Pisanosaurus

†  Pisanosaurus
Koponya rekonstrukció . A tartósított csontok fehérrel vannak jelölve ; A világosszürke az erősen elmosódott nyomokból ismert csontokat jelöli
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:†  OrnithischiansNemzetség:†  Pisanosaurus
Nemzetközi tudományos név
Pisanosaurus Casamiquela , 1967
Az egyetlen kilátás
† Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon FW   38729

A Pisanosaurus [1] ( lat.  Pisanosaurus ) a primitív növényevő , dinoszauruszszerű hüllők nemzetsége Dél-Amerika késő - triász időszakából . Korábban az ornithischi dinoszauruszok egyik legkorábbi képviselőjének tartották . A Pisanosaurus mertii típusát és egyetlen faját Rodolfo M. Casamiquela argentin paleontológus nevezte el és írta le 1967-ben. A Pisano Lizard nemzetség nevét Juan Pisano argentin paleontológusról kapta. A konkrét név Carlos Merti araukán természettudósról kapta [2] .

Kutatástörténet

A PVL 2577 holotípust Galileo J. Scaglia fedezte fel az Ischigualisto -formáció egyik rétegében , amely a triász-karniára datált, 237–227 millió év, La Rioja tartomány , Argentína . Az erózió elpusztította a koponya nagy részét, az alsó állkapocs bal oldalát, a mellső végtagok nagy részét, a medencét és a farkot. A példány eredetileg 21 csuklós csigolyából állt a koponyához tapadva, és erősen erodálódott. Casamiquela munkájában leírta a Pisanosaurus legtöbb rendelkezésre álló maradványát, kivéve a medencei lenyomatokat, a keresztcsonti csigolyák testét és három kézközépcsontot. Tévedésből a nyakcsigolyákat ágyéki és farokcsigolyaként azonosította.

A holotípus a következőket tartalmazza: a jobb felső állcsont töredéke 11 sűrűn összetömött foggal az alveolusokban, a jobb alsó állkapocs egy hiányos része (predentáris nélkül) 15 sűrűn tömörített foggal (a fogazat és a fogazat széle közötti tér meglehetősen széles), az alsó állkapocs bal részének meghatározatlan töredéke, 6 hiányos nyakcsigolya, 7 hiányos mellcsigolya, 5 keresztcsonti csigolya lenyomata, borda és néhány, esetleg a bordákkal kapcsolatos töredék, hiányos jobb lapocka, lenyomatok három kézközépcsontból, a medence jobb felének hiányos lenyomata, hiányos, gyengén megőrzött mindkét combcsont, jobb lábszárcsont és fibula a talusszal és calcaneusszal, egy kis második lábközépcsont hátcsont a lábközépcsonttal csuklósan, egy harmadik és negyedik lábközépcsont az ujjak csuklós falánjaival, egy hosszú csont határozatlan töredéke [2] [3] .

Paul Sereno kételkedik abban, hogy 5 csigolyatest lenyomata a keresztcsonti csigolyák lenyomata. Az elülső három test nincs erősen tagolva egymással; oldalukhoz közeli keresztcsonti bordákra nincs bizonyíték. Ezek nagy valószínűséggel a hátsó mellkasi csigolyák. A két hátsó test szilárdan kapcsolódik egymáshoz, és az elsőnek van egy oldalsó kiemelkedése a keresztcsonti borda rögzítéséhez. Az ischialis csípőszár közelében bordalenyomat található . A keresztcsonti csigolyák száma nem határozható meg [4] .

Irmis és munkatársai, 2007, kétségbe vonják, hogy Bonaparte helyesen azonosította a nyakcsigolyákat, amelyeket Casamiquela caudalisnak tartott. A szerzők definiálatlanul hagyják őket, bár a morfológia még mindig a farokra hasonlít [5] .

Leírás

Kicsi, kétlábú dinoszauruszszerű hüllő , jó futó. A pseudosuchians, ornithischians és saurischians más ismert formáitól az általános és speciális tulajdonságok számos kombinációjában különbözik, beleértve: egy adductor fossa jelenléte az alsó állkapcson, a hátsó rész hosszának aránya a foghoz képest. , a gerinc és a hátsó végtagok morfológiája. Valamint a mandibula condylusának alacsony helyzete, a fogazat morfológiája (erős alappal), az okklúzió alakja mellett a fogak paliszádjának egyenletessége és eloszlása ​​[2] .

Azt nem tudni, hogy pontosan hány fog helyezkedett el a felső állkapocsban, de az alsó állkapocssal való összehasonlítás szerint 15-16 volt. A combcsont hossza feltehetően egyenlő, vagy valamivel rövidebb, mint a tibia + talus [3] . A sípcsont disztális vége majdnem négyzet alakú. A legtöbb madarakkal ellentétben a disztális vég vastagsága meghaladja a maximális szélességét. Valószínűleg ez az arány egy autapomorfia a Pisanosaurusban. A talus nagyon vastag felszálló folyamata pleziomorfia az ornithischákhoz és a saurischákhoz képest ; vastagsága több mint fele a talus vastagságának. A korong alakú calcaneus autapomorfia [4] .

A Pisanosaurus hosszát Gregory Paul 1,3 m-re, súlyát 2 kg- ra becsüli [6] .

Phylogeny

Butler és mtsai (2008) kladisztikus analízisének eredményei szerint , 46 taxonra 221 karaktert használva, a Pisanosaurusnak az ornithischák legalapvetőbb taxonjaként való helyzete alátámasztható, de nem kizárt, hogy a Pisanosaurus heterodontosauridákhoz tartozik [7] ] .

Butler és munkatársai, 2008-as elemzése alapján készült kladogram:

A Pisanosaurus filogenetikai helyzete rendkívül problematikus. Casamiquela a Pisanosaur-t az ornithopodák közé sorolta , mint nagyon primitív formát, és bevezette számára az új Pisanosauridae családot [2] .

Richard A. Thulborn írásaiban megjegyezte, hogy a Pisanosaurus közeli rokonságban áll a Fabrosaurusszal . Mindkét nemzetség a hypsilophodontidák családjába tartozott [8] [9] . Peter M. Galton paleontológus 1972-ben éppen ellenkezőleg, nem talál nagy hasonlóságokat a Pisanosaurus és a Fabrosaurus között, és az előbbit nagyon primitív hypsilophodontidákra utalja, amelyeknek a család többi tagja is hasonló formáiból származhatott, és túlmutat a Fabrosauruson. a hypsilophodontidák határait, egy újat bevezetve a Fabrosauridae családba [10] . A Fabrosauridae klád mára használaton kívül van, mivel 1991 óta a Fabrosaurus a nomen dubium státuszát kapta a fosszilis anyagok hiánya miatt.

Annak ellenére, hogy a Pisanosaurusban nincs heterodontia , Jose F. Bonaparte hasonlóságokat talál a Heterodontosaurusban és a Pisanosaurusban a felső és alsó "utószemű" fogak morfológiájában és kopásában: a fogak csaknem hengeresek, egymással sűrűn tömöttek és kopás alatt állnak. lapos vagy enyhén homorú rágófelület többé-kevésbé összefüggő síkot alkot a teljes fogsor mentén. A Heterodontosaurus fogainak disztális oldalán azonban függőleges bordák voltak, amelyek hiányoznak a Pisanosaurusból, bár ez a fogak kiterjedt kopásának következménye lehet. A gerincek és a heterodontia hiányát Bonaparte nem tartja elégséges indoknak a Pisanosaurus és a Heterodontosaurus családokba való szétválasztására. A Hypsilophodontidákkal kapcsolatban, ahová Galton a Pisanosaurust helyezte, Bonaparte megjegyzi, hogy a Hypsilophodon őrlőfogai levél alakúak, oldalirányban összenyomódnak, és a felső fogak alsó és külső felületének belső felületén bordák találhatók; folyamatos fogcseréje is van. Mindezek a funkciók hiányoznak a Pisanosaurusból. Bár a fogak változását illetően van némi bizonytalanság, hiszen egyetlen egyed csontváza létezik. A Fabrosaurus és a Pisanosaurus fogászati ​​morfológiája is nagymértékben különbözik. Összefoglalva, Bonaparte a Pisanosaurst a Heterodontosaurids családba helyezi , amely elsőbbséget élvez a Pisanosauridae [3] családdal szemben . Jelenleg a Pisanosauridae család nem tekinthető érvényesnek, és a szerzők nem használják [11] .

Paul Sereno megjegyzi, hogy az állkapocstöredékek, a részleges kismedencei lenyomat és a distalis jobb hátsó végtag ugyanattól az egyedtől származhat, de a töredékes lapocka és a koponya utáni csontváz más részei más állattól származhatnak, mivel arányosan túl kicsik. A bukkális bevágás fejlettebb, mint a Lesothosaurusé . A fog- és maxilláris fogak koronája cingulummal rendelkezik, és szöget zár be a gyökerekkel, mint sok madárnál. Az arckopás nagymértékben csökkenti a koronákat a disztális csúcsok csonkolásával. A fogak kopófelületeinek szögei kissé eltérőek, és a koronák szomszédos élei nincsenek egymáshoz igazítva. Ezért a kopófelületek nem alkotnak folyamatos rágófelületet, mint a Heterodontosaurusnál, ami ellentmond Bonaparte megállapításainak. A dinoszaurusz medencéje nem mutat ornithischian módosulatokat, és ebből a szempontból primitív. A szemérem anteroventralisan kinyúlik, és mély dorsoventralis kapcsolatban áll az ischiummal, ami ornithischákon nem látható. Sereno így összegzi: ha a holotípus koponyája és koponya utáni része helyesen van társítva, akkor a Pisanosaurus testvér taxonja lehet más madárfajoknak [4] .

Irmis és munkatársai, 2007, magabiztosan utasították el Sereno felvetését, miszerint a Pisanosaurus holotípusa két egyed vagy taxon példányaiból állhat. A fogsor coronoid folyamatának jelenléte az ornithischák szinapomorfiája . A koponya utáni csontváz nem őrizte meg a dinoszauruszok szinapomorfiáit. A sípcsont proximális vége pleziomorf jellemző, és hasonló a Dinosauriformes Silesaurus , Pseudolagosuchus és Marasuchus bazális végéhez . A Lesothosaurusnál fejlettebb ornithischian koponyafogak és a koponya utáni pleziomorf dinoszaurusz-szerű jellemzők kombinációja megnehezíti a Pisanosaurus filogenetikai helyzetének meghatározását. Mivel minden jel, amely a dinoszauruszt az ornithischák határain túlra vezeti, pleziomorfia, a szerzők a Pisanosaurust madárdinoszaurusznak tekintik. Mivel azonban az összes madárszinapomorf táplálkozási szempontból összefügg, nem zárható ki az a hipotézis, hogy a Pisanosaurus egy bazális Dinosauriformes , amelynek állkapcsa morfológiája konvergens a madarakhoz, és szigorú filogenetikai elemzést igényelt. A korábbi elemzésekkel az a probléma, hogy a Pisanosaurust a priori dinoszaurusznak tekintették. A nem dinoszaurusz külső csoportokat, a bazális dinoszauruszokat, a bazális dinoszauruszokat és számos madárfajt be kellett vonni az új elemzésbe [5] .

Az Agnolin által 2015-ben végzett filogenetikai elemzés a Pisanosaurust a szilesauridák közé sorolt ​​Dinosauriformes lehetséges nem dinoszaurusz tagjaként azonosította . [12] 2017-ben ismét felmerült, hogy a Pisanosaurus szilesaurida . [13] [14]

A Pisanosaurus pontos osztályozása több mint 40 éve vita tárgya; 2017-ig a Pisanosaurusról azt hitték, hogy a legelső ismert ornithischian , a dinoszauruszok egy változatos csoportja, amely a mezozoikum korszak legnagyobb részében élt , de egyes tudósok mára úgy vélik, hogy a Pisanosaurus egy nem dinoszaurusz szilézauruda . [13] [14] [15]

Paleoökológia

Az Ischigualisto Formáció vulkanikusan aktív, erdős ártér volt, meleg és nedves éghajlattal [16] , bár szezonális ingadozásoknak volt kitéve, beleértve a heves esőzéseket is. [17] A formáció növényzetét páfrányok , zsurló és óriás tűlevelűek alkották, amelyek a folyópartok mentén hegyvidéki erdőket alkottak. [18] A növényevőket a rhinchosauruszok , például a Hyperodapedon , a primitív etoszaurusz - tekodonták , például az Aetosaurus , a cannemeyeriidák , mint az Ischigualastia és az Exaeretodon , valamint a traversodontidák képviselték . Ezek a nem dinoszaurusz növényevők sokkal többen voltak, mint a korai dinoszauruszok. [19] A közelben éltek húsevő prestosuchidák , primitív gyíkok , ornithosuchidák , húsevő és homophodont cynodonták , valamint más növényevő és húsevő állatok, amelyek létezésének kronológiai periódusa rosszul meghatározott [3] . Úgy tűnik, hogy a Herrerasaurus maradványai az Ischigualisto -formáció legelterjedtebb húsevői voltak . [húsz]

A Pisanosaurus sűrű tűlevelű erdőkben élt, amelyeket bőségesen öntözött az eső. Szomszédai a növényevő Panphagia , valamint a húsevők Eoraptor és Herrerasaurus [6] voltak .

Jegyzetek

1. ↑ M. báró (szerk.). Dinoszauruszok. Complete Illustrated Dictionary = Dictionary of Dinosaurs: Egy illusztrált A-tól Z-ig minden valaha felfedezett dinoszaurusz : orig. szerk. 2018 : [ford. angolból  . ]. — M.  : Eksmo , 2021. — S. 121. — 184 p. — ISBN 978-5-04-115355-7 .
2. ↑ 1 2 3 4 Casamiquela, R. M. (1967). "Un nuevo dinosaurio ornitisquio triasico (Pisanosaurus mertii; Ornithopoda) de la Formacion Ischigualasto, Argentína". Ameghiniana 4(2): 47-64.
3. ↑ 1 2 3 4 Bonaparte, JF (1976). "Pisanosaurus mertii Casamiquela és az Ornithischia eredete". Journal of Paleontology 50(5): 808-820.
4. ↑ 1 2 3 Sereno, PC (1991). "A Lesothosaurus, a "fabrosauridák" és az Ornithischia korai evolúciója. Journal of Vertebrate Paleontology 11(2): 168-197.
5. ↑ 1 2 Irmis, R. B.; Parker, W. G.; Nesbitt, SJ; Liu, J. (2007). "A korai ornithischian dinoszauruszok: a triász rekord". Történeti Biológia 19:3-22.
6. ↑ 1 2 Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 214.
7. ↑ Butler, Richard J.; Upchurch, Paul és Norman; David, B. (2008). Az ornithischian dinoszauruszok törzsfejlődése. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1-40.
8. ↑ R. A. Thulborn. 1970. A Fabrosaurus australis, egy triász ornithischian dinoszaurusz koponyája. Palaeontology 13(3):414-432.
9. ↑ R. A. Thulborn. 1972. A Fabrosaurus australis triász ornithischian dinoszaurusz koponya utáni csontváza. Palaeontology 15(1):29-60.
10. ↑ P. M. Galton. 1972. Az ornithopod dinoszauruszok osztályozása és fejlődése. Nature 239, 464-466.
11. ↑ Taxon keresés: Taxon részletek megtekintése (lefelé hivatkozás) . Letöltve: 2015. október 29. Az eredetiből archiválva : 2016. március 6.. (határozatlan) 
12. ↑ Federico L. Agnolin (2015). "Nuevas observaciones sobre Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967 (Dinosauriformes) y sus implicancias taxonomicas" (PDF). XXIX Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados. 2015. május 27–29. Diamante, Entre Rios. Libro de Resúmenes : 13–14. Archiválva az eredetiből (PDF) ekkor: 2016-01-27. Letöltve: 2015-08-07.
13. ↑ 1 2 Agnolín, Federico L.; Rozadilla, Sebastian (2017). "A Pisanosaurus mertii Casamiquela filogenetikai újraértékelése, 1967, egy Argentína késő-triász korszakából származó bazális dinoszaurusz". Journal of Systematic Palaeontology . 16 (10): 853–879. doi:10.1080/14772019.2017.1352623.
14. ↑ 1 2 Matthew G. Baron; David B Norman; Paul M. Barrett. Baron et al. válasz  (angol)  // Természet. - 2017. - Kt. 551 , sz. 7678 . —P.E4– E5 . - doi : 10.1038/nature24012 . — . — PMID 29094705 .
15. ↑ Matthew G. Baron (2018). " A Pisanosaurus mertii és a triász ornithischian-válság: kínálhat-e megoldást a filogenetika?". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology . 31 (8):1–15. doi:10.1080/08912963.2017.1410705.
16. ↑ Tucker, Maurice E.; Benton, Michael J. (1982). "Triász környezetek, éghajlatok és hüllők evolúciója" (PDF). Ősföldrajz, paleoklimatológia, paleoökológia . 40 (4): 361–379. Id. kód: 1982PPP....40..361T. doi:10.1016/0031-0182(82)90034-7. Archivált az eredetiből (PDF) ekkor: 2009-01-26. Letöltve: 2009-07-23.
17. ↑ Columbi, Carina E. (2008-10-05). Argentína északnyugati részén található felső-triász Ischigualasto-formáció fosszilis növények stabil izotóp-analízise . Houston, TX: The Geological Society of America. Archiválva az eredetiből, ekkor: 2012-01-11. Letöltve: 2009-07-23.
18. ↑ Sereno, PC; Novas, F. E. (1992). "Egy korai dinoszaurusz teljes koponyája és csontváza". tudomány . 258 (5085): 1137–1140. Bibcode:1992Sci...258.1137S. doi:10.1126/tudomány.258.5085.1137. PMID 17789086 .
19. ↑ Bonaparte, JF (1970). "A dél-amerikai triász tetrapodák megjegyzésekkel ellátott listája". Gondwana Symposium Proceedings and Papers . 2 , 665–682.
20. ↑ Rogers, R. R.; Swisher III, CC; Sereno, PC; Monetta, A.M.; Forster, CA; Martinez, R. N. (1993). "Az Ischigualastopoda együttes (késő triász, Argentína) és a dinoszaurusz eredetű 40Ar/39Ar kormeghatározás". tudomány . 260 (5109): 794–797. Bibcode:1993Sci...260..794R. doi:10.1126/tudomány.260.5109.794. PMID 17746113 .

Szótárak és enciklopédiák	Britannica (online)
Taxonómia	Kövületek GBIF IRMNG