Unionides

Unionides

Anodonta anatina héja [
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:kagylófélékOsztály:KéthéjúakAlosztály:PaleoheterodontaOsztag:UnionidesCsalád:Unionides
Nemzetközi tudományos név
Unionidae Rafinesque , 1820
szülés
lásd a szöveget

Az Unionidae [1] vagy az árpa [2] [3] ( lat.  Unionidae ) az édesvízi puhatestűek családja az Unionida rendből ( Unionida ) [4] . A kagylók osztályának legnagyobb családja [5] : körülbelül 40 nemzetséget [4] és különböző becslések szerint körülbelül 1000 fajt [6] foglal magában . A család legismertebb képviselői a fogatlan ( Anodonta ) és az árpa ( Unio ) [7] .

A család jellegzetessége a halakon élősködő speciális lárvaállapotú glochidia fejlődés, a kifejlett formákban a láb hiánya és a szifonok gyenge fejlődése. Az Unionidákat egyedülálló mitokondriális DNS öröklődési mechanizmus jellemzi .

A család számos tagját megeszik az állatok és az emberek; héjukat gyönyörű gyöngyházukhoz is használják [8] . Számos univerzális faj veszélyeztetett, és szerepel az IUCN és az orosz Vörös Könyvekben .

Épület

A kagyló 3–25 cm hosszú [6] , egyforma szelepekkel, belülről jól fejlett gyöngyházréteg borítja. A szalag külső. A csuklópánt heterodont, kevés foggal vagy egyáltalán nem.

Néha az unionid zárszerkezetet "pszeudo-heterodontként" vagy unionidként írják le : a fogak többé-kevésbé hasadtak, divergensek lehetnek, és elláthatják a központi vagy oldalsó fogak funkcióit.

A láb ék alakú. Kifejlett formákban a mellékmirigy hiányzik, de a lárvákban jelen van. Kopoltyúk lamellás [8] . A szifonok általában gyengén fejlettek [9] , a palástlapok szélei nincsenek összeolvasztva [10] . A lampsilin alcsalád (Lampsilinae) számos képviselője kifejezett szexuális dimorfizmussal rendelkezik , amely még a héj alakjában is megnyilvánul [11] .

Reprodukció és fejlesztés

Az Unionidák jellegzetes összetett életciklusukról ismertek. Szinte minden faj, az egyes hermafrodita fajok kivételével , például az Elliptio complanata [12] kétlaki.

A spermium a hím köpenyüregéből a kiválasztó csatornán keresztül távozik, és a megfelelő bemeneten keresztül jut be a női köpenyüregbe. A megtermékenyített peték az ivarmirigyekből a kopoltyúba kerülnek, ahol a fiatalok kikelnek, és elérik a lárvaállapotot - glochidia . A fiatal egyedek a glochidia stádiumba történő fejlődése a kopoltyúüregek belsejében történik, amelyek a fiókazsákok szerepét töltik be. A kialakult glochidia kéthéjú héja lekerekített szelepekkel, lárvaköpennyel bélelt, amely érzékeny sörtéket hordoz a szélén. Kezdetleges lábuk, kopoltyújuk és bélrendszerük van. A glochidium billentyűi csapkodásával tud úszni, amelyeket egyetlen záróizom hajt [13] . A szájüreg , a végbélnyílás és a fejlett emésztőrendszer nincs jelen a glochidiákban, de sok fajnál van egy byssus fonal. A glochidia mérete fajtól függően 50 és 500 mikron között változik [14] .

A glochidiák a nőstény testéből szifonon keresztül választódnak ki a környezetbe, a kilökődés módja a gazdahal életmódjától függ. Egyes puhatestűek alul nyálkás szálakat képeznek, amelyekbe a lárvák bezáródnak; a fenéken ívó vagy bentikus élőlényekkel táplálkozó halakat fertőzik meg. Egyes unionidákban a glochidia sűrű, színes fürtöket képez, amelyek utánozzák gazdahalaik táplálékát: férgek, rovarok vagy ivadékok, és így vonzzák a halakat. Egyes szakszervezetek rendkívül szokatlan tenyésztési stratégiát dolgoztak ki. A nőstény köpenye kiemelkedik a héjból, és kis halat imitál: halpikkelyhez és hamis szemekhez hasonlító nyomok jelennek meg. Ez a csali felkelti az igazi halak figyelmét. Egyes halak prédának, mások saját fajuk tagjának tekintik. A hal közelebb úszik, hogy megvizsgálja a csalit, majd a puhatestű közvetlenül a halra dob egy vízsugarat, amely egy egész glochidia-felhőt tartalmaz, amelyet a kopoltyúiba vagy a takarójába juttatnak [14] .

A glochidium rögzítése a byssus segítségével történik. Ha a glochidiákon a byssuson kívül horog alakú kinövések is vannak a szelepeken, akkor ezek a hal pikkelyeihez tapadnak, és a hallal való érintkezéskor a glochidia szelepei azonnal becsapódnak, és ha ezek a kinövések hiányoznak, majd a glochidium a kopoltyúkhoz kötődik, míg a glochidiumok kopoltyúba juttatását a folyóvíz végzi. A szelepek zárásának jelzése a hal bőrén lévő nyálka speciális anyagok. A halhoz tapadva a lárva feszesíteni kezdi hámját, körülötte ciszta képződik, amely a hal hám- és kötőszöveteiből áll . A fagocita sejtek jelen vannak a lárvák köpenyében , amelyek elpusztítják a hal szöveteit, és felszívják a keletkező szerves anyagot, ezáltal táplálják a glochidiumokat. Ebben a cisztában a glochidia 10-30 napot, néha több hónapot tölt, miközben a glochidia lárvaszervei degenerálódnak, és helyükre a felnőttben rejlő szervek lépnek. Végül a fiatal puhatestű tönkreteszi a ciszta falát, a fenékre zuhan és a talajba ásik, majd fokozatosan átmegy a felnőttekre jellemző életmódba [15] .

Egyes unionidákra jellemző a gazdaválasztás szűk specifitása, azonban a legtöbb unionida nem egy, hanem több gazdahalfajt is használ, és több puhatestűfaj glochidiája is kialakulhat ugyanazon a halfajon [14] . A glochidium rezisztens halhoz vagy nem gazdafajhoz tartozó halhoz való kötődése megzavarja a hám átrendeződését a lárva megtapadásának helyén, és a cisztaképződés ilyen zavarai csökkenthetik a metamorfózis hatékonyságát, vagy akár a lárva elpusztulásához is vezethetnek. a lárva [16] .

Így a glochidium ektoparazita , és a halak biztosítják elterjedését [13] . A nagy méretű unionidák évente akár 17 millió glochidiát is termelhetnek, míg egy halon egyidejűleg akár 3000 lárva is fejlődhet. A glochidia azonban általában nem okoz komoly károkat a felnőtt halakban, ennek ellenére az ivadékok gyakran elpusztulnak másodlagos fertőzés következtében [17] . A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy a glochidia megváltoztathatja a gazdahalak viselkedését, passzívabbá teheti őket, és kismértékű változásokat okoz az élőhelyen, azonban ezek a viselkedésbeli változások nem a puhatestűek terjedésének fokozását célozzák [18] . Az Unionidák és glochidiáik halgazdái szoros rokonságban állnak egymással. Konkrétan lineáris kapcsolatot mutattak ki az egy tározóban található halfajok és unionid fajok száma között, és a halak fajösszetételének változása egy tározóban az e tározóban lévő unionid fajok fajösszetételének változásához vezet [19] .

Genetika

Az Unionidák egyedülálló mitokondriális DNS öröklődési mechanizmussal rendelkeznek, és az mtDNS is részt vesz a nemek meghatározásában . Az unionid nemét a mitokondriális DNS - ben lévő nukleotidszekvencia határozza meg  - hím (M-ORF) vagy női (F-ORF) nyitott leolvasási keret ; így mind a férfi, mind a női vonalban öröklik az mtDNS-t. A hermafroditikus fajok képviselőinél mindkét szekvencia hiányzik, de F-ORF-szerű hermafroditikus nyílt leolvasási keretet (H-ORF) hordoznak. Feltételezzük, hogy a legtöbb puhatestű ősi formáit hermafroditizmus jellemezte, külön-külön hím egyedek további megjelenésével. Emellett az m-DNS ivarmeghatározó régiója kulcsszerepet játszhatott egyes édesvízi puhatestűekre jellemző kettős uniparentális öröklődés kialakulásában [20] . Végül a női és férfi mitokondriális szekvenciák elemzését használják filogenetikai vizsgálatokban [21] .

Elosztás

Szinte mindenhol elosztva; általában lotikus ökoszisztémákban (folyóvízzel rendelkező édesvízi víztestekben) találhatók meg. A legnagyobb ismert taxonszám (297) Észak-Amerikában [22] [23] [24] , de Kína és Délkelet-Ázsia területeit is megkülönbözteti az unionidák sokfélesége [25] [26] . Oroszország európai részének folyóiban a fogatlanok a leggyakoribbak, a távol-keleti folyókban a fésűk ( Cristaria ) nem ritkák [8] , az árpa legnagyobb változatossága pedig Kelet-Ázsiában figyelhető meg [26] .

Ökológia

Az Unionids az aljzatba van temetve úgy, hogy a szelepek kifelé nézzenek. Szűrőetetők , kiszűrik a fito- és zooplanktont , baktériumokat , gombaspórákat és az elhalt szerves anyagokat a vízből [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] . Számos tanulmány ellenére a kagylók anyagcseréjének végterméke nem világos. Nagy lebegő szervesanyag-sűrűség esetén a puhatestűek szabályozzák a szűrés mértékét és ennek megfelelően a víz átlátszóságát [37] [38] , azonban a szűrés térfogata és sebessége külső tényezőktől ( víz hőmérséklet , áramlási sebesség, méret) függ . és a szűrlet betöményítése). Ezenkívül a szűrés térfogata és a befogott részecskék mérete a kopoltyúk morfológiájától függ [31] . Így természetes bioszűrőként működnek, és szabályozzák a víz öntisztulását; emellett sok közülük a vízi környezet állapotának mutatója [39] .

Paleontológia

A kéthéjú kagylók nagy számban befolyásolhatják más kövületek állapotát . Például az egyetlen két ismert hadrosaurusz tojáshéj-mikrotöredéket a Dinosaur Park Formációban [ találták meg , ahol kizárólag a héjak körüli ősi gerinctelen állatok , köztük az uniódusok jelenléte miatt maradtak fenn . A héjat általában elpusztítják a környező tűlevelűek tanninjai , amelyek csökkentik a talajvíz pH-értékét . A meszes puhatestű héjak lassú lebomlása azonban kalcium-karbonát felszabadulásával jár , ami helyreállítja a környezet semlegességét és megteremti a héj megkövülésének feltételeit [40] .

Biztonság

2014 augusztusában az IUCN Vörös Listáján 438 fajról van információ, miközben 131 faj van különböző fokú kockázatnak kitéve (CR, EN, VU kategória), 28 fajt pedig kihaltként ismernek el [42] . Az oroszországi Vörös Könyvben a következő 13 Unionda faj szerepel : a Middendorffinaia ( Middendorffinaia ) nemzetség 7 faja, a Nodularia (Nodularia) nemzetség 1 faja, a Lanceolaria ( Lanceolaria ) nemzetség 4 faja, a nemzetség 1 faja Fésű ( Cristaria ) [43] .

A veszélyeztetett kagylóknak számos közös vonása van: késői pubertás , viszonylag hosszú élettartam, alacsony termékenység , korlátozott elterjedési terület , specifikus élőhely, és az uniódusok esetében további tényező a glochidia specifikus gazdáinak jelenléte [44] .

Gazdasági jelentősége és alkalmazása

Az Uniond család számos képviselője sokféle gyakorlati alkalmazást talált. Egyes országokban az unionidot élelmiszerként használják, különösen állatok hízására . Korábban a vászongombok Uniond kagylóból készültek, vannak kereskedelmi típusú árpák és fogatlanok, gyönyörű gyöngyházzal. Ide tartoznak a fésűk, amelyek héja elérheti a 34 cm-t.Kínában, Japánban és Indo -Kínában fésűből készítik a gyöngyháztermékeket [8] . A Lampsilinae alcsalád (Lampsilinae) tagjait az Egyesült Államokban fogják és tenyésztik , a Lampsilis nemzetségből származó néhány gyorsan növekvő faj és mások. A puhatestűek mesterséges tenyésztésekor a halak kifejezetten glochidiával fertőződnek [11] .

Osztályozás

Egyes molekuláris filogenetikai vizsgálatok az unionidák parafiletikus természetére utaltak, amely azonban eltért a morfológiai adatoktól. Egy 2011-es molekuláris tanulmányban az unionidokat jól megalapozott monofíliával rendelkező csoportként ismerték fel [45] .

Az unionidák taxonómiája az egyik legzavarosabb és legbizonytalanabb a kagylók körében. Ennek oka az unionid héjak jelentős változatossága: a kifejlett puhatestűek osztályozásnál általánosan használt héja nem rendelkezik kifejezett fajspecifikus sajátságokkal (ez különösen igaz a fogatlanokra, amelyek héján nincs zár). Emiatt nézeteltérések vannak a fajok , nemzetségek , sőt alcsaládok felosztásában is [39] . Mint fentebb említettük, a morfológiai karakterek mellett jelenleg a mitokondriális unionid genomok elemzését használják az osztályozásban . A legáltalánosabban elfogadott modern elképzelések szerint az Unionid családban 43 nemzetség van [4] :

Jegyzetek

  1. Az Oroszországon belül kifejezetten védett gerinctelen ritka és veszélyeztetett fajok megjegyzésekkel ellátott listája // 2003* Oroszország* A különlegesen védett ritka és veszélyeztetett állatok és növények vörös listája. (2. szám). - 2. rész: Gerinctelenek (Bulletin of the Red Book, 2/2004 (2008)) / otv. szerk. V. E. Prisyazhnyuk. - M . : Az Összoroszországi Természetvédelmi Kutatóintézet Vörös Könyvének laboratóriuma, 2004 (2008). — 512 p. - ISBN 978-5-9243-0158-7 . — 94. o. Teljes szöveg archiválva : 2018. október 24., a Wayback Machine -nél
  2. Perlovitsy  / Chesunov A.V.  // P - Perturbációs függvény. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2014. - S. 701. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 kötetben]  / főszerkesztő Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, 25. v.). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. 1 2 Állatok élete, 1988 , p. 83.
  4. 1 2 3 Unionidae család (angolul) a tengeri fajok világregiszterében ( Hozzáférés dátuma: 2014. augusztus 9.) .   
  5. Huber, Markus. Kéthéjúak gyűjteménye. Színes útmutató a világ 3300 tengeri kéthéjújához. A Bivalvia helyzete 250 év  kutatás után . - Hackenheim: ConchBooks, 2010. - P. 901 pp. + CD. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  6. 1 2 Animal Diversity Web : Unionidae . Letöltve: 2014. augusztus 27. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 29..
  7. Állatok élete, 1968 , p. 134-135.
  8. 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 314.
  9. Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 260.
  10. Állatok élete, 1968 , p. 132.
  11. 1 2 Állatok élete, 1968 , p. 136.
  12. Downing JA, Amyot JP, Pérusse M., Rochon Y. Viscerális szex, hermafroditizmus és protandry az édesvízi kéthéjú Elliptio complanata populációjában  // Journal of the North American Benthological Society. — Vol. 8, 1. sz . - P. 92-99. Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 24.
  13. 1 2 Sharova, 2002 , p. 312.
  14. 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 258.
  15. Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 258-259.
  16. Rogers-Lowery CL , Dimock RV Jr. Édesvízi kagylók kapcsolódó ektoparazita glochidia lárváinak kapszulázása hámszövettel naiv és rezisztens gazdahalak uszonyain.  (angol)  // The Biological bulletin. - 2006. - Vol. 210, sz. 1 . - P. 51-63. — PMID 16501064 .
  17. Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 259.
  18. Pavel Horký, Karel Douda, Matúš Maciak, Libor Závorka, Ondřej Slavík. Paraziták által kiváltott változások a gazdaszervezet viselkedésében egy folyóvízi halban: a glochidia hatása a gazdaszervezet szétszóródására // Édesvízbiológia. - 2014. - Kt. 59, 7. sz . - P. 1452-1461. - doi : 10.1111/fwb.12357 .
  19. JA Daraio, LJ Weber, Steven J. Zigler, Teresa J. Newton, John M. Nestler. A gazdahalak diszirbuciójának szimulált hatásai a fiatal kagylók egy nagy folyóban való szétszóródására  // FOLYÓKUTATÁS ÉS ALKALMAZÁSOK. - 2012. - Kt. 28. - P. 594-608. - doi : 10.1002/rra.1469 . Archiválva az eredetiből 2014. augusztus 12-én.
  20. Breton S. , Stewart DT , Shepardson S. , Trdan RJ , Bogan AE , Chapman EG , Ruminas AJ , Piontkivska H. , Hoeh WR Új fehérjegének az állati mtDNS-ben: új ivarmeghatározó rendszer édesvízi kagylókban (Bivalvia): ?  (angol)  // Molekuláris biológia és evolúció. - 2011. - 20. évf. 28, sz. 5 . - P. 1645-1659. - doi : 10.1093/molbev/msq345 . — PMID 21172831 .
  21. Doucet-Beaupré H. , Blier PU , Chapman EG , Piontkivska H. , Dufresne F. , Sietman BE , Mulcrone RS , Hoeh WR Pyganodon (Bivalvia: Unionoida: Unionidae) filogenetika: hím- és mitokondriális DNS perspektivikus.  (angol)  // Molekuláris filogenetika és evolúció. - 2012. - Kt. 63. sz. 2 . - P. 430-444. - doi : 10.1016/j.ympev.2012.01.017 . — PMID 22326838 .
  22. Williams, JD, ML Warren, KS Cummings, JL Harris és RJ Neves. Az Egyesült Államokban és Kanadában élő édesvízi kagylók védelmi állapota  //  Fisheries : Journal. - 1993. - 1. évf. 18 , sz. 9 . - P. 6-22 . — ISSN 1548-8446 . - doi : 10.1577/1548-8446(1993)018<0006:CSOFMO>2.0.CO;2 .
  23. Burch, John B. Édesvízi unionacean kagylók (Mollusca: Pelecypoda) Észak-Amerikában . - 1973. - P. 114. - 176 p. Archiválva : 2014. augusztus 10. a Wayback Machine -nél
  24. Heard, William H. A floridai édesvízi kagylók azonosítási kézikönyve . - 1979. - 1. évf. 4. - P. 1-83.
  25. Édesvízi puhatestű kagylók: Unionidae . Letöltve: 2014. augusztus 10. Az eredetiből archiválva : 2014. február 20.
  26. 1 2 Állatok élete, 1968 , p. 134.
  27. Allan WR Az édesvízi kagylók táplálkozási és táplálkozási szokásai  // Biological Bulletin. - 1914. - Kt. 27. - P. 127-147. Archiválva az eredetiből 2016. március 24-én.
  28. Coker RE, Shira AF, Clark HW, Howard, AD Az édesvízi kagylók természetrajza és szaporítása // Bulletin of the Bureau of Fisheries. - 1921. - 1. évf. 37. - P. 77-181.
  29. Churchill EP, Lewis SI Étel és takarmány édesvízi kagylókban // Bulletin of the Bureau of Fisheries. - 1924. - 1. évf. 39. - P. 439-471.
  30. James H. Thorp, Alan P. Covich. Az észak-amerikai édesvízi gerinctelenek ökológiája és osztályozása . - San Diego: Academic Press, 2001. - P.  331-429 . — 1056 p.
  31. 1 2 Silverman H., Nichols SJ, Cherry JS, Archberger E., Lynn JS, Dietz TH Laboratóriumban tenyésztett baktériumok clearance-e édesvízi kéthéjúak által: különbségek a lenti és a lotic unionida között  // Canadian Journal of Zoology. - 1997. - 1. évf. 75. - P. 1857-1866.
  32. Bärlocher F., Brendelberger H. Aquatic hypomycete spórák eltávolítása bentikus szuszpenziós táplálékkal  // Limnology and Oceanography. - 2004. - 20. évf. 49, 6. sz . - P. 2292-2296. - doi : 10.4319/lo.2004.49.6.2292 . Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 23.
  33. Roditi HA , Fisher NS , Sañudo-Wilhelmy SA Oldott szerves szén és nyomelemek felvétele a zebrakagyló által.  (angol)  // Természet. - 2000. - Vol. 407. sz. 6800 . - P. 78-80. - doi : 10.1038/35024069 . — PMID 10993076 .
  34. Baines SB, Fisher NS, Cole JJ Az oldott szerves anyagok (DOM) felvétele és jelentősége a zebrakagyló, Dreissena polymorpha metabolikus szükségletei szempontjából  // Limnology and Oceanography. - 2005. - 20. évf. 50, 1. sz . - P. 36-47. Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 23.
  35. Yeager MM, Cherry DS, Neves RJ Fiatal szivárványkagylók, Villosa iris (Bivalvia, Unionidae) táplálkozási és burrowing viselkedése  // Journal of the North American Benthological Society. - 1994. - 1. évf. 13, 2. sz . - P. 217-222.
  36. Nichols SJ, Silverman H., Dietx TH, Lynn JW, Garling DL A táplálékfelvétel útjai natív (Unionidae) és betelepített (Corbiculidae és Dreissenidae) édesvízi kagylóknál  // Journal of Great Lakes Research. - 2005. - 20. évf. 31, 1. sz . - P. 87-96. - doi : 10.1016/S0380-1330(05)70240-9 .
  37. Cohen RRH, Dresler PV, Phillips EPJ, Cory RL Az ázsiai kagyló, a Corbicula fluminea hatása a Potomac folyó fitoplanktonjára, Maryland  // Limnológia és óceánográfia. - 1984. - 1. évf. 29, 1. sz . - 170-180. Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 23.
  38. Phelps HL Az ázsiai kagyló ( Corbicula fluminea ): invázió és rendszerszintű ökológiai változás a Potomac folyó torkolatában Washington közelében, D. C  // Torkolatok. - 1994. - 1. évf. 17, 3. sz . - P. 614-621.
  39. 1 2 Saenko E. M. Bezzubki (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) az orosz távol-keletről . - 2003.  (elérhetetlen link)
  40. Tanke DH, Brett-Surman MK Kikelt és fészkelő méretű hadroszauruszok (Reptilia:Ornithischia) bizonyítékai a Dinosaur Provincial Parkból (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Kanada / DH Tanke, K. Carpenter. - Mezozoikum gerinces élet - Philip J. Currie paleontológiája által ihletett új kutatások - Bloomington: Indiana University Press, 2011. - 206-218. - xviii + 577p.
  41. Alasmidonta  raveneliana . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája .
  42. A veszélyeztetett fajok IUCN vörös listája. 2014.2-es verzió . Letöltve: 2014. augusztus 10. Az eredetiből archiválva : 2008. január 23..
  43. Oroszország Vörös Könyve: puhatestűek . Hozzáférés dátuma: 2013. augusztus 19. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 22.
  44. A puhatestűek természetvédelmi biológiája  // E. Alison Kay . - Nemzetközi Természet- és Természetvédelmi Unió, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 . Az eredetiből archiválva : 2012. május 14.
  45. Whelan NV , Geneva AJ , Graf DL A trópusi édesvízi kagylók (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) molekuláris filogenetikai analízise feloldja a Coelatura helyzetét és támogatja a monofiletikus Unionidae-t.  (angol)  // Molekuláris filogenetika és evolúció. - 2011. - 20. évf. 61. sz. 2 . - P. 504-514. - doi : 10.1016/j.ympev.2011.07.016 . — PMID 21827862 .
  46. 1 2 Állatok élete, 1988 , p. 84.

Irodalom

Linkek