Xenos vesparum

Xenos vesparum

szárnyas hím
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokOsztag:FanwingCsalád:StylopidaeNemzetség:XenosKilátás:Xenos vesparum
Nemzetközi tudományos név
Xenos vesparum ( Rossi , 1793)
Szinonimák

Szinonimák [1]

  • Ichneumon vesparum Rossi, 1793
  • Xenos rossii Kirby, 1813
  • Xenos jurinei Saunders, 1872
  • Xenos minor Kinzelbach, 1971

A Xenos vesparum  (lat.) a Xenos nemzetségbe tartozó legyezőszárnyú rovarok  egyik faja, a Stylopidae családból . Európa , India [1] , Észak-Afrika [2] . A Polistes nemzetségbe(gyakran a Polistes dominula , Polistinae fajba tartozó) papírdarazsak kötelező endoparazitája , a szexuális dimorfizmus szélsőséges formájával. A nőstények féregszerűek, lábatlanok, és egész életüket a darázs hasában töltik, míg a hímek szabadon élő repülő rovarok, amelyeknek egy pár hátsó szárnya van. Ezeknek a rovaroknak az elülső szárnyai kis, klub alakú szervekké, úgynevezett pszeudohalterekké módosulnak.

Leírás

E faj hímjei és nőstényei sajátos életmódot folytatnak, és kifejezett szexuális dimorfizmust mutatnak . Mindkét nem a gazdadarázs hasán belül fejlődik ki, ahol a hímek bebábozódnak és kibújnak, míg a nőstények állandóan bent élnek [3] [4] . A papírdarazsak és más valódi darazsak parazitagazdaként használatosak , beleértve a Polistes albellus Giordani Soika, 1976 ; Polistes associus (Kohl, 1898) ; Polistes biglumis (Linnaeus, 1758) ; Polistes dominula (Krisztus, 1791) ; Polistes gallicus (Linnaeus, 1767) ; Polistes nimpha (Krisztus, 1791) ; Polistes sulcifer (Zimmerman, 1930) ; Polistes semenowi (Morawitz, 1889) ; Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) ; Ropalidia sp. [1] [5]

Férfiak

A kifejlett hímek szabadon élő repülő rovarok, akiknek rendkívül rövid (kevesebb, mint 5 órán át) felnőtt életük kizárólag arra van szentelve, hogy megtalálják a párjukat az illat alapján. A hím minden preimaginális szakaszát endoparazitaként tölti [6] [7] . Miután megtalálta a párját (amely kinyúlik a gazdadarázs hasából), a hím a darázs hasára száll, megfogja annak lábát és szárnyát, miközben kerüli a darázs hátsó lábainak megérintését, ami potenciálisan ledobhatja őt. A hím ezután megtermékenyíti a nőstényt, vagy a hímivarsejteket a nőstény nemi szervének nyílása körül terjeszti, ahol végül eléri a hemocoel-t (testüreg), vagy közvetlenül behatol a nőstény kutikulájába (szubkután megtermékenyítés), és a spermát közvetlenül a hemocoelbe fecskendezi. Nem sokkal a párzás után a hím elpusztul [8] .

A hímek szeme is nagyon szokatlan más rovarokhoz képest. A szemek nagyon kis számú ommatidiaból állnak (körülbelül 65, de minden szem 10-15-tel változhat), míg a legtöbb rovar egyik szemében több ezer van, és ezek szorosan egymás mellett helyezkednek el [6] . Az ommatidiumok egyenetlenül oszlanak el a szemen, és a kutikula jól elválasztja őket. Ezeknek a szemeknek a funkciója ismeretlen, mert a párkeresés, amely felnőttkorukban az egyetlen célpontjuk, úgy tűnik, szag alapján történik, és a szemek szerkezete arra utal, hogy módosult lárvaszemekről van szó [6] . Ugyanakkor egy érdekes hasonlóság figyelhető meg: külsőleg nagyon hasonlítanak a kihalt phacopid trilobiták szemére [9] .

Ezeknek a rovaroknak az elülső szárnyai apró, bot alakú szervekké, úgynevezett pszeudohalterekké módosulnak [10] .

Nők

A nőstény X. vesparum egy neotén lárva, elevenszülő szervezet, és jelentősen különbözik hím társaitól. Nagyfokú neoténiát mutatnak, és gazdáik tartós endoparazitái. Darazsak testüregében élnek, és soha nem fejlődnek ki szájrészük, lábaik, szemeik vagy szárnyaik, és nemi szervük egyetlen formája a fejmell (cephalothorax) keresztirányú hasítása formájában lévő ventrális nyílás, amelyen keresztül a hímek megtermékenyülhetnek. őket, és azon keresztül is, amelyeken keresztül később lárvák jönnek ki [11] . A nőstények gyakran áttelelhetnek az alvó nőstény darazsakban, amelyek a következő tavasszal fejletlen petefészkekkel kelnek ki, és csak a parazita lárvák terjedésének edényei lehetnek, mivel fiziológiailag kasztráltak, és nem vesznek részt a darázskolónia életében. Így a X. vesparum nőstények folyamatos szoros kapcsolata gazdáikkal csaknem 1 évig, a hímeknél pedig körülbelül 2 hónapig tarthat, mivel vagy a darázs, vagy a parazita nyár végén elpusztul. A fertőzött darazsak inaktívak a család életében [7] .

Életciklus

Ennek a fajnak az első életszakaszai a kifejlett hímekkel együtt e rovarok egyetlen szabadon élő életszakaszai. Ezek a triungulinoknak nevezett lárvák az anya nemi szervéből kerülnek elő fényérzékelési képességük révén, és vagy a darazsak táplálkozási/párzási területén, vagy közvetlenül a fészekben telepednek le, attól függően, hogy az anya gazdadarázsa hol volt, amikor a lárvák születtek. [12] . Az első esetben kémiai jelek segítségével meg kell találniuk a táplálékot kereső darázst, majd rá kell kapaszkodniuk és visszajutniuk a fészekbe. A fészekbe kerülve a triungulinok megfelelő gazdát keresnek, amely éretlen darazsak (lárvák) a fejlődés különböző szakaszaiban. Ismeretes, hogy ez a folyamat nem véletlenszerű, mivel a nőstények megfertőzését preferálják [11] .

A gazda hasába való behatolás seb keletkezése nélkül történik, ehelyett a lárva a gazda kutikulájának mechanikus leválasztásával a darázs hasába jut. Ez a lépés szükséges a kezdeti immunválasz késleltetéséhez vagy megelőzéséhez, amely a seb kialakulásakor jelentkezhet [11] . A gazdaszervezetbe való bejutást követően az 1. lárvaállapotú lárva hipermetamorfózison megy keresztül , és a normál vedlési folyamat eredményeként lábatlan 2. lárvát hoz létre. Ellenkezőleg, a következő vedlésekre az "ekdízis nélküli apolis" jellemző: a korábbi instars exuvia megmarad, körbeveszi az egész testet [7] . A triungulin vedlés nélküli második szakaszba való átmenete csak a legyezőszárnyakban figyelhető meg [ 11] .

A második és harmadik lárvaszakasz kiterjedt, de lassan nő, talán azért, hogy elkerülje a gazdaszervezetre gyakorolt ​​káros hatásokat, akiknek túlélése a parazita túlélése szempontjából a legfontosabb [13] . Ezekben az életszakaszokban a X. vesparum képes passzívan és aktívan kikerülni a gazdaszervezet immunrendszerét. Ennek pontos mechanizmusa nem ismert, de lehetséges, hogy a parazita felülete olyan kémiai tulajdonságokkal rendelkezik, amelyek lehetővé teszik, hogy rejtve maradjon a gazdaszervezet immunrendszere elől, és az ecdysis nélküli ürítési képesség valószínűleg a védekezés fenntartásának egyik módja. endoparazita életmódja miatti előadaptáció [11] .

A nőstény parazitában a csírasejt-differenciálódás a 3. stádiumban, az ivarérettség pedig a 4. szakaszban következik be, amikor a darázs bábállapotban van, vagy elhagyja a fészeksejtet. A parazita addig rejtőzik a darázs hemocoelében, amíg a fejmell (cephalothorax) ki nem áll a darázs tergiteséből. A neotén nőstényből hiányoznak a kifejlett rovar morfológiai jellemzői, mint például a szárnyak, lábak, külső nemi szervek és szájrészek [7] . Az életciklus negyedik és egyben utolsó szakasza a szabadon élő hím vagy neotén nőstény formává való fejlődés, majd ezek teljes vagy részleges kilépése. A hím bebábozódik és átalakul a végső szabadon élő formává, bábjai pedig kinyúlnak a darázs hasából, kijáratot biztosítva a kifejlett hímnek [13] . Ezzel szemben a nőstény a végső neotén formába fejlődik, és elég messzire kidudorodik a gazda hasából ahhoz, hogy a pár elérje a nemi szerv nyílását, és a lárvák is elhagyják az anyát. Mindkét esetben a nőstény parazitának vagy a hím bábnak a gazdaszervezet hasüregéből való kiszorítását "stilizálásnak" nevezik, mint a család többi rovaránál [13] .

Befolyás a tulajdonosra

A viselkedés manipulálása

Úgy tűnik, hogy az X. vesparum-mal fertőzött nőstény dolgozó darazsak megváltoztatják a viselkedésüket, mert úgy viselkednek, mintha jövőbeli királynők lennének, és abbahagyják a munkát, így hagyják el a fészket, mielőtt a fertőzetlen jövőbeli alapítók és hímek megtennék. , és a fészken kívül csoportokat alkotnak. Amikor a fertőzetlen leendő királynők elhagyják a fészket, hogy ezekre a párzási helyekre utazzanak, ez olyan helyet biztosít, ahol a nem fertőzött és a fertőzött darazsak keverednek, és gyakran itt szabadulnak ki a parazita lárvák [14] . Mivel a parazita nem befolyásolja a hím darazsak viselkedését, ez egy "zsákutca" az X. vesparum nőstények számára , mivel a hím darazsak nem alkotják ezeket a nagy halmazokat, és nem adnak esélyt a parazitának, hogy párt találjon. Ráadásul a darázshímek még tél előtt elpusztulnak, ami kizárja a lárvák elterjedésének lehetőségét a telelő halmazokban [15] . Ha azonban egy hím parazita fertőzi meg, a hím darázs nem „zsákutca”, mert szabadon élő hím parazita bukkanhat fel, és megfelelő párhoz repülhet a párosodási klasztereken belül. Ez magyarázatot adhat arra, hogy a X. vesparum lárvák preferálják a nőstény darazsak megfertőzését [11] .

Az ezzel a parazitával fertőzött papírdarazsaknál megfigyelhető tendencia az, hogy egyértelműen szívesebben gyűlnek össze a Campsis gyökerező faj ( Campsis radicans , Bignoniaceae család, Lamiaceae rend ) fás szárú szőlőjének bokroin. Ez a parazita és a gazdaszervezet közötti koevolúció valószínű esetére utal , mivel a darazsak úgy manipulálják, hogy ezeknek a növényeknek a bokroit részesítsék előnyben, amelyek menedéket és kiváló táplálékot nyújtanak a darázsnak, növelve a túlélési esélyeit, és tágabb értelemben a a parazita [16] .

Kasztrálás

Az élősködő nőstény darazsak fejletlen petefészkekkel, valamint csökkent fiatalkori hormonszinttel rendelkeznek, és anélkül hagyják el a telepet, hogy ellátnák kasztbeli feladataikat, ami azt jelenti, hogy a gazda kasztrált és szaporodási szempontból „elhalt”, ami miatt egyesek a X. vesparumot parazitoidként írják le . darázs nőstényekkel való kapcsolata [15] . A hím darazsak reproduktív egészségére gyakorolt ​​hatását kevésbé vizsgálták. Úgy tűnik, hogy legalább enyhe vagy közepes parazitaterhelés mellett a parazita hím darazsak szaporodási egészsége gyakorlatilag nem változik, míg az erősen fertőzött egyedek (>4 parazita) következményei nem ismertek [17] .

Taxonómia

A fajt először 1793 -ban Pietro Rossi olasz rovarkutató írta le az Ichneumon nemzetség részeként ( Ichneumon vesparum néven ), majd egy évvel később külön Xenos nemzetségbe választotta (jelenleg típusfajként jelölik) [1]. [18] [19] [2] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 Benda D., Pohl H., Nakase Y., Beutel R., Straka J. A Xenidae (Strepsiptera) általános osztályozása a nőstény cephalothorax és hím cephalotheca morfológiája alapján a fajok előzetes ellenőrző listájával  ( angol)  // ZooKeys  : Journal. - 2022. - Kt. 1093. - P. 1-134. doi : 10.3897/ zookeys.1093.72339 .
  2. ↑ 1 2 Kathirithamby J. Strepsiptera Species  (angol)  (a link nem érhető el) . Letöltve: 2022. július 29. Az eredetiből archiválva : 2014. február 21.. .
  3. ↑ Fabiola Giusti; Luigi Dallai; Laura Beani és Fabio Manfredini (2007), A Xenos vesparum (Rossi) endoparazita (Insecta, Strepsiptera) középbél ultrastruktúrája az embrionális fejlődés után és a tápanyagfelvétel stabil szénizotópos elemzése , Arthropod Structure & Development 36. kötet (2) : 183–197, PMID 18089098 , DOI 10.1016/j.asd.2007.01.001 
  4. ↑ R. Dallai; L. Beani; J. Kathirithamby & P. ​​​​Lupetti (2003), Új eredmények a Xenos vesparum (Rossi) spermium ultrastruktúrájáról (Strepsiptera, Insecta) , Tissue and Cell 35 (1): 19–27, PMID 12589726 , DOI 1016/06 S0040- 8166(02)00099-X 
  5. ↑ Benda D., Votypkova K., Nakase Y., Straka J. 2021. A Xenidae (Strepsiptera) családba tartozó paraziták váratlan rejtélyes fajdiverzitása az idő múlásával állandó diverzifikációs rátával. Systematic Entomology 46: 252-265, DOI: https://doi.org/10.1111/syen.12460
  6. ↑ 1 2 3 Pix, W.; Zanker, JM; Zeil, J. (2000). „A látórendszer optomotoros reakciója és térbeli felbontása hím Xenos vesparum (Strepsiptera) esetében ” The Journal of Experimental Biology . 203 (Pt 22): 3397-3409. DOI : 10.1242/jeb.203.22.3397 . ISSN  0022-0949 . PMID  11044379 . Archiválva az eredetiből, ekkor: 2022-08-08 . Letöltve: 2022-07-28 . Elavult használt paraméter |deadlink=( súgó )
  7. ↑ 1 2 3 4 Giusti, Fabiola; Dallai, Luigi; Beani, Laura; Manfredini, Fabio; Dallai, Romano (2007). „A Xenos vesparum (Rossi) endoparazita (Insecta, Strepsiptera) bélközépi ultrastruktúrája a posztembrionális fejlődés és a tápanyagfelvétel stabil szénizotópos elemzése során . Ízeltlábúak szerkezete és fejlődése ]. 36 (2): 183-197. DOI : 10.1016/j.asd.2007.01.001 . PMID  18089098 . Archiválva az eredetiből, ekkor: 2022-05-23 . Letöltve: 2022-07-28 . Elavult használt paraméter |deadlink=( súgó )
  8. ↑ Beani, L.; Giusti, F.; Mercati, D.; Lupetti, P.; Paccagnini, E.; Turillazzi, S.; Dallai, R. (2005). „A Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta) párzása újralátogatva” . Morphology folyóirat _ ]. 265 (3): 291-303. DOI : 10.1002/jmor.10359 . ISSN  0362-2525 . PMID  16047336 . S2CID  43541045 .
  9. ↑ Horváth Gábor; Clarkson, Euan N.K.; Pix, Waltraud (1997). „Schizochroal trilobite szemek modern megfelelőinek felmérése: Strukturális és funkcionális hasonlóságok és különbségek ” Történelmi Biológia . 12 (3-4): 229-263. DOI : 10.1080/08912969709386565 . ISSN  0891-2963 . Archiválva az eredetiből, ekkor: 2022-08-08 . Letöltve: 2022-07-28 . Elavult használt paraméter |deadlink=( súgó )
  10. ↑ Kinzelbach, Ragnar (1990). "A Strepsiptera (Insecta) szisztematikus helyzete" . amerikai entomológus _ ]. 36 (4): 292-303. DOI : 10.1093/ae/36.4.292 . ISSN  1046-2821 . Archiválva az eredetiből, ekkor: 2022-08-08 . Letöltve: 2022-07-28 . Elavult használt paraméter |deadlink=( súgó )
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Manfredini, Fabio; Giusti, Fabiola; Beani, Laura; Dallai, Romano (2007). „A Xenos vesparum endoparazita (Strepsiptera, Insecta) fejlesztési stratégiája: Gazdainvázió és védekezési reakcióinak elkerülése” . Morphology folyóirat _ ]. 268 (7): 588-601. DOI : 10.1002/jmor.10540 . PMID  17437299 . S2CID  33168959 .
  12. ↑ Manfredini, F.; Massolo, A.; Beani, L. (2010). „Nehéz választás apró kártevők számára: gazdakereső viselkedés a Xenos vesparum triungulins esetében ” Etológia Ökológia és evolúció . 22 (3): 247-256. DOI : 10.1080/03949370.2010.502319 . ISSN  0394-9370 . S2CID  84256677 .
  13. ↑ 1 2 3 Beani, Laura (2006). „Őrült darazsak: amikor a paraziták manipulálják a Poliste - fenotípust ” Annales Zoologici Fennici 43 (5/6): 564-574. ISSN  0003-455X . JSTOR  23736762 . Archiválva az eredetiből, ekkor: 2022-07-28 . Letöltve: 2022-07-28 . Elavult használt paraméter |deadlink=( súgó )
  14. ↑ Dapporto, L.; Cini, A.; Palagi, E.; Morelli, M.; Simonti, A.; Turillazzi, S. (2007). „A Xenos vesparum strepszipteránnal fertőzött Polistes dominulus hibernált nőstényeinek viselkedése és kémiai jellemzői ” . Parazitológia _ _ ]. 134 (4): 545-552. DOI : 10.1017/S0031182006001739 . ISSN  0031-1820 . PMID  17121685 . S2CID  11325021 . Archiválva az eredetiből, ekkor: 2022-08-08 . Letöltve: 2022-07-28 . Elavult használt paraméter |deadlink=( súgó )
  15. ↑ 1 2 Beani, L.; Marchini, D.; Cappa, F.; Petrocelli, I.; Gottardo, M.; Manfredini, F.; Giusti, F.; Dallai, R. (2017). „A Xenos vesparum (Xenidae, Strepsiptera) finom hatása a hím gazdaszervezet reproduktív rendszerére: parazita vagy parazitoid?” . Journal of Insect Physiology ]. 101 , 22-30. DOI : 10.1016/j.jinsphys.2017.06.010 . HDL : 2158/1089774 . ISSN 0022-1910 . PMID28623149 . _  
  16. ↑ Beani, Laura; Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Zaccaroni, Marco (2018). „A Polistes dominula darazsak előnyben részesítése a trombita kúszónövények számára Xenos vesparum által fertőzött : Új példa a gazdaszervezet és a parazita együttfejlődésére . PLOS One _ ]. 13 (10): e0205201. Iránykód : 2018PLoSO..1305201B . doi : 10.1371/journal.pone.0205201 . ISSN 1932-6203 . PMC 6200222 . PMID 30356249 .   
  17. ↑ Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Dallai, Romano; Gottardo, Marco; Beani, Laura (2014). „A Xenos vesparum által végzett parazita kasztrálás a gazda nemétől függ . ” Parazitológia _ _ ]. 141 (8): 1080-1087. DOI : 10.1017/S003118201400047X . ISSN  0031-1820 . PMID24776461  . _ S2CID  24076270 . Archiválva az eredetiből, ekkor: 2022-08-08 . Letöltve: 2022-07-28 . Elavult használt paraméter |deadlink=( súgó )
  18. ↑ Strepsiptera  (angol)  (downlink) . Joel Hallan biológia katalógusa:. Letöltve: 2022. július 28. Az eredetiből archiválva : 2014. október 13.
  19. ↑ Pierce WD A Strepsiptera Kirby rendet alkotó csavart szárnyú rovarok monográfiai átdolgozása  //  Bulletin of the United States National Museum : Journal. - Washington: Smithsonian Institute, 1909. - Vol. 66. - P. 1-232. Archiválva az eredetiből 2022. augusztus 8-án.

Irodalom

Linkek