Dotideomycetes

Dotideomycetes

Venturia unequal ( Venturia inaequalis )
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:GombaAlkirályság:magasabb gombákOsztály:AscomycetesFelosztás:PezizomycotinaOsztály:Dotideomycetes
Nemzetközi tudományos név
Dothideomycetes O.E. Eriksson és Winka , 1997
Alosztályok és rendek
  • Dothideomycetidae
    • Capnodiales – Capnodiales [1]
    • Myriangiales - Myriangiales [2]
    • Dothideales – Dothideales [3]
  • Pleosporomycetidae
    • Mytilinidiales
    • Hysteriales – hisztériás [4]
    • Pleosporales [ 5 ]
  • Incertae sedis
    • Lichenotheliales
    • Eremithallales
    • Catinellales
    • Asterinales
    • Lichenononiales
    • Abrothalles
    • Zeloasperisporiales
    • Natipusillales
    • Phaeotrichales
    • microthyriales
    • Venturiales
    • Tubeufiales
    • Kirschsteiniotheliales
    • Patellariales
    • Botryosphaeriales
    • Trypetheliales
    • Superstratomycetales
    • Valsariales
    • Jahnulales
    • Strigulales
    • acrospermales
    • Stigmatodiscales
    • Monoblastiales
    • Muyocopronales
    • Dyfrolomycetales
    • Minutisphaerales

A Dothideomycetes [6] ( lat.  Dothideomycetes ) az ascomycetes egy osztálya , a legnagyobb és legváltozatosabb a gombák ezen osztályán . Az osztályba 2008-ban 11 rend, 90 család, 1302 nemzetség és 19010 faj tartozott [7] ; 2013-ban 22 rendet és 105 családot azonosítottak [8] . A cikk a 2017-es besorolást használja, amely szerint az osztályba 32 rendelés tartozik [9] .

A korábban a Loculoascomycetes (Loculoascomycetes) [6] [10] osztályba tartozó fajok nagy része a Dothideomycetes osztályba került , amely ma már heterogén csoportnak számít, és az osztályozásban nem szerepel [11] [12] ; a korábban loculoascomycetesnek nevezett fajok egy része az Arthoniomycetes (Artoniomycetes), Eurotiomycetes (Eurocyomycetes) és Sordariomycetes (Sordariomycetes) osztályokba került [13] .

A Dothideomycetes név a Dothidea nemzetség nevéből  , az osztály típusnemzetségéből származik. Ezt a nemzetséget a gombák taxonómiájának egyik megalapítója, E. M. Fries svéd mikológus írta le 1818-ban [14] .

Az osztály közös kládban van az Arthoniomycetes és Collemopsidiomycetes [15] [16] osztályokkal ; ez a klád a kora devonban elvált a Pezizomycotina alosztály többi csoportjától, a késő devonban pedig a dotideomyceták külön ágra váltak szét, amely a karbon elején vált szét [15] (más becslések szerint az említett klád elkülönülése a középső karbon korszakban fordult elő, és a dotideomycetes divergenciája már a perm elején. [16] ).

Általános leírás

Dotideomycetesben a vegetatív test egy szeptum (keresztirányú válaszfalak - septa  - különálló sejtekre osztva ) haploid micélium . A szaporodást kétféle spórák végzik : konídiumok (az ivartalan szaporodás során), amelyek általában a micélium kinövésén fejlődnek ki - konidioforok (egyes fajokban, például a Lichenoconiales rendbe tartozókban , nem képződnek konidioforok [17] ), valamint az aszkospórák (ivaros szaporodás során), amelyek zacskókban képződnek  - az aszcomycetákra jellemző szerkezetek, amelyek az ivaros folyamat eredményeként jönnek létre. A legtöbb dotideomyceta életciklusa során előfordulhat egy ivaros sporuláció és egy vagy két ivartalan, amelyek a fejlődő konídiumok típusában különböznek [18] [19] . A dotideomycetes osztályba ( molekuláris adatok szerint ) sok olyan faj tartozik, amelyekben az ivaros spórák kialakulása ismeretlen [20] .

A Dotideomycetáknak (ellentétben a Pezizomycotina osztályába tartozó osztályok túlnyomó többségével ) nincs valódi termőtestük , és a zsákok aszkoztromákban (speciális hifák plexusai) képződnek, és üregekben helyezkednek el - az aszkoztromákban lokuliarizálva. A lokulában egy és több zsák is elfér (ez utóbbit gyakrabban figyelik meg) [21] .

A dotideomyceták zsákjai változatos alakúak: gömb alakúak, oválisak, zsák alakúak, körte alakúak, hengeresek [22] . A zacskók héja bitunikás: merev külső héjból ( ectoascus ), amely az aszkospórák felszabadulásakor a tetején megszakad, és egy rugalmas belső héjból ( endoascus ) [6] állnak . A legtöbb dotideomycetesben a zacskók 8 aszkospórát tartalmaznak, de néha az aszkospórák száma kevesebb (például a Stylodothis puccinioides fajnál 4) vagy ennél több (például a Delphinella strobiligena esetében ) a nyolc többszöröse) [22] .

A dotideomycetes aszkospórák alakja is különbözik: lehet gömb alakú, ellipszoid, tojásdad, orsó alakú, hengeres vagy levél alakú; az érett spórák felülete sima vagy díszített (kis szemölcsök és repedések mintázata). A spórák egysejtűek is lehetnek, vagy szeptumokkal két vagy több részre oszthatók. A spórák színe a színtelentől a sárgásig terjed, zöldes-olíva, sötét olíva, vörösesbarna, sötétbarna és majdnem fekete [23] .

A lokulákat, amelyekben a zacskók találhatók, plectenchyma területek választják el egymástól (ez utóbbi néha zselészerű, de általában nem fest jóddal [7] ). Sok dotideomycetesben elpusztult, és csak filiform pszeudoparafízisek (sztrómaszövet rétegei) maradnak meg belőle [24] [25] .

Osztályozás és filogenetika

1932-ben J. A. Nannfeldt svéd mikológus az Ascoloculares rendcsoportba tartozó ascolocularis típusú fejlődésű ascomycetes-eket azonosította . Az amerikai mikológus , E. S. Luttrell 1955-ben bevezette a Loculoascomycetes taxont alosztályként; 1973-ban osztályra emelte ennek a taxonnak a rangját, bár 1981-ben visszaadta az alosztály rangját, és (a nómenklatúra szabályai szerint) a korábban elfogadott nevet Loculoascomycetidae-ra cserélte [26] . A 20. század végének sok osztályozásában azonban a Loculoascomycetes-t pontosan a Loculoascomycetes osztályának tekintették [27] .

A jelenleg elfogadott Dothideomycetes osztályt 1997-ben W. E. Eriksson és K. Vinka választotta ki új ascomycetes rendszerük részeként [28] . A kiválasztás molekuláris filogenetikai vizsgálatok eredményei alapján történt ; Az ebben az osztályban apomorf fenotípusos tulajdonságok azonosítása további tanulmányozást igényel. Térfogatát tekintve a dothideomyceták osztálya közel áll az előbbi loculoascomycetes osztályhoz, de néhány korábban az utóbbinak tulajdonított csoport nem szerepelt benne [6] [13] .

2009-re az osztályba 11 megbízás tartozott és nagyszámú olyan család, amelynek szisztematikus helyzete tisztázatlan volt, és nem szerepelt egyetlen rendelésben sem [29] . A dotideomyceták taxonómiájának későbbi fejlődése a rendszám növekedéséhez és a köztük lévő filogenetikai kapcsolatok tisztázásához vezetett [30] [31] [32] . A rendek egy részét a Dothideomycetidae ( Capnodiales , Myriangiales , Dothideales rendek ) és Pleosporomycetidae ( Jahnulales , Mytilinidiales Hysteriales rendek ) alosztályokra osztották. , Pleosporales ; később ezek közül az első már nem szerepelt az alosztályban [33] ) [20] .

2017 végére a kialakult dothideomycetes rendek száma elérte a 32-t (33, ha figyelembe vesszük a Collemopsidiales rendet , amelyet 2018-ban külön osztályba soroltak a Collemopsidiomycetes [34] ); 36 incertae sedis család is létezik [9] . A 2013-as [35] és 2016-os [36] vizsgálatok eredményeinek megfelelően az egyes rendek közötti filogenetikai kapcsolatok az alábbi kladogram segítségével jeleníthetők meg (számos más munka eredményeit is figyelembe veszi [37] [38]). [39] [40] [41 ] ):

A bemutatott kladogram kompromisszumos jellegű, mivel a vizsgálatok eredményei nem teljesen egyeznek egymással (például a Jahnulales [30] , Asterinales [31] és a Trypetheliales [32] rendek különböző munkákban kerültek előtérbe a dotideomyceták bazális csoportjának szerepe. Folytatódik a dotideomyceták osztályozásának és törzsfejlődésének finomítása; különösen az serkenti, hogy metagenomikus módszerekkel talajmintákban jelentős számú, még le nem írt ascomycetes-csoportot fedeztek fel, amelyek közül néhány a molekuláris adatok elemzése szerint a dotideomycetákhoz tartozik [ 34] .

A legtöbb dotideomycetes rend kis térfogatú : körülbelül fele 2-3 családot tartalmaz, a másik részük egyetlen családot tartalmaz. Kivételt csak a Botryosphaeriales (9 család), a Capnodiales (15 család) és a hatalmas Pleosporales rend (75 család) képez [9] .

Dotideomycetes sokfélesége

A dotideomycetes aszkostromái morfológiájukban változatosak. Az osztály legtöbb képviselőjénél az aszkostromok pszeudotéciumok : zárt struktúrák, és külsőleg nagyon hasonlítanak a peritéciumokhoz , de az utóbbiaktól peridium hiányában különböznek : helyébe plectenchyma [42] . A pszeudotéciumok alakja gömb alakútól, tojásdadtól vagy kúpostól a lombik alakúig változik. Egyes dotideomyceteseknél az aszkostromok félgömb vagy lencse alakúak, felületileg apotéciumra emlékeztetnek ; az ilyen aszkosztrómákat apothecioidoknak nevezzük . Ugyanakkor különösen megkülönböztethetők a megnyúlt apothecioidok (a Hysteriales , Mytilinidiales , részben - Patellariales en] rendek képviselőiben , valamint az Anteagloniaceae és Diademaceae [43] családokban találhatók meg . , amelyeket hiszterotéciának neveznek . A Zopfiaceae család tagjainál az aszkoztromok gömb alakúak és megjelenésükben a kleisztotéciumhoz hasonlóak . A dotideomyceták egyes csoportjaiban (Asterinales és Microthyriales rend , Brefeldiellaceae , Englerulaceae , Schizothyriaceae [44] ) az aszkoztromok erősen lapított alakúak, pajzshoz hasonlítanak; thyriotheciának nevezik [45] .

Az osztály tagjai szárazföldi, édesvízi és tengeri élőhelyeken találhatók . A szaprotrófok abszolút túlsúlyban vannak közöttük , de egyes csoportok magasabb rendű növények parazitái [46] . A növények számára patogén nemzetségek közül a legismertebbek [47] [48] :

A dotideomyceták között kevés lichenizált faj található. A Trypetheliales , Strigulales , Monoblastiales [49] rendekben összpontosulnak .

Jegyzetek

  1. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , p. 227.
  2. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , p. 222.
  3. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , p. 234.
  4. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , p. 251.
  5. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 208.
  6. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 206.
  7. ↑ 1 2 Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A.. Gombák szótára. 10. kiadás . - Wallingford: CAB International, 2008. - 771 p. — ISBN 978-85199-826-8.  — 221. o.
  8. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 16.
  9. ↑ 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Outline of Ascomycota: 2017  // Fungal Diversity. - 2018. - Kt. 88, sz. 1. - P. 167-263. - doi : 10.1007/s13225-018-0394-8 .
  10. ↑ Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D. M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Gams Crous P. W., Dai W-Cheng ., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtwardt R. Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J. P., Schüssler A., ​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi- Jian, Zhang Ning.  A gombák magasabb szintű filogenetikai osztályozása  // Mikológiai kutatás. - 2007. - Vol. 111 (5. pont). - P. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  11. ↑ Spatafora J. W., Sung Gi-Ho, Johnson D., Hesse C., O'Rourke B., Serdani M., Spotts R., Lutzoni F., Hofstetter V., Miadlikowska J., Reeb V., Gueidan C. , Fraker E., Lumbsch T., Lücking R., Schmitt I., Hosaka K., Aptroot A., Roux C., Miller A. N., Geiser D. M., Hafellner J., Hestmark G., Arnold A. E., Büdel B., Rauhut A., Hewitt D., Untereiner W. A., Cole M. S., Scheidegger C., Schultz M., Sipman H., Schoch C. L.  A Pezizomycotina ötgénes törzse  // Mycology. - 2006. - Vol. 98, sz. 6. - P. 1018-1028. - doi : 10.3852/mycology.98.6.1018 . — PMID 17486977 .
  12. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Mi történt a pyrenomycetesekkel és a loculoascomycetesekkel?  // Mikológiai kutatások. - 2007. - Vol. 111 (9. pont). - P. 1064-1074. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.04.004 . — PMID 18029164 .
  13. ↑ 1 2 Hyde et al., 2013 , p. 5-6.
  14. ↑ Shoemaker R. A., Holm L., Eriksson O. E.  (1594) Proposal to Conserve the Name Dothidea with a Conserved Type ( Fungi: Dothideomycetes )  // Taxon. - 2003. - 20. évf. 52. sz. 3. - P. 623-625. - doi : 10.2307/3647468 .
  15. ↑ 1 2 Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota vonalak: a fosszilis és molekuláris adatok kombinálása  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Kt. 78. - P. 386-398. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  16. ↑ 1 2 Pérez-Ortega S., Garrido-Benavent I., Grube M., Olmo R., de los Ríos A.  Hidden diversity of marine borderline lichens and a new order of fungi: Collemopsidiales ( Dothideomyceta )  // Fungal Diversity. - 2016. - Kt. 80, sz. 1. - P. 285-300. - doi : 10.1007/s13225-016-0361-1 .
  17. ↑ Hyde et al., 2013 , p. nyolc.
  18. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 59, 80, 174-175.
  19. ↑ Sierra Lopez, 2006 , p. 52.
  20. ↑ 1 2 Schoch C. L., Crous P. W., Groenewald J. Z., Boehm E. W. A., Burgess T. I., de Gruyter J., de Hoog G. S., Dixon L. J., Grube M., Gueidan C., Harada Y., Hatarayama K., Hi Hosoya T., Huhndorf S. M., Hyde K. D., Jones E. B. G., Kohlmeyer J., Kruys A., Li Y. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Marvanová L., Mbatchou J. S., McVay A. H., Miller A. G. N., L, Mugambi , Nelsen M. P., Nelson P., Owensby C. A., Phillips A. J. L., Phongpaichit S., Pointing S. B., Pujade-Renaud V., Raja H. A., Rivas Plata E., Robbertse B., Ruibal C., Sakayaroj J., Sano T. , Selbmann L., Shearer C. A., Shirouzu T., Slippers B., Suetrong S., Tanaka K., Volkmann-Kohlmeyer B., Wingfield M. J., Wood A. R., Woudenberg J. H. C., Yonezawa H., Zhang Y., Spatafora J.  Dothideomycetes osztályszintű filogenetikai értékelése  // Studies in Mycology. - 2009. - 1. évf. 64. - P. 1-15. - doi : 10.3114/sim.2009.64.01 . — PMID 20169021 .
  21. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 206-207.
  22. ↑ 1 2 Sierra Lopez, 2006 , p. ötven.
  23. ↑ Sierra Lopez, 2006 , p. 51-52.
  24. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , p. 97.
  25. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 207.
  26. ↑ Sierra Lopez, 2006 , p. 13-14.
  27. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , p. 72.
  28. ↑ Eriksson O. E.,  Winka K. Az Ascomycota szuperordinális taxonjai // Myconet. - 1997. - 1. évf. 1. - P. 1-16.
  29. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet 14. kötet. Első rész. Az Ascomycota vázlata – 2009. Második rész. Megjegyzések az Ascomycete Systematics-hoz. sz. 4751–5113  // Fieldiana Élet- és Földtudomány. - 2010. - 20. évf. 1. - P. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  30. ↑ 1 2 Wu H. X., Schoch C. L., Boonmee S., Bahkali A. H., Chomnunti P., Hyde K. D.  A reapraisal of Microthyriaceae  // Fungal Diversity. - 2011. - Kt. 51. sz. 1. - P. 189-248. - doi : 10.1007/s13225-011-0143-8 . — PMID 22408574 .
  31. ↑ 1 2 Zhang Ying, Crous P. W., Schoch C. L., Bahkali A. H., Guo Liang-Dong, Hyde K. D.  A molekuláris, morfológiai és ökológiai újraértékelés a Venturiales  — a new order of Dothideomycetes  // Fungal Diversity. - 2011. - Kt. 51. sz. 1. - P. 249-277. - doi : 10.1007/s13225-011-0141-x . — PMID 22368534 .
  32. ↑ 1 2 Boehm E. W., Marson G., Mathiassen G. H., Gardiennet A., Schoch C. L.  A Glyphium nemzetség áttekintése és filogenetikai elhelyezése a Patellarialesben  // Mycology. - 2015. - Kt. 107. sz. 3. - P. 607-618. - doi : 10.3852/14-191 . — PMID 25661715 .
  33. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 12, 20.
  34. ↑ 1 2 Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Köljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., May T., Ryberg M., Abarenkov K.  High-level classification of the Fungi and a tool evolúciós ökológiai elemzésekhez  // Fungal Diversity. - 2018. - Kt. 90, sz. 1. - P. 135-159. - doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
  35. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 13-14.
  36. ↑ Voglmayr H., Gardiennet A., Jaklitsch W. M.  Asterodiscus and Stigmatodiscus , two new apothecial dothideomycete genus and the new order Stigmatodiscales  // Fungal Diversity. - 2016. - Kt. 80, sz. 1. - P. 271-284. - doi : 10.1007/s13225-016-0356-y . — PMID 27818618 .
  37. ↑ Raja H. A., Tanaka K., Hirayama K., Hashimoto A., Oberlies N. H., Figueroa M., Miller A. N., Zelski S. E., Shearer C. A.  Freshwater Ascomycetes: Minutisphaera (Dothideomycetes) revisited from Japan  // one new species from Japan. - 2013. - Kt. 105, sz. 4. - P. 959-976. - doi : 10.3852/12-313 .
  38. ↑ Muggia L., Fleischhacker A., ​​​​Kopun T., Grube M.  Extremotolerant fungi from alpesi sziklazuzmó és filogenetikai kapcsolataik  // Fungal Diversity. - 2016. - Kt. 76. sz. 1. - P. 119-142. - doi : 10.1007/s13225-015-0343-8 . — PMID 26877720 .
  39. ↑ Mapook A., Hyde K. D., Dai Dong-Qin, Li Junfu, Jones E. B. G., Bahkali A. H., Boonmee S.  Muyocopronales, ord. november. , (Dothideomycetes, Ascomycota) és az észak-thaiföldi Muyocopron fajok újraértékelése  // Phytotaxa. - 2016. - Kt. 265. sz. 3. - P. 225-237. - doi : 10.11646/phytotaxa.265.3.3 .
  40. ↑ van Nieuwenhuijzen E. J., Miadlikowska J. M., Houbraken J. A. M. P., Adan O. C. G., Lutzoni F. M., Samson R. A.  Wood staining fungi discovered taxonmic novelties in Pezizomycotina : New order Cycleus oletudllas  . - 2016. - Kt. 85. - P. 107-124. - doi : 10.1016/j.simyco.2016.11.008 . — PMID 28050056 .
  41. ↑ Hernández-Restrepo M., Gené J., Castañeda-Ruiz R. F., Mena-Portales J., Crous P. W., Guarro J.  Phylogeny of saprobic microfungi from Southern Europe  // Studies in Mycology. - 2017. - Kt. 86.-P. 53-97. - doi : 10.1016/j.simyco.2017.05.002 .
  42. ↑ Az alsóbb növények pályája, 1981 , p. 339.
  43. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 7-9, 33, 78-79.
  44. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 7-8, 55-56, 96-97, 230.
  45. ↑ Sierra Lopez, 2006 , p. 46-47.
  46. ↑ Hyde et al., 2013 , p. egy.
  47. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , p. 98-99.
  48. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 207-209.
  49. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 6.

Irodalom