Ectatomma ruidum | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
tudományos osztályozás | ||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:HymenopteridaOsztag:HymenopteraAlosztály:sáncolt hasaInfrasquad:SzúrósSzupercsalád:FormicoideaCsalád:HangyákAlcsalád:EctatomminaeNemzetség:EctatommaKilátás:Ectatomma ruidum | ||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||
Ectatomma ruidum (Roger, 1860) | ||||||||||
Szinonimák | ||||||||||
|
||||||||||
|
Az Ectatomma ruidum (lat.) az Ectatomminae ( Formicidae )alcsaládjába tartozókis hangyák egyik faja . Széles körben elterjedt Közép- és Dél-Amerikában.
Közép- és Dél -Amerikában található Mexikótól Brazíliáig. Magassági tartománya a tengerszinttől 1600 m-ig terjed [1] [2] [3] [4] . Széles körben elterjedt a kávé-, kakaó- és kukoricaültetvényeken [5] [6] [7] . Az E. ruidum a nyílt területeket és legelőket kedveli, vagyis azokat, amelyek napsugárzásnak vannak kitéve. Emellett néha domináns fajként is megtalálható az agroökoszisztémákban és a töredezett erdők környékén [8] .
A hangyák kicsi és közepes méretűek (1 cm-nél rövidebbek). A dolgozók és a nőstények antennái 12 szegmensből állnak, míg a férfiaké 13 szegmensből áll (a klub hiányzik). A szemek jól fejlettek. Metasternum kis propodeális fogakkal vagy gumókkal. A mell és a has közötti szár egy szegmensből ( levélnyél ) áll. Egyértelmű szűkület alakul ki a 3. és 4. hasi szakasz között (a levélnyél utáni miricinnel analóg ). A csípés jól fejlett [3] [4] [9] . A méh kétalakú, és a szokásos macroginus forma mellett van egy kisebb mikrogin forma is. 1999-es felfedezésük volt az első tény a királynő dimorfizmusról a primitív ponerine hangyák között. Az Ectatomma ruidum mikroginéi a diszperziós stádium szerepét töltik be [10] .
A különböző morfológiai jellemzők (fej és mellkas szélessége, nyálkahártya és mellkas hossza) eloszlása bimodális a királynőknél. A mellszélesség és a fejszélesség szignifikánsan izometrikus mind a makroginek, mind a mikroginek esetében, és a mellkas aránya nem változik a királynő kategóriájával. A mikroginek úgy néznek ki, mint a normál méh izometrikus csökkenése. A makroginek átlagosan körülbelül 20%-kal nagyobbak és kétszer nehezebbek, mint a mikrogének (száraz tömegre számítva akár háromszor nehezebbek). Szárnyfelületük 72%-kal nagyobb. A két morfium között nincs különbség megtermékenyítő képességüket tekintve, és minden természetes kolóniában jelenlévő szárnyatlan nőstény valódi potenciálisan szaporodó királynőnek tekinthető, függetlenül attól, hogy melyik osztályba tartoztak. A petefészkek mérete, a petefészekenkénti petefészek száma és a termelődő érett petesejtek száma szignifikánsan magasabb a makrogineknél, mint a mikrogineknél, de a kisméretű királynők aktív petesejt királynőként is funkcionálhatnak. A peterakások száma azonban ebben a formában jóval alacsonyabb, bár a tojástermelés nem függ a királynő súlyától. A makroginos formákhoz képest jelentősen csökkent szaporodási képesség ellenére az E. ruidum mikrogin formájának elterjedése a vizsgált populációkban igen széles, eléri az összes szárnyas és szárnyatlan nőstény egyharmadát, és eléri az összes telep egyharmadát. Azon telepek 72,2%-ában, ahol mikroginek voltak jelen (szárnyas és/vagy szárnyatlan), mindkét forma egyidejűleg fordul elő. A zsírtartalom-elemzés eredményei megerősítik, hogy az erre a fajra jellemző, félig független új telepbázist elsősorban a makroginek, míg a mikroginek a már kialakult telepek adaptálják. Az E. ruidum királynői dimorfizmusa alternatív nőstény-szórási stratégiát jelenthet. A kis nőstények a potenciális szaporodó utódok fontos gyűjteményét képezhetik, a kolónia nagyon alacsony energiaköltsége mellett, és körülbelül 7,5-szer több makrogint termelnek, mint a mikrogének. A szignifikánsan nagyobb szárnyfelület/testtömeg arány a mikroginek nagyobb disszipációs képességére is utal. A mikroginek ezen képességének kombinációja, valamint azon képességükkel, hogy hozzájárulnak mindkét női morfium, köztük a szaporodási szempontból hatékony makroginek előállításához, elősegíti a populáció szintű genetikai átrendeződést, és részben megmagyarázhatja az E. ruidum ökológiai sikerét egy nagy neotróp fajban. régió [11] [12] [13] .
A nappali hangyák a talajban fészkelnek [1] [2] . A fészeksűrűség elérheti a 10 600 fészek/ha Panamában [16] és 11 500 fészek/ha Mexikóban [17] . Mexikóban [18] , Costa Ricában [19] és Panamában ennek a fajnak a nagyon szétszórt populációit találták a fészeksűrűség széles tartományában, 1400 és 11500 fészek/ha között [8] .
A hangyabolynak általában egyetlen belépési nyílása van a talaj felszínén. A bejárat felett a hangyák merev csőszerű felépítményt alkotnak tömörített talajból, amely néha száraz növényi maradványokkal fonódik össze. ez a kialakítás védelemként szolgál, hogy megakadályozza a víz bejutását esős időszakokban. A bejárattól egy karzat ereszkedik le szinte függőlegesen vagy enyhén ferde helyzetben, és viszonylag oválisan kapcsolódik a fokozatosan mélyülő kamrákhoz. Az érett telepeken a fészkelőkamrák maximális mélysége elérheti a 2 métert, egy hangyabolyban legfeljebb 12 kamra található [20] .
A kolónia mérete nagymértékben változik a telep évszakától és érettségétől függően. A hatnál kevesebb dolgozót számláló fiatal kolóniák kivételével a kifejlett egyedek (királynők, munkások, szárnyas nőstények és hímek) telepenkénti átlagos száma 80 és 120 között van. Az E. ruidum kolóniáiban gyakran több megtermékenyített és szárnyatlan nőstény van: 20-40% a kolóniák egyes populációkban, másokban akár 83% is. Bár a poligin kolóniákban átlagosan három megtermékenyített királynő van, telepenként csak egy királynő tűnik funkcionálisan reproduktívnak fiziológiai és genetikai értelemben, ami funkcionális monogíniát eredményez [20] .
Az E. ruidum nem hoz létre új kolóniákat hasadással vagy függő bázissal, de ismert, hogy haploometrotikus (független), nem klaustralis, és házassági repülés után fordul elő [20] [21] .
Az E. ruidum faj szinte kizárólag monogén és egyszárú, mindkét típus redundáns királynői (makroginek és mikrogének) az anyakirálynő lányai. Nyilvánvaló, hogy a sokszínű fészek élén gyakrabban áll egy makrogina, mint egy mikrogina. Úgy tűnik, hogy az E. ruidum fakultatív poliginiával rendelkezik mikroginákkal. Mitokondriális DNS-markerek és mikroszatellit-lókuszok segítségével megerősítették, hogy a mikrogynek és a makroginek ugyanahhoz a fajhoz tartoznak. A kutatók nem találtak beltenyésztést vagy távolsági elszigeteltséget a vizsgált populációban, ami arra utal, hogy az új királynőket nem rokon hímek termékenyítik meg, és új fészket rakhatnak ki az otthoni fészküktől távol. Úgy tűnik azonban, hogy a leánykirálynők újbóli örökbefogadása a szabály, és úgy tűnik, hogy a mikroginia gyakorisága összefügg a fészeksűrűséggel és a környezeti tényezőkkel [10] .
Kísérleti úton fedezték fel a cirkadián ritmust és a hőmérsékleti akklimatizációt . E faj kolóniái számos mechanizmussal alkalmazkodnak a hőviszonyokhoz, beleértve a napszakot, a környezeti hőmérsékletet és az egyes dolgozók viselkedési környezetét. Az Ectatomma ruidum takarmányozók hőtűrése magasabb hajnalban (nappali hőmérsékleti mélypontok), mint kora délben (nappali hőmagasságok). Ezenkívül a takarmányozóknak nagyobb a hőállósága, mint a nem takarmányozóknak. A takarmánykeresők és a nem takarmányozó hangyák közötti különbség a termikus akklimatizációnak köszönhető. Egy címkézési kísérletben a hőállóság átlagos különbségét a takarmányozók és a nem takarmányozók között három percnek találták, ami megegyezik a frissen fogott kontroll takarmányozók és laboratóriumi hangyák közötti cirkadián ritmuskísérlet termikus minimumelemzéseinek különbségével [22] ] [22] [ 23] [24] .
Laboratóriumi körülmények között az Ectatomma ruidum gyorsabban tanul, és tovább őrzi meg az információkat, ha kemotaktilis vagy vizuális ingerekkel tanítják, mint amikor a szaglás és a mechanikai ingerek külön-külön tanulnak. Ezek az eredmények összhangban vannak az E. ruidum életmódjával , amelyet az antennákkal nyert kemotaktilis információk nagy jelentősége, valamint a látás vadászat közbeni szerepe jellemez [25] .
Transzgeranilgeranil-acetátot és geranilgeraniolt , a toborzó feromonok összetevőit, az Ectatomma ruidum hangya Dufour mirigyében találták [ 26] .
Az Ectatomma ruidum más ízeltlábúak hatékony ragadozója. Ez a faj azonban az erőforrások széles skáláját használja fel, különösen a virágon kívüli nektárok és homopterikus szívó rovarok édes váladékát, valamint a magvakat a talajból gyűjti össze, így általánosan általános fogyasztónak is számít [8] [27] .
Az Ectatomma ruidum potenciális biokontroll szer a kukorica és kávé-kakaó agroökoszisztémákban Mexikóban és Nicaraguában. A fészek eloszlása (telephelyi adatok Kolumbiában) aggregált árnyékos (fákkal borított) legelőkön 568 fészek/ha átlagos fészeksűrűséggel, míg a napos (nyílt) legelőkön többnyire véletlenszerű volt, 1945 fészek/ha átlagos fészeksűrűséggel. . Az E. ruidum túlnyomórészt nyílt területeken fészkel, árnyékos legelőkön elkerülve a talajfelszínt a lombkoronák alatt. A takarmányozók kiváló magszóró képességet mutatnak. Például a Passiflora ligularis myrmecochore növény magjai az összes összegyűjtött élelmiszer össztömegének 74,7%-át teszik ki. Összehasonlításképpen: sokkal kevésbé vonzódtak a mézhez és a kullancsokhoz (az össztömeg 14,3%-a, illetve 11,0%-a). A kutatás során megfigyelték, hogy egyes munkások a terepen elkapott kullancsokat hordozták a mandibulájukban. Ez az első jelentés arról, hogy a hangyák természetesen kullancsokat zsákmányolnak Kolumbiában. Ezek az adatok megerősítik , hogy az E. ruidum fontos természetes biokontroll szer, amely neotróp agroökoszisztémákban használható [8] .
A hangyák Ectatomma ruidum egy interkoloniális élelmiszerlopási rendszert mutatnak be ( kleptoparazitizmus ). A tolvajhangyák beszivárognak saját fajuk más kolóniáiba, elkapják táplálékukat, és a hangyabolyukba viszik. A munkáshangyák a fészek bejáratánál lévő szag alapján különböztetik meg fészektársaikat másoktól, de a különböző kolóniákból származó egyedek nem vesznek részt agonisztikus interakciókban a fészek bejáratától távol. Azok a szomszédok, akik nem tagjai a fészeknek, lehetőséget kapnak arra, hogy bemenjenek valaki más fészkébe, ha a bejárat nem őrzött. Sok esetben eltávolítottak olyan hangyákat a kolóniákról, amelyek nem törzstársak a fészekben [19]
Az Ectatomma ruidum rokonainak felismerési rendszere labilis, és a felismerési jelek (kémiai álcázás) könnyen átvihetők a különböző telepekről származó hangyák között. A címkézés elősegíti a kiterjedt interkoloniális lopások rendszerét, ami nagy táplálékáramlást eredményez az E. ruidum kolóniák között . Egy kolónia több célkolóniát is kirabolhat, de az egyes tolvajhangyák egy adott célkolóniára kapnak felismerési jeleket, és nyilvánvalóan csak ennek a kolóniának a kifosztására specializálódtak [28] [29] [30] . A tolvajhangyákban lényegesen kevesebb a diklór-metánban oldódó kutikuláris vegyület, mint a nem tolvajhangyákban. A tolvajok kutikula csomópontjainak csökkenése arra utal, hogy a lopást elősegíti a szintézis elnyomása vagy az otthoni kolóniájuk jelzéseinek felismerése. A tizenöt vegyület közül öt relatív abundanciája szignifikánsan különbözött a telepek között [31] .
Megállapították, hogy az Ectatomma ruidum kutikuláris szénhidrogénprofiljának néhány mennyiségi és minőségi jellemzője jelentősen eltér a populációk között, jelezve, hogy ennek a fajnak a kutikula kémiai fenotípusos diverzitása nagyobb, mint az egyetlen fajon belül várható. Különösen a metil-alkánok, alkének, alkadiének és más komponensek arányában vannak eltérések a populációk között, amelyek úgy tűnik, fontos szerepet játszanak a rokonok/nem rokonok felismerésében [32] .
A más fészkéből táplálékot lopó takarmányhangyák az ilyen kleptoparazita viselkedésre szakosodott munkások speciális kasztját képviselik [19] [33] . Kiderült, hogy a lopott ételt hordozó hangyák másképpen viselkednek, mint a normál, nem lopó takarmánykeresők. Az otthoni fészkükbe lopott élelmiszerrel visszatérve a tolvajok ritkábban találkoztak testvéreikkel, nagyobb valószínűséggel álltak meg mozgás közben, és nagyobb valószínűséggel engedték el az ételt. A tolvajok a saját fészkükhöz képest gyorsabban mozogtak, a zsákmánykolónia területén belül utaztak. Ha kísérleti úton megzavarták, a tolvajok nagyobb valószínűséggel változtatták mozgási irányukat, míg a közönséges takarmánykeresők továbbra is ugyanabban az irányban mozogtak. Mivel a stabil szén- és nitrogénizotópok összetétele, valamint a C:N arány a tolvajok és a nem tolvajok esetében azonos volt, a kutatók arra a következtetésre jutottak, hogy mindkét csoport ugyanahhoz az élelmiszerforráshoz jutott. Bár a tolvajokat morfológiailag nem lehet megkülönböztetni a nem lopó takarmánykeresőktől, táplálékkeresési viselkedésük eltérő, ami csökkenti az észlelés valószínűségét és a más fajtársaival való agresszív interakciót [34] [35] .
A lopások gyakorisága és intenzitása csökken a további élelmiszerekre adott válaszként, ami arra utal, hogy a lopási viselkedés válasz a lakosság egészére kiterjedő erőforrás-korlátokra. Ez azt jelzi, hogy a fajon belüli lopás jelensége, bár ritka stratégia a társas állatkolóniák között, életképes alternatív takarmányszerzési taktika a verseny és az élelmiszer-korlátozás összefüggésében [36] .
Az E. ruidum lárváinak és bábjainak parazitoidjai közül a Kapala ( Eucharitidae ) darázsnemzetséget jegyezték fel Mexikóban és Kolumbiában [2] .
Megállapították az Ectatomma ruidum hangyák és a hozzá tartozó parazitoid darázs Kapala sulcifacies ( Eucharitidae , Hymenoptera ) kutikuláris szénhidrogén profiljának kémiai hasonlóságát . A hangyában kilencven szénhidrogént, a nőstény darázsban 55, a hímben 54 szénhidrogént azonosítottak. A lovasoknak és a hangyáknak 40 közös szénhidrogénük van. Ez az összesen 40 szénhidrogén a kapala nőstények szénhidrogén-összetételének 92,6%-át, a kapala hímek 84,3%-át és a hangyák 67,7%-át teszi ki. A versenyzők szénatomszáma C 27 és C 35 között van ; a hangyák tartománya C 23 és C 35 között van . Mindkét faj rendelkezik n-alkánokkal: a darazsaknál C 27 - től C 33 -ig, a hangyáknál C 23 -tól C 34 -ig. Mindkét faj nagy mennyiségben tartalmaz Z-7 és Z-9 alkéneket is: C 29 -C 33 az ichneumonok esetében; C 23 -tól C 35 -ig a hangyák esetében. A nőstény ichneumonok kis mennyiségben tartalmaznak konjugált C 31 diént (sem a hangyák, sem a hím ichneumonok nem rendelkeznek ezzel a szénhidrogénnel), a hangyák pedig, de az ichneumonok nem, tartalmaznak kis mennyiségű nem konjugált diént (a szénatomok száma 23 -tól 29 -ig terjed ). kettős kötéssel ∆ 9 és ∆ 14 helyen . Mind a darazsak, mind a hangyák megosztják a 3-, 5-, 10-, 11-, 12-, 13-, 15- és 17-metil-elágazású alkánok homológ sorozatát. A hangyáknak és az ichneumonoknak is van egy homológ sorozata a 3,7-dimetil-alkánokból. A viselkedési megfigyelések azt mutatják, hogy a hangyák a kifejlett kikelés után bizonyos ideig agonista viselkedés jelei nélkül fogadják be az újonnan kifejlett kifejlett parazitoidokat. A kémiai megtévesztés azonban nem teljesen hatékony, mert a kapalai fiatal felnőtteket a hangyák hamar kirúgják a fészekből. Ez az átvitel gyakran az ichneumonokra jellemző scutellaris tüskék tövében történő befogás után következik be; az ilyen struktúrák lehetővé teszik a parazitoidok könnyű szállítását sérülés nélkül [37] .
A fajt először 1860-ban Julius Roger (1819–1865) német rovarkutató és költő írta le Ponera (Ectatomma) ruida Roger néven, 1860 [1] [4] [9] . Egy 2016-ban végzett molekuláris genetikai vizsgálat kimutatta, hogy ez a széles körben elterjedt faj valójában egy összetett taxon. Két mitokondriális marker (COI, cyt b) és egy nukleáris marker (H3) adatai alapján megállapították, hogy az E. ruidum legalább három fajból áll. E fajok közül kettőnek széles földrajzi elterjedése van a neotrópiákon, míg a fennmaradó egy a Csendes-óceán partja közelében, Mexikó délkeleti részén található [38] . A két feltételezett faj, amelyek széles földrajzi elterjedéssel rendelkeznek a neotrópokban, úgy tűnik, különböznek egymástól a mikroginia jelenlétében/hiányában. Az E. sp. A "Ruidum 1" mikroginia jelenlétét/hiányát vizsgálta, nem találták. Ide tartoznak a Mexikó délkeleti részén, Costa Ricán, Venezuelában, Francia Guyanában és Kelet-Kolumbiában található populációk. Ezzel szemben az E. ruidum sp. A "ruidum 2"-ről számoltak be, hogy mikroginákat tartalmaztak [38] . Ez a két feltételezett faj csak a mexikói Chiapas és Guatemala határához közeli tengerparti síkságon található szimpatikusnak. Korábbi kutatások kimutatták, hogy mindkét faj hasonló életjellemzőkkel rendelkezik a régióban, beleértve a halál színlelését, amikor a munkásokat megzavarják, és ugyanazon Eucharitidae ichneumons parazitoid faj jelenlétét . A két fajt a mikroginia megléte vagy hiánya mellett más biológiai jellemzők is megkülönböztethetik egymástól, mint például az ivaros képződés időpontja és a szénhidrogén profilokban lévő kémiai vegyületek [38] .