Megaladapis

 Megaladapis

Megaladapis edwardsi (csontváz)
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízOsztály:emlősökAlosztály:ÁllatokKincs:EutheriaInfraosztály:PlacentálisMagnotorder:BoreoeutheriaSzuperrend:EuarchontogliresNagy csapat:EuarchonsVilágrend:főemlősOsztag:FőemlősökAlosztály:félmajmokInfrasquad:LemuriformesSzupercsalád:LemuroideaCsalád:†  MegaladapidsNemzetség:†  Megaladapis
Nemzetközi tudományos név
Megaladapis Forsyth Major , 1894
Szinonimák
  • Peloriadapis Grandidier, 1899 [1]
  • Paleolemur Lorenz, 1900 [1]
  • Mesoadapis Lorenz, 1900 [2]
  • Megalindris állva, 1908 [2]
Fajták
  • Megaladapis madagascariensis
    Forsyth Major, 1894
  • Megaladapis edwardsi
    Grandidier, 1899
  • Megaladapis grandidieri
    álló, 1905

A Megaladapis [3] [4] vagy a koala makik [3] ( lat.  Megaladapis ) a szubfosszilis makik nemzetsége , amely a 13-15. századig élt Madagaszkáron . A Megaladapidae családba tartozik (a mai elképzelések szerint más nemzetségeket nem foglal magában [5] ). Két alnemzetséget, a Megaladapist és a Peloriadapist ismerték fel , amelyek három fajt tartalmaznak. A szisztematikában ezt a taxont korábban a leplemurok testvér taxonjának tekintették , azonban a legújabb technológiát alkalmazó vizsgálatok azt mutatják, hogy vagy közelebb van a makikhoz , vagy akár közvetlenül az atkák után elvált a maki filogenetikai fától .

A Megaladapis néhány nagy ( 85 kg -ig terjedő testtömegű ) lassú állat volt, akik fákon töltötték életüket. Fogaikat és gyomrukat a leveles étrendhez igazították. A kihalás okait még nem állapították meg véglegesen, de feltehetően többek között az erdők – a levélevő makik természetes élőhelye – kiirtásával kapcsolatos emberi tevékenységekhez kapcsolódnak.

Tanulmánytörténet és szisztematika

A megaladapis koponyáját C. I. Forsyth Major zoológus írta le 1893 júniusában a Londoni Királyi Társaságnak írt jelentésében [1] , majd később a Royal Society B Philosophical Transactions for 1894-ben. A koponyát a British Museum kapta meg egy madagaszkári kövületgyűjtemény részeként . J. T. Last, aki Walter Rothschild számára gyűjtötte ezt a gyűjteményt , arról számolt be, hogy a koponyát Ambulistra mocsaraiban találták a sziget délnyugati partja közelében. A Forsythe által javasolt Megaladapis (a görög μέγας  - "nagy" - "nagy" - és Adapis [6] ) általános elnevezése annak a ténynek köszönhető, hogy az új taxonnak számos közös jellemzője volt (beleértve az őrlőfogak szerkezetét is ) a korábban leírt nemzetséggel. fosszilis főemlősök közül Adapis . Forsythe az új taxon holotípusának a Megaladapis madagascariensis fajnevet adta [7] . Már a Forsythe első publikációjában feljegyezték az új taxon és az ausztrál koalák mozgásának és táplálkozásának valószínű egybeesését, ezért a későbbi megaladapikat koala makiknak is nevezték [1] [5] .

A megaladapis helye a makik
taxonómiájában

Godfrey és Jungers, 2003 [8]
Herrera és Davalos, 2016 [9]

Egy 1894-es cikkében Forsyth hangsúlyozta, hogy az általa adott nevet nem szabad úgy értelmezni, hogy az a megaladapis és az adapis szoros kapcsolatára utalna; éppen ellenkezőleg, világosan megértette, hogy ezek a taxonok messze vannak egymástól, bár úgy vélte, hogy az adapis a makik egyik ága . Forsythe megállapította, hogy bizonyos morfológiai jellemzők hasonlóak a megaladapiák és a makik olyan modern képviselői között, mint a lepilemurok , a törpe makik és az indriyák . Ennek ellenére a makik általános osztályozásában külön családba – megaladapidákba – különítette el őket [10] .

A 20. század elejétől az 1970-es évekig a Megaladapis nemzetséget a Thaumastolemur grandidieri faj fiatalabb szinonimájaként társították, amelyet Henri Fillol is leírt 1895-ben egy hiányos felkarcsonton , de ez az álláspont később tévesnek bizonyult. . 1898-ban Alfred Grandidier francia természettudós több fogból és egy állkapocstöredékből leírta a Peloriadapis edwardsi fajt , amely akkoriban a Megaladapis nemzetséghez kapcsolódott . A Peloriadapis név a legnagyobb ismert megaladapis faj algenerikus neveként megmaradt . A következő néhány évben további Megaladapis fajokat írtak le, valamint számos magasabb rendű taxont, amelyeket akkor lehetséges szinonimáknak tekintettek. 1902-ben Grandidier egyesítő munkát végzett, különösen a Forsyth által leírt M. insignis fajt a sajátjával. 1903-ban írták le a megaladapis harmadik faját, amely a 21. században érvényesnek számít - M. grandidieri [11] . Herbert Standing ezt a fajt a sziget középső részén található Ampasambazimba ásatásai során leletek alapján írta le [6] .

Az ismert kövületek alapján Grandidier arra a következtetésre jutott, hogy a Megaladapis, amelynek mellső végtagjai hosszabbak voltak, mint a hátsó végtagjaik, fás életmódot folytattak. Ezt az álláspontot támasztotta alá kortársa , Lorenz von Lieburnau  , az első kutató, aki helyesen azonosította a megaladapis koponya utáni csontvázának csontjait (a barlangi medvékhez hasonló szárazföldi életmódot azonban nem zárt ki ). Lorentz egy állat megjelenését csontmaradványokból rekonstruálva a levelek szedésére alkalmas húsos orrról és ajkakról, valamint ezek megemésztésére alkalmas széles gyomorról írt. Lorenz publikációját azonban kortársai figyelmen kívül hagyták, és továbbra is más fajok csontjait tulajdonították a megaladapisoknak, és fordítva. Tehát Herbert Standing tévesen a Paleopropitecusnak tulajdonította a megaladapis csontanyagát , és arra a merész következtetésre jutott, hogy vízi életmódot folytat (a Megaladapis Grandidier erősen megnyúlt és elülső-hátul irányban lapított csípőcsontja viszont egy másik paleontológust, Giuseppe-t kényszerített ki. Sera, annak feltételezésére, hogy teste alkalmas volt a víz alatti elrejtőzésre [6] ). A zűrzavart nagyrészt az 1930-as években Charles Lamberton publikációja tisztázta , aki számos kövületet leírt és rendszerezte az ismert anyagot. Másrészt Lamberton elvetette a megaladapis fafajú életmód elméletét, és a földi mozgás négy végtagján, a modern gorillákhoz hasonló változatát javasolta . A rekonstrukciójában és a francia szerzők későbbi publikációiban a megaladapis szárazföldi lakosként jelent meg, akiknek étrendje a földből kiásott gyökerekből és hagymákból állt. A fogászati ​​anyagok új elemzése csak az 1950-es évek óta erősítette meg, hogy a megaladapis levelevő volt, és a következő két évtizedben a hosszú, ívelt szájüregek tanulmányozása arra kényszerítette, hogy visszatérjenek egy lassan fára mászó lény képéhez [12] .

A megaladapisokat sokáig a lepilemurok testvércsoportjának tekintették, velük egy családba tartoztak, amelyet Lepilemuridae-nak és Megaladapidae-nek is lehetett nevezni [13] , és ezen belül két alcsaládot lehetett megkülönböztetni [14] [15] . A 20. század végén és a 21. század elején végzett vizsgálatok azonban, amelyek az ősi DNS és a molekuláris órák elemzésének módszereit alkalmazták , nem erősítették meg ezt a feltételezést. E tanulmányok szerint a megaladapis vagy a makik [16] [17] , vagy akár az összes makicsoport testvér taxonja volt, miután az atkákat leválasztották a fő filogenetikai fáról [18] [19] .

A körülbelül 1500 évvel ezelőtt élt Megaladapis edwardsi nukleáris genomszekvenálása [ M. edwardsi és a modern levélevő főemlősök (karcsú testű majmok) és a modern patás növényevők (lovak) konvergens evolúcióját jelzi , amelyek génjeiben fehérjét kódolnak. termékek részt vesznek a növényi toxinok biológiai lebontásában és a tápanyagok felszívódásában [17] .

Fizikai jellemzők

A Megaladapis nagy főemlősök voltak , testtömege fajtól függően körülbelül 40 és 80 (egyes források szerint - és még több [5] [20] ) kilogramm között lehetett; a fajok közül a legnagyobb, a Megaladapis edwardsi 317 mm maximális koponyahosszával a legnagyobb ismert strepszirrhine főemlősök közé tartozik [21] . Mielőtt a csontváz összetartozásával kapcsolatos problémák megoldódtak volna, a megaladapiák nagy koponyái okozták, hogy testük teljes méretét még nagyobbra becsülték [22] . Ugyanakkor morfológiailag a megaladapis, más nagy szubfosszilis makikhoz hasonlóan , sokkal inkább hasonlított kisebb modern makikra, mintsem hozzájuk hasonló méretű emberszabásúakra , mint például az orangutánokra . Különösen a szubfosszilis makik agytérfogata volt lényegesen kisebb, mint a hasonló méretű majmoké. Jellemző volt a keskenyebb látócsatorna is, ami a látás kevésbé élességét és a gyenge fényviszonyokhoz való alkalmazkodóképességét jelezte, a test és a szemfog méretében szinte nem volt szexuális dimorfizmus , és nagyon korai stádiumban alakultak ki a maradandó fogak [23] .

A koponya, amely a testhez képest aránytalanul nagy [21] , eltér a többi makiétól. Ugyanakkor Forsyth Major már számos egybeesést észlelt a megaladapis és a modern koalák koponyájának anatómiájában (bár ezek a jellemzők a megaladapisoknál erősen hipertrófiáltak) [14] . A koponya oldalról lapított, az arcrész pedig erősen megnyúlt, így az agyterület nem foglalja el a koponya térfogatának több mint felét [3] . A szemüregek felfelé dőlnek [24] és egymástól távol helyezkednek el, a hallóbula lapított. A nagy occipitalis foramen visszatolódik, az occipitalis condylusok a koponya tövére merőlegesen helyezkednek el. A járomívek masszívak, jól fejlett nyakszirttel és sagittalis taréjjal [21] . Úgy tűnik, a temporális izom a hátsó részén nagyon erős volt, míg az elülső részén némileg csökkent [22] . Az orrcsontok messze túlnyúlnak a kemény szájpad elülső határán , ami nyilvánvalóan a pofa mozgékonyságát jelzi [21] . Az orrcsontoknak ez a hosszúsága és lefelé ívelt alakja egyedülálló a főemlősök körében, és hasonlít a sertés orrának anatómiájára (bár nem a tapírok orrára ) [25] .

A szemüregek alatti lyuk, amelyen keresztül az idegek a felső ajak és a vibrissa terület tapintási receptoraihoz jutnak, kicsi [5] . A nyakszirtcsont hosszú, erősen kiálló nyúlványa a gyomor izomzatának megnagyobbodását jelzi  – ez a jelenség általában a közepes és nagy makik körében jellemző, de a csúcspontját a megaladapisban éri el. A járomív retroartikuláris folyamata is szokatlanul erőteljes, széles elülső felülettel. A fogak az állkapocs elülső részében koncentrálódnak [14] , fogászati ​​képlet 0.1.3.32.1.3.3, az alsó metszőfogak és szemfogak a strepszirrhine majmokra jellemző fogfésűt alkotnak [26] . A felső állkapocsban a kifejlett példányoknak hiányoznak a metszőfogai , ehelyett csontos gerincük van, ami azt jelzi, hogy életük során olyan szaros növedékek jelennek meg, amelyek hasonlóak egyes modern kérődzőknél . Az őrlőfogakra összetett csúcsok és jelentős méretnövekedés jellemző az elülsőtől a hátsó felé [21] .

A koponya hátsó részébe tolódott foramen magnum lényegében a megaladapis megnyúlt fejét a hosszú nyak folytatásává alakítja [14] . Minden végtag enyhén ívelt, ami jellemző a mászó állatokra [21] . Az elülső végtagok hosszúak a hátsó végtagokhoz képest (különösen a madagaszkári megaladapisban és a Grandidier megaladapisban a membránközi index 114, illetve 115 [27] , a harmadik fajnál pedig eléri a 120-at [28] ), míg az összes a végtagok masszívak, de a megnyúlt törzshöz képest rövidek [13]  - ez különösen a felkarcsontra vonatkozik , amely nagymértékben lerövidült a hasonló méretű modern majmok hasonló csontjaihoz képest, azonban a megaladapis combcsontja rövidebb a testmérethez képest [29] . A kezek és lábak hossza a végtagok teljes hosszához viszonyítva aránytalanul nagy, a hüvelykujj az elülső és a hátsó végtagokon egyaránt hosszú és erős, „fogó alakú” [23]  – a láb nagyujja, mint pl. valamint a tenyéren, messze van a többitől [30] . A farok rövid [5] .

Paleoökológia

A 21. század elejére kialakult az az elképzelés, hogy a megaladapis a koalákéhoz hasonló életmódot folytat . A félkör alakú csatornák (a belső fülben található egyensúlyszervek ) és a fogak belső szerkezete arra utal, hogy ezek az állatok inaktívak voltak [5] . Kúsztak a fák mentén, mind a négy mancsával szívósan megragadták a törzset vagy a vastag ágakat, és rövid függőleges rándulásokat hajtottak végre, és fáról fára valószínűleg rövid ugrásokkal [21] , négy lábon [13] keltek át a földön . Feltételezik, hogy a madagaszkári megaladapis és a grandidier megaladapis jobban alkalmazkodott a fákon való élethez, mint a harmadik faj (beleértve azt is, hogy gyakran ágakon lógtak a hátsó lábain [21] ), de a jelek szerint főleg fás életmódot folytattak [31] .

A Megaladapis levelet evett (a kemény magvak és a lédús gyümölcsök aránya elenyésző az étrendjükben, ellentétben sok Paleopropithecus -szal ) [32] . Rágó- és emésztőrendszerüket a levelek elfogyasztására alakították ki. A nukleáris DNS elemzése valószínűsíthető párhuzamot mutat az emésztőrendszer szerkezetében a modern vékony testű majmokkal , amelyek tápláléka szintén levelekből és magvakból áll. A túlnyomórészt leveles táplálékot a nagy domborművel és hosszú vágási gerincekkel rendelkező erőteljes őrlőfogak, valamint a mikrokopás jellege (karcolások és repedések) bizonyítják. A kutatók a hosszú nyakat és a pofát az alkalmazkodás egyik formájának tekintik. Feltehetően megkönnyítették a megaladapiknak, hogy egy ágon vagy törzsön maradjanak, és esetleg elülső végtagjaikkal segítve nagyobb területről gyűjtsenek élelmet. A pofa húsos, mozgatható hegye - a felső metszőfogak hiánya hozzájárult a felső ajak mozgékonyságához - valószínűleg segített a levelek leszedésében az ágakról (a megaladapis megjelenésének egyik lehetséges rekonstrukciója a pofa végén található sűrű növekedés , az alsó állkapocsban lévő fogfésűvel kombinálva, ami megkönnyítette ezt a feladatot [6] [22] ). A lombos táplálékra utal az is, hogy a felső ajakhoz és a vibrissákhoz vezető tapintóideg köteg infraorbitális nyílása kicsi: ez a nyílás általában nagyobb azoknál az állatoknál, amelyek táplálékának jelentős része a gyümölcs, és kisebb a levélevésben. [5] .

Bebizonyosodott, hogy a Megaladapisban a maradandó fogak nagyon korai szakaszban fejlődtek ki (bár nem olyan korán, mint a Paleopropithecusban) [33] . A maradandó fogak korai fejlődése és a szubfosszilis makik (beleértve a megaladapisokat is) kis agytérfogatát annak a jelének tekintik, hogy ezek a főemlősök korán átmentek a szülőktől független, önálló életre, és valószínűleg korán elérték az ivarérettséget [23] . Ugyanakkor a genom vizsgálatok alacsony szintű genetikai diverzitást mutatnak, ami kis populációméretre utal [31] .

Edwards megaladapii és Madagaszkár megaladapii Madagaszkár déli részén éltek, Grandidier megaladapiit a sziget központi dombos részén találták; az északkeleti régiókból és Madagaszkár távoli északi részéről származó kövületek a M. madagascariesishez és a M. grandidierihez hasonló tulajdonságokkal rendelkeznek , de végső osztályozásuk nehéz. A M. edwardsi és a M. madagascariensis csontjai gyakran ugyanazon lelőhelyeken találhatók a déli és a délnyugati régiókban, ami azt jelzi, hogy általában ez a két faj, amelyek ugyanazt az ökológiai rést foglalták el, sikeresen felosztották egymás között. Ugyanakkor vannak lelőhelyek (köztük Andraumana a sziget legdélkeleti részén), ahol a kisebb madagaszkári megaladapis csontjai szinte teljesen hiányoznak, valószínűleg egy nagyobb rokonság általi elmozdulás miatt [34] .

A megaladapi természetes ellenségei a nagy hegymászó ragadozók voltak – különösen az óriásfossa , bár a kisebb madagaszkári megaladapik sokkal gyakrabban lettek áldozatai, mint nagytestű rokonaik. Ezenkívül a földre ereszkedő makik, hogy fáról fára mozogjanak, a szárazföldi ragadozók, köztük a krokodilok prédájává válhatnak [31] .

A Megaladapis szubfosszilis (félfosszilis) nemzetség. A megaladapis összes ismert maradványát, beleértve a teljes csontvázakat is, megtalálták Madagaszkár holocén lelőhelyeiben [3] . Az utolsó már a történelmi időben, több ezer évvel az ember madagaszkári megjelenése után kihalt. Így a Madagaszkár északnyugati részén található Ankilitelu-barlang legújabb csontmaradványainak korát radiokarbonos kormeghatározással 585 ± 65 évvel a jelenkor előtt becsülték [31] . Számos más leletet ugyanilyen módszertan szerint a Kr. u. I. évezred elejére és közepére kelteznek. e. [35] Más kövületek radiokarbon elemzésének eredményei lehetővé teszik, hogy az időszámításunk előtti 25. és 11. évezredre datálják őket (az Antsiruanduha és Andrafiab lelőhelyeken) [3] .

A megaladapis eltűnésének lehetséges okait katasztrofális aszálynak nevezik, amely a trópusi erdők területének csökkenéséhez, valamint a Madagaszkáron mezőgazdasági területek és vadászat céljából élő emberek erdők csökkenéséhez vezetett. A lassan mozgó levélevő óriásokat a vaddisznók tenyésztése is veszélyeztetheti [21] . A nagy emberi települések kultúrrétegeiben viszont szinte nyoma sincs az óriásmakik étkezési felhasználásának, ami arra utal, hogy a történelmi időkben már ritkaságnak számítottak - "élő kövületek" [36] .

Mindazonáltal Madagaszkáron és a későbbi időszakokban is voltak legendák a humanoid lényekről, a tretretre (vagy tratratratra, a legendát Etienne de Flacourt jegyezte le 1658-ban) és a tocandia, ami lehetővé teszi olyan elméletek kidolgozását, amelyek szerint a megaladapi populáció még mindig fennmaradt a mélyben. a szigetről. Más elméletek a megaladapis hosszúkás koponyájával ellentétben kerek emberszerű fejű tretretretra történetét egy másik szubfosszilis makihoz, a Paleopropithecushoz kapcsolják [36] [37] .

Osztályozás

A 21. század elejére a taxonómusok három különálló fajt tartanak számon a Megaladapis nemzetségben: M. edwardsi , M. grandidieri és M. madagascariensis , amelyeket gyakran két különböző alnemre  - a Megaladapis -ra és a Peloriadapisra - különítettek el . Minden faj leírása a 19. század végén – a 20. század elején történt. Ezenkívül Madagaszkár északi részén számos lelőhelyen találtak megaladapisokhoz tartozó kövületeket, amelyek azonban nem tulajdoníthatók ismert fajoknak [21] .

Alnemzetség Megaladapis Forsyth Major, 1894 [21] Alnemzetség Peloriadapis Forsyth Major, 1899 [21]

Jegyzetek

  1. 1 2 3 4 Godfrey & Jungers, 2002 , p. 103.
  2. 1 2 3 4 5 Alcover JA, Campillo X., Macias M. és Sans A. A világ emlősfajai: További adatok a szigeti emlősökről  //  American Museum Novitates. - 1998. - Nem. 3248 . - P. 6-7.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Kalandadze N. N. , Shapovalov A. V. A madagaszkári állatföldrajzi régió szárazföldi ökoszisztémáinak megafaunájának sorsa a késői antropogénben . Az evolúció problémái. Letöltve: 2019. augusztus 10. Az eredetiből archiválva : 2018. június 21.
  4. Drobyshevsky S. Half-majmok // Link visszakeresése. - Corpus, 2017. - 1. kötet. Majmok és minden. — (Primus). — ISBN 978-5-17-099215-7 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Godfrey, 2017 , p. 798.
  6. 1 2 3 4 Goodman & Jungers, 2014 , p. 138.
  7. Forsyth Major, 1894 , pp. 16, 26.
  8. Godfrey & Jungers, 2003 , p. 1252.
  9. Herrera JP és Dávalos LM A makik törzsfejlődése és eltérési ideje a fán található közelmúltbeli és ősi fosszíliák alapján  // Systematic Biology. - 2016. - Kt. 65, 5. sz . - P. 781. - doi : 10.1093/sysbio/syw035 .
  10. Forsyth Major, 1894 , pp. 26-28.
  11. Godfrey & Jungers, 2002 , pp. 103-104.
  12. Godfrey & Jungers, 2002 , pp. 104-105.
  13. 1 2 3 Fleagle JG Szubfosszilis lepilemuridák // Főemlősök adaptációja és evolúciója. — 2. kiadás. - Akadémiai Kiadó, 1998. - P. 108-109.
  14. 1 2 3 4 Ciochon & Fleagle, 1987 , p. 74.
  15. Godfrey & Jungers, 2002 , p. 105.
  16. Karanth KP, Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons TJ és Yoder, AD Az óriás kihalt makikból származó ősi DNS megerősíti a madagaszkári főemlősök egyetlen eredetét  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2005. - 20. évf. 102., 14. sz . - P. 5093-5094. - doi : 10.1073/pnas.0408354102 .
  17. 1 2 Marciniak S. et al. Evolúciós és filogenetikai betekintések a kihalt, óriási „szubfosszilis” koalamaki Megaladapis edwardsi nukleáris genomszekvenciájából  // bioRxiv. - 2020. - október 17. - doi : 10.1101/2020.10.16.342907 .
  18. Yoder AD, Rakotosamimanana B. és Parsons TJ Ősi DNS szubfosszilis makikban: módszertani kihívások és megoldásaik // New Directions in Lemur Studies / Berthe Rakotosamimanana, Hanta Rasamimanana, J. Ganzhorn és Steven M. Goodman (szerk.). - Springer Science + Business Media, 1999. - P. 11. - ISBN 978-1-4613-7131-1 .
  19. Herrera & Dávalos, 2016 , p. 783.
  20. Jungers WL, Demes B. és Godfrey LR Milyen nagyok voltak Madagaszkár "óriás" kihalt makii? // Elwyn Simons: Eredet keresése / John G. Fleagle, Christopher C. Gilbert (szerk.). - Springer, 2008. - P. 349-350. — ISBN 978-0-387-73895-6 .
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Nowak, 1999 .
  22. 1 2 3 Szalay és Delson, 1979 , p. 158.
  23. 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2003 , p. 1248.
  24. Cachel S. A szubfosszilis makik // Fossil Primates. - Cambridge, Egyesült Királyság: Cambridge University Press, 2015. - P. 167. - ISBN 978-1-107-00530-3 .
  25. Jungers et al., 2002 , p. 386.
  26. 1 2 3 4 5 6 Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , p. 360.
  27. Ciochon & Fleagle, 1987 , p. 79.
  28. 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2002 , p. 113.
  29. Jungers et al., 2002 , p. 394.
  30. Jungers et al., 2002 , p. 395.
  31. 1 2 3 4 Godfrey, 2017 , p. 799.
  32. Godfrey & Jungers, 2003 , p. 1249.
  33. Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , p. 361.
  34. Goodman & Jungers, 2014 , pp. 72, 174.
  35. Karanth et al., 2005 , p. 5091.
  36. Godfrey 12. , 2017 , p. 800.
  37. Eberhart G.M. Titokzatos lények: Útmutató a kriptozoológiához . - ABC-CLIO, 2002. - P. 552, 555. - (Test, lélek és szellem). — ISBN 1-57607-283-5 .
  38. Godfrey 12. , 2017 , pp. 798-799.
  39. Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , pp. 360-361.
  40. Ciochon & Fleagle, 1987 , p. 73.

Irodalom