a perifériás dublettek egymáshoz viszonyított korlátozott mobilitását biztosítják: dynein fogantyúk, radiális küllők és nexin hidak és gyűrűk. Eddig több mint 250 különböző fehérjét azonosítottak az axonémában és a szomszédos struktúrákban. [egy]
A sejt citoplazmájában elhelyezkedő axoném bázisa - kinetoszóma , vagy alaptest - gyakran a sejtközponthoz kapcsolódik , abban különbözik az axoném disztális részétől, hogy nincsenek benne központi mikrotubulusok, és kilenc triplett található a periférián, nem duplák. A flagellum bazális teste a mikrotubulus szerveződési központ ( MTOC ) szerepét tölti be az axoném önszerveződésében . Általában hozzá kapcsolódik az úgynevezett radikuláris apparátus - fibrilláris elemek rendszere, amelyek több szabályosan elrendezett szalagot (gyökeret) alkotnak, amelyek az alaptestből a citoplazmába nyúlnak.
A perifériás dubletteket egy teljes mikrotubulus képezi, amelyben a szabad mikrotubulusokhoz hasonlóan 13 tubulin dimer van körben elhelyezve (A-mikrotubulus), és egy nem teljes mikrotubulus, amelyet 11 tubulin dimer alkot (B-mikrotubulus).
Az axonéma közepén két mikrotubulus található, amelyek egy központi kapszulába vannak zárva. Egyes esetekben, például mozdulatlan szenzoros csillókban, a központi mikrotubulusok nem fejlődnek ki. Az axoném szerkezetének ezt a változatát (perifériás dublettek jelenlétével, de központi mikrotubulusok nélkül) röviden "9 + 0"-nak nevezték. Egyes esetekben a 9+0 séma a normál axonéma kóros elváltozásaként jelentkezik, olyan mutációk eredményeként, amelyek az önszerveződési zavarokhoz vezetnek. Bizonyítékok vannak arra, hogy a központi mikrotubulusok és a központi kapszula el tud forogni a perifériás dublettekhez képest. [2]
Az úgynevezett dynein fogantyúkat a dynein motorfehérje alkotja . A perifériás dublettek A-mikrotubulusaihoz kapcsolódnak, és a B-mikrotubulusokhoz irányulnak. A Dynein molekulák reverzibilis konformációváltozásra képesek az ATP hidrolízis során . Ezeknek a változásoknak köszönhetően a fogantyúnak a B-mikrotubulus felőli vége elmozdulhat, biztosítva az axoném perifériás dublettjei egymáshoz viszonyított csúszó mozgását.
A radiális küllők , amelyek a perifériás mikrotubulusoktól a központi párig terjednek, T-alakú struktúrák, amelyek a perifériás dublettek A-mikrotubulusaihoz kapcsolódnak, és a kiterjesztett vége felé néznek az axonéma középpontja felé. A radiális küllők szerkezete és funkciója nem teljesen ismert. Ismeretes, hogy nagyszámú fehérjéből állnak . 1981-ig legalább 17 különböző fehérjét ismertek, amelyek közül öt alkotta a fejet, és legalább tizenkettő alkotta a küllő "lábát". 2006-ig már 23 fehérjét izoláltak, amelyek közül 18 esetében ismert a molekula szerkezete. A sugárirányú küllők összetétele erősen konzervált: a chlamydomonas flagella axonémája radiális küllőinek 18 fehérjéből 12 esetében találtak homológokat az emberi flagella axonemáiban . [3]
A perifériás dubletteket és a központi mikrotubuluspár körüli kapszulát összekötő irreducibilis hidakat a nexineknek nevezett fehérjék képezik .
| eukarióta sejtszervecskék _ | |
|---|---|
| endomembrán rendszer | |
| citoszkeleton | |
| endoszimbionták | |
| Egyéb belső organellumok | |
| Külső organellumok | |