Apatosaurus

†  Apatosaurus

Az Apatosaurus louisae (CM 3018) csontváza a Carnegie Természettudományi Múzeumban

Apatosaurus louisae rekonstrukció
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:†  SzauropodomorphsInfrasquad:†  SzauropodákSzupercsalád:†  DiplodocoidokCsalád:†  DiplodocidesAlcsalád:†  ApatosaurinákNemzetség:†  Apatosaurus
Nemzetközi tudományos név
Apatosaurus - mocsár , 1877
Szinonimák
  • Titanosaurus Marsh, 1877
Fajták
  • † Apatosaurus ajax
    Marsh, 1877     typus
  • † Apatosaurus louisae
    Hollandia, 1916
Geokronológia 155,7–145,0 millió év
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

Az Apatosaurus [1] ( lat.  Apatosaurus ) a diplodocidák családjába tartozó nagy szauropoda dinoszauruszok nemzetsége, amely a késő jura korszakban ( 157,3-145,0 millió évvel ezelőtt) élt a modern Észak-Amerika területén . A nemzetségbe 2 faj tartozik: az Apatosaurus ajax típus , amelyet Othniel Charles Marsh nevezett el és írt le 1877-ben, és az Apatosaurus louisae , amelyet William Holland nevezett el és írt le 1916-ban. Fosszíliákat találtak a Morrison geológiai formációban , amely Colorado , Oklahoma , New Mexico , Wyoming és Utah államok területén található az Amerikai Egyesült Államokban . Az állat átlagos hossza 21-22,8 méter, átlagos súlya 16,4-22,4 tonna volt. Több minta az átlagosnál 11-30%-kal nagyobb maximális hosszúságot és 32,7-72,6 tonnás tömeget mutat.

Az Apatosaurus nyakcsigolyái rövidebbek és nehezebbek, mint a rokon Diplodocusé , míg a lábcsontok vastagabbak és hosszabbak, ami az Apatosaurus erősebb felépítésére utal. A mozgás során az állat farka a talaj felett tartott. Mindegyik mellső végtag egy karmot hordozott, és mindegyik hátsó végtag három. Az Apatosaurus a fák lombjaival táplálkozott, fejét magasra emelve. Ennek az állatnak a csigolyáin kiterjedt, légzsákokkal teli üregek voltak, ami megkönnyítette a csontok súlyát. Sok más diplodocidhoz hasonlóan az Apatosaurus is úgy csattanthatta el hosszú farka hegyét, mint egy ostor.

1909-ig az Apatosaurus koponyája ismeretlen volt, és a csontvázakat a Camarasaurus magas, rövid, vastag csontozatú koponyája egészítette ki . A második faj, az Apatosaurus louisae csontvázanyagának felfedezése után kiderült, hogy az Apatosaurus koponyája hasonlít a Diplodocus alacsony és vékony koponyájához. A Diplodocushoz kapcsolódó robusztusabb koponyák közül néhány valójában az Apatosaurusé lehet.

A rendszergazdák az Apatosaurust a diplodocidák családjába, az Apatosaurine alcsaládba sorolják ; ez az egyik legbazálisabb nemzetség. Bár az Apatosaurinae alcsaládot már 1929-ben bevezették a taxonómiába, nem használták megfelelően a sauropodák 2015-ös alapos vizsgálatáig. Ez magában foglalja a Brontosaurust is, és más nemzetségeket a Diplodocinae alcsalád tagjainak tekintik, vagy átsorolják . A késő jura korszakban élő Apatosaurus olyan dinoszauruszokkal osztotta meg élőhelyét, mint az Allosaurus , a Camarasaurus, a Diplodocus és a Stegosaurus .

Leírás

Az Apatosaurus nagy négylábú volt, hosszú nyakkal és hosszú ostorszerű farokkal. Mellső végtagjai valamivel rövidebbek voltak, mint a hátsó végtagjai. A legtöbb méretbecslés a CM 3018 példányon , az A. louisae típuspéldányán alapul . 1936-ban a gerinc mérésével az állat hosszát 21,8 méterben határozták meg [2] . A modern becslések közel állnak ehhez az értékhez: hossza 21–22,8 méter, tömege 16,4–22,4 tonna [3] [4] [5] . Egy 2015-ös tanulmányban, amely a Dreadnoughtus , Apatosaurus és Giraffatitan 3D-s modelljeinek tömegét becsülte meg, a CM 3018 minta tömegét 21,8–38,2 tonnára becsülték, hasonlóan a Dreadnoughtuséhoz [6] . Az A. ajax egyes példányai (például az OMNH 1670) 11-30%-kal hosszabb egyedeket képviselnek, ami azt jelzi, hogy tömegük kétszerese volt a CM 3018-nak vagy 32,7-72,6 tonnának, ami potenciálisan versenghet a legnagyobb titanoszauruszokkal [7] ] .

Az Apatosaurus koponyája az állat általános méretéhez képest kicsi, az állkapcsok növényi táplálékra alkalmas , vésőszerű fogakkal vannak ellátva [8] . A pofa alakja négyzet alakú volt, és csak a Nigersaurusnak volt még négyzetesebb pofa [9] . A koponya jól megőrződött a BYU 17096 példányban, amely a csontváz nagy részét is megőrizte. A filogenetikai elemzés kimutatta, hogy az Apatosaurus cranium hasonló más diplodocoidokhoz [10] . Néhány koponyát foggal találtak. Azokon a fogakon, amelyek megőrizték a nyitott zománcfelületet , nincsenek karcolások; ehelyett sima textúrát és csekély kopást mutatnak [9] .

Más sauropodákhoz hasonlóan az Apatosaurus nyakcsigolyái is szélesen elkülönültek egymástól; idegi íveket hordoztak, középen nagy mélyedésekkel, ami széles, mély nyakat eredményezett [8] . Az Apatosaurus louisae holotípusa 15 nyaki , 10 mellkasi , 5 keresztcsonti és 82 farokcsigolyát tartalmaz. A farokcsigolyák száma még fajon belül is változhat. Az Apatosaurus és a Brontosaurus nyakcsigolyái sokkal vastagabbak és erősebbek, mint az összes többi diplodocidé; Charles Gilmour szerint inkább a Camarasaurus [2] [11] nyakcsigolyáira hasonlítanak . Ezenkívül támogatják a nyaki bordákat, amelyek lefelé nyúlnak, mint a diplodocin . Felül a nyakcsigolyák és a nyaki bordák szűkülnek, így az állat nyaka keresztmetszetben majdnem háromszög alakú [11] . Az Apatosaurus louisae első és második nyakcsigolyája majdnem összenőtt. A mellkasi bordák lazán tapadtak a csigolyákhoz, szabadon tagoltak [2] . Az Apatosaurusnak 10 bordája volt a test mindkét oldalán [12] . A nagy nyakat légzsákok kiterjedt rendszerével töltötték meg a tömeg csökkentése érdekében. Az Apatosaurusnak, akárcsak közeli rokonának, a Supersaurusnak , magas idegi ívei voltak, amelyek több mint fele az egyes csigolyák magasságának. A farok alakja szokatlan egy diplodocid számára; a csípőtől való növekvő távolság miatt az idegívek gyorsan csökkenő magassága miatt viszonylag vékony. Az Apatosaurusnak a legtöbb diplodocidához képest nagyon hosszú bordái is voltak, ami szokatlanul mély mellkast adott [13] . A többi diplodocidhoz hasonlóan a farok vége ostor alakú volt [2] .

Az Apatosaurus végtagcsontjai is nagyon erősek [13] . Az Apatosaurinae alcsalád tagjai közül az Apatosaurus louisae lapocka morfológiája az Apatosaurus ajax és a Brontosaurus excelsus között közepes . Az Apatosaurus robusztus felkarcsontja a Camarasaurusé és a Brontosauruséhoz hasonlít. A Brontosaurus és az Apatosaurus ajax humeri azonban jobban hasonlítanak egymásra, mint az Apatosaurus louisae-re . 1936-ban Charles Gilmour megjegyezte, hogy az Apatosaurus mellső végtagjainak korábbi rekonstrukciói tévesen arra utaltak, hogy a sugár és az ulna keresztezhette egymást; valójában párhuzamosak voltak [2] . Az Apatosaurusnak minden elülső végtagján nagy karom volt, ami minden, a Shunosaurusnál fejlettebb sauropodára jellemző [2] [14] . A hátsó végtag első három lábujja karmokat hordott. A 2-1-1-1-1 phalangealis képlet azt jelenti, hogy a mellső végtag legbelső ujjának két falánja van , és az összes következőnek egy [15] . Az egyes elülső végtagokon található egyetlen karom enyhén ívelt, és az elülső végén négyzet alakú rész található. A medenceöv magában foglalja a masszív csípőcsontot , az összenőtt szemérem- és ülőcsontokat . Az Apatosaurus combcsontja nagyon erős, és az egyik legerősebb szauropodákból ismert combcsont. A sípcsont és a fibula különbözik a Diplodocus vékonyabb csontjaitól, de szinte megkülönböztethetetlen a Camarasaurus csontjaitól. A fibula hosszabb és vékonyabb, mint a sípcsont. Az Apatosaurus lábának 3 karma van a legbelső lábujjakon; phalangealis képlet 3-4-5-3-2. Az első lábközépcsont a legerősebb, ami a diplodocidákra jellemző [2] [16] .

Felfedezés és név

Az első Apatosaurus fosszíliákat Edward Drinker Cope fedezte fel , és az Apatosaurus ajax nevet riválisa és ellenfele a „ csontháborúkban ” Othniel Charles Marsh , a Yale Egyetem paleontológia professzora vezette be a taxonómiába 1877-ben. A fajt az YPM 1860 holotípus alapján írták le , amely egy szinte teljes csontváz, amelyet a Colorado állambeli Gunnison megyében ( USA ) a Rocky Mountains lábánál találtak [12] [17] [18] . Az Apatosaurus általános név a görögből származik. apatē (ἀπάτη)/apatēlos (ἀπατηλός) – megtévesztés, álnok és sauros (σαῦρος) – gyík [19] . Marsh az állat nevét a chevronok alakja miatt adta , ellentétben más dinoszauruszokkal; ehelyett az Apatosaurus chevronjai a mosasauruséhoz hasonlítottak [17] [20] . Az ásatás és szállítás során a holotípus csontjai összekeveredtek egy másik Apatosaurus-példány csontjaival, amelyet eredetileg Atlantosaurus immanis néven írtak le ; ennek következtében egyes elemek nem tulajdoníthatók biztosan egyik mintának sem [18] . Marsh a keresztcsonti csigolyák száma alapján megkülönböztette az Apatosaurus és az Atlantosaurus nemzetségeket (az Apatosaurusnak 3, az Atlantosaurusnak 4 volt). Két évvel később Marsh bejelentette egy nagyobb és teljesebb példány felfedezését a wyomingi Como Bluffban . Ennek a példánynak a geológiai korának különbsége és az akkoriban viszonylag ritka kövületek alapján adott új nevet. Később felismerték, hogy azok a tulajdonságok, amelyeket a nemzetségek és fajok megkülönböztetésére használt, valójában széles körben elterjedtek a sauropodák között [12] [18] . Az új fajt Brontosaurus excelsusnak nevezte el [21] . Az összes jelenleg Apatosaurusnak tekintett példány a Morrison Formációból származott, ahol Marsh és Cope feltárt [22] .

Az American Museum of Natural History egy másik példánya, a 460. szám, amelyet néha az Apatosaurushoz rendelnek, majdnem teljesnek számít; csak a koponya, a lábak és a farok részei hiányoznak. Ez az első szerelt sauropoda csontváz [23] . A példányt 1898-ban találta meg Medicine Bow városától (Wyoming) északra Walter Granger amerikai paleontológus . Egész nyárba telt a csontváz kinyerése [24] . A szerelt csontvázhoz egy ugyanabban a kőbányában talált sauropoda lábai és egy farka is hozzáadódott, amelynek csigolyáit Marsh elképzelte; míg a csigolyák túl kevések voltak. Emellett szobrászati ​​modell is készült arról, hogy a múzeum szerint milyen lehetett ennek a hatalmas lénynek a koponyája. Nem olyan vékony koponya volt, mint a Diplodocusé, amelyről később kiderült, hogy pontosabb, hanem „három különböző kőbányából származó legnagyobb, legvastagabb, legerősebb koponyacsontokon, mandibulákon és fogkoronákon” alapult [2] [12] [ 23 ] [25] . Ezek a koponyák valószínűleg a Camarasaurus koponyái voltak, az egyetlen többi sauropoda, amelynek teljes koponyaanyaga ismert volt abban az időben. A csontváz összeállítását Adam Hermann felügyelte, aki nem talált Apatosaurus koponyát. Hermannak kézzel kellett megfaragnia a koponyát. Osborne publikációjában megjegyezte, hogy a koponya „nagyrészt spekulatív volt, és a Morosaurusé” (ma Camarasaurus) [26] alapján készült .

1903-ban Elmer Riggs amerikai paleontológus egy tanulmányt írt le egy jól megőrzött Diplodocus csontvázról, amelyet a Fruita közelében Colorado államban találtak a Grand River Valley-ben , a Field Museum példánya . Riggs úgy vélte, hogy a lelőhely hasonló korú, mint a wyomingi Como Bluff lelőhely – írta le Marsh az ott talált brontosaurust . A csontváz nagy részét megtalálták, és a Brontosaurusszal és az Apatosaurusszal való összehasonlítást követően Riggs rájött, hogy az A. ajax holotípusa egy éretlen egyedhez tartozik, és ezért a nemzetséget diagnosztizáló karakterek érvénytelenek. Mivel az "Apatosaurus" nevet korábban adták, a "Brontosaurus" nevet fiatalabb szinonimának kell tekinteni . Emiatt Riggs a Brontosaurus excelsus fajt Apatosaurus excelsussá rekombinálta . Más Apatosaurusnak vélt fajokkal való összehasonlítás alapján a paleontológus azt is megállapította, hogy a Field Museumban található példány valószínűleg A. excelsus [12] .

Riggs publikációja ellenére Henry Osborne, aki elkeseredett ellenfele volt Marshnak és taxonjainak, az Apatosaurus csontvázát az Amerikai Természettudományi Múzeumban brontosaurusnak nevezte [26] [27] . Emiatt a döntés miatt a "Brontosaurus" nevet a tudományos irodalomon kívül általánosan használták Riggs által Apatosaurusnak hitt fajokra, és a múzeum népszerűsége oda vezetett, hogy a Brontosaurus az egyik leghíresebb dinoszaurusz lett, annak ellenére, hogy a neve szinte a 2010-ben érvénytelen volt. egész 20. és 21. század eleje [28] .

Az Apatosaurus koponyáját csak 1909-ben találták meg egy Earl Douglas által vezetett expedíció során az úgynevezett "Carnegie kőbányában", amely a Dinosaur National Monument területén található . A koponyát egy olyan csontváztól ( CM 3018 minta ) találták meg, amelyet az Apatosaurus louisae új fajaként azonosítottak, és Louise Carnegie ről , a terepmunkát finanszírozó Andrew Carnegie feleségéről nevezték el . A koponyát CM 11162-vel jelölték, és azt találták, hogy nagyon hasonlít egy diplodocus koponyájához [27] . Egy másik, kisebb A. louisae csontvázat [29] találtak a CM 11162 és CM 3018 példányok közelében . Earl Douglas és a Carnegie Múzeum igazgatója, William Holland felismerte a talált koponyát Apatosaurus-példányként, bár más tudósok, különösen Osborn, elutasították ezt az azonosítást. Holland 1914-ben megvédte álláspontját az Amerikai Őslénytani Társasághoz intézett beszédében, de ennek ellenére fej nélkül hagyta a csontvázat a Carnegie Múzeumban. Míg egyesek úgy gondolták, hogy a múzeum igazgatója megpróbálta elkerülni a konfliktust Osbornnal, mások úgy vélték, hogy Holland arra vár, hogy találjanak egy csuklós Apatosaurus csontvázat koponyával [26] . Holland 1934-es halála után a múzeum munkatársai egy Camarasaurus koponyát helyeztek a csontváz tetejére [27] .

Míg a legtöbb múzeum az Apatosaurus csontvázait Camarasaurus koponyák öntvényeivel vagy öntvényeivel látta el, a Yale Peabody Múzeum munkatársai úgy döntöttek, hogy egy Camarasaurus mandibula alapján készítenek koponyát Marsh 1891-es illusztrációja alapján. Ennek a koponyának előremutató orrlyukai voltak – minden dinoszaurusz számára szokatlan – és ablakai különböztek az illusztráción látható ablakoktól és más koponyákétól [26] .

Az Apatosaurus koponyáit csak az 1970-es években említették a tudományos irodalomban, amikor John Stanton Mackintosh és David Berman újra leírta a Diplodocus és az Apatosaurus koponyáit. Azt találták, hogy Hollandnak, bár soha nem publikálta véleményét, szinte biztosan igaza volt abban, hogy az Apatosaurusnak a Diplodocuséhoz hasonló koponyája van. Véleményük szerint sok olyan koponya, amelyet sokáig diplodocusnak tartottak, az apatosaurusoké lehet. Több koponyát is hozzárendeltek az Apatosaurushoz rokon és közeli rokon csigolyák alapján. Bár a tanulmány szerzői alátámasztották Holland véleményét, azt is megjegyezték, hogy az Apatosaurusnak a Camarasauruséhoz hasonló koponyája lehetett. Ezt a következtetést egyetlen, a Camarasauruséhoz hasonló egyedi fog alapján vonták le, amelyet ugyanazon a helyen találtak, ahol sok évvel korábban egy Apatosaurus példányt találtak [25] . 1979. október 20-án, McIntosh és Berman publikálása után az első valódi koponyát a Carnegie Múzeumban az Apatosaurus csontvázához adták [27] . És csak 2011-ben találták meg egy Apatosaurus koponyáját, amely a nyaki csigolyákkal csuklósodott. Ez a minta, a CMC VP 7180, az A. louisae koponyájától és nyakától is különbözik , de a nyakcsigolyák számos jellemzője megegyezik az A. ajax -szal [30] . Egy másik jól megőrzött koponya a Brigham Young Egyetem 17096. számú példánya , egy jól megőrzött csontváz koponyával, beleértve a megőrzött koponyát is. A példányt a Cactus Park kőbányában találták Colorado nyugati részén (USA) [10] .

Szinte minden paleontológus egyetértett Riggsszel abban, hogy az Apatosaurus és a Brontosaurus taxonokat egy nemzetségbe kell besorolni. Az ICZN (amely az állatok tudományos neveit szabályozza) szabályai szerint az elsőként publikált Apatosaurus név élvez elsőbbséget a hivatalos névként; a Brontosaurus név fiatalabb szinonimának számított, ezért sokáig nem használták [31] [32] [33] [34] . Ennek ellenére legalább egy paleontológus, Robert T. Bakker az 1990-es években azt állította, hogy az A. ajax és az A. excelsus ( "Brontosaurus" excelsus ) valójában kellően különbözik egymástól ahhoz, hogy az utóbbi külön nemzetséget érdemeljen [35] .

2015-ben Emanuel Chopp, Octavio Matheus és Roger Benson publikált egy cikket a diplodocoidok taxonómiájáról, és azt javasolták, hogy a nemzetségeket tizenhárom különböző karakterrel, a fajokat pedig hattal lehet diagnosztizálni. A nemzetség elkülönítésének minimális számát az alapján választottuk ki, hogy az A. ajax és az A. louisae tizenkét, míg a Diplodocus carnegiei és a D. hallorum tizenegyben különbözik egymástól. Így tizenhárom megkülönböztető jegyet választottak a nemzetségek felosztásának megerősítésére. A tudósok hat megkülönböztető karaktert választottak ki a fajok felosztásához azáltal, hogy megszámolták az egyes példányokon található megkülönböztető karakterek számát, amelyek egyedileg reprezentálnak egy fajt, a D. carnegiei és az A. louisae esetében egy megkülönböztető jegyet, a B. excelsus esetében pedig öt karaktert . Ezért a cikk szerzői azzal érveltek, hogy az eredetileg Brontosaurus excelsusként besorolt ​​Apatosaurus excelsus elegendő morfológiai különbséggel rendelkezik a többi Apatosaurus fajhoz képest ahhoz, hogy indokolttá tegye a külön nemzetséggé való átsorolását. Ezt a következtetést 81 dinoszaurusz-példány 477 morfológiai karakterének összehasonlítása alapján állapították meg. A sok figyelemre méltó különbség egyike az Apatosaurus fajok szélesebb és állítólag erősebb nyaka volt a B. excelsushoz képest . Más, korábban az Apatosaurushoz rendelt fajokat, mint például az Elosaurus parvus és az Eobrontosaurus yahnahpin szintén átsorolták Brontosaurus néven. A Brontosaurus és az Apatosaurus elkülönítésére javasolt néhány jellemző a következők: hátsó mellkasi csigolyák , amelyek középpontja hosszabb, mint széles; a lapocka akromiális széle lekerekített kiterjedésű; az astragalus hosszának és szélességének aránya 0,55 vagy több [18] . Michel Daniel d'Emic, a Sauropod-szakértő megjegyezte, hogy a választott kritériumok némileg önkényesek voltak, és a Brontosaurus név újbóli elvetését igényelnék, ha új elemzésekből eltérő eredmények születnének [36] . Donald Prothero, kihalt emlősspecialista bírálta a média reakcióját erre a tanulmányra, felszínesnek és korainak nevezve azt, és hozzátette, hogy a "Brontosaurus" nevet idézi, és nem tekinti érvényes nemzetségnek [37] .

Érvényes faj

Az Apatosaurus számos faját nagyon szűkös anyagból azonosították. Othniel Marsh annyi fajt nevezett meg, amennyit tudott, de sok közülük töredékes és diagnosztizálatlan maradványokon alapult. 2005-ben Paul Upchurch és munkatársai publikáltak egy tanulmányt, amely az Apatosaurus fajait és faji kapcsolatait elemezte. Azt találták, hogy a legalapvetőbb faj az A. louisae volt, ezt követi az FMNH P25112 , majd az A. ajax , az A. parvus és az A. excelsus politomiája 16] . 2015-ben elemzésüket felülvizsgálták és számos további fajjal bővítették, amelyek némileg eltérő módon oldották meg az Apatosaurus filogenetikai kapcsolatait, valamint támogatták a Brontosaurus és az Apatosaurus elválasztását [18] .

Az alábbi kladogram egy 2015-ös filogenetikai elemzés eredménye , amelyet E. Chopp vezette paleontológus csoport végzett. A szerzők a legtöbb jiplodocid példányt egymástól elkülönítve elemezték, hogy meghatározzák, melyik példány melyik fajhoz és nemzetséghez tartozik [18] .

Átdolgozott nézetek

Szisztematika

Az Apatosaurus a diplodocid család tagja , amely az óriási szauropoda dinoszauruszok egy csoportja. Ebbe a családba tartoznak a valaha a Földön járt leghosszabb lények, köztük a Diplodocus , a Supersaurus és a Barosaurus . Az Apatosaurus időnként az Apatosaurinae alcsaládba tartozik , amely a Suuwassea , a Supersaurus és a Brontosaurus [13] [44] [45] alcsaládját is tartalmazhatja . O. C. Marsh az Apatosaurust és az Atlantosaurust a mára megszűnt Atlantosauridae csoport részeként írta le [12] [17] . 1878-ban Marsh ezt a családot egy alrendbe emelte, beleértve az Apatosauruson és az Atlantosauruson kívül a Diplodocust és a Morosaurust (= Camarasaurus ). Ezt a csoportot a Sauropoda csoportba sorolta, amelyet ugyanabban a tudományos munkában vezetett be a taxonómiába. 1903-ban Elmer S. Riggs azt mondta, hogy a Sauropoda név a korábbi nevek szinonimája lesz; az Apatosaurust az Opisthocoelia csoporton belül csoportosította [12] . 2011-ben John Whitlock publikált egy tanulmányt, amelyben az Apatosaurust bazálisabb diplodocidként, a Supersaurusnál kevésbé bazálisként említi [46] .

Az alábbiakban a diplodocid család kladogramja látható, amelyet 2015-ben építettek fel az E. Choppa által vezetett paleontológusok csoportja által végzett filogenetikai elemzés eredményei alapján [18] .

Paleobiológia

A 19. században és a 20. század elején az olyan sauropodákat, mint az Apatosaurus, túl masszívnak tartották ahhoz, hogy elbírják saját súlyukat a szárazföldön. Feltételezték, hogy részben víz alá merülve, esetleg mocsarakban éltek. Az újabb eredmények nem támasztják alá ezt a hipotézist; úgy tartják, hogy a sauropodák teljes egészében szárazföldi állatok voltak [47] . A diplodocid koponyák vizsgálata kimutatta, hogy az Apatosaurus szögletes orra, nagyszámú gödröcske és finom, szubparallel fogkarcolások arra utalnak, hogy egy szokatlan talajszintű takarmánykereső volt [9] . Ehetett páfrányt , cikádot , páfrányt , zsurlót és algát [48] . Egyes kutatók szerint az apatosaurusok a folyók partjain legelésztek, és víz alatti növényeket ettek [49] .

Az Apatosaurus és a Brontosaurus nyakának 2015-ös vizsgálata sok különbséget tárt fel köztük és más diplodocidák között. Talán ezek a különbségek arra utalnak, hogy ezek az állatok nyakukat használják a fajon belüli harcokban [11] . A szauropodák mellső végtagjain az egykarom különféle felhasználási lehetőségeit javasolták. Az egyik javaslat szerint védelemre használták őket, de alakjuk és méretük miatt ez valószínűtlen. A karmok legvalószínűbb használata az volt, hogy etetés közben tárgyakat, például fatörzseket ragadjanak meg [14] .

A nagy szauropodák, például az Apatosaurus nyomai azt mutatják, hogy ezek a dinoszauruszok naponta 25-40 kilométert tudtak megtenni, 20-30 kilométeres óránkénti sebességgel [8] . A sauropodák viszonylag lassú mozgása a minimális izomzatuknak vagy a léptetésnek köszönhető [50] . Az éretlen szauropodák által hagyott nyomok miatt egyes tudósok azzal érveltek, hogy ezek az állatok képesek voltak két lábon járó mozgásra , azonban ezek a következtetések vitatottak [51] [52] .

Nyakhelyzet

A diplodocidákat, például az Apatosaurust, gyakran magasra tartott nyakkal ábrázolják, ami lehetővé teszi számukra, hogy magas fákat szedjenek ki. Egyes tanulmányok azt állítják, hogy a diplodocid nyak kevésbé rugalmas, mint azt korábban gondolták, mivel a nyakcsigolyák szerkezete megakadályozta volna a nyak magasra nyúlását a levegőbe, és hogy a sauropodák, mint például az Apatosaurus, alkalmazkodtak ahhoz, hogy a talajszintről étkezzék a növényzetet [48] [ 48] 49 ] [53] .

Michael Taylor kutatása kimutatta, hogy úgy tűnik, hogy minden tetrapoda a lehető legnagyobb függőleges nyúlványban tartja a nyakát, amikor normál helyzetben van; a tudós azzal érvel, hogy ugyanez igaz lenne a sauropodákra is, kivéve minden ismeretlen, egyedi jellemzőt, amely megkülönbözteti nyakuk lágyszöveti anatómiáját más állatoktól. Az Apatosaurus a Diplodocushoz hasonlóan felfelé döntve tartotta volna a nyakát, és nyugalmi helyzetben a feje lefelé mutatott volna [54] [55] . Kent Stevens és Michael Parrish azzal érvelnek, hogy az Apatosaurus nyakának nagyobb a mozgási tartománya, és oldalról nézve U-alakba tudott hajolni [48] . A nyak ilyen mozgási tartománya lehetővé tenné az állat számára, hogy saját lábának magasságában táplálkozzon [49] .

Matthew Cobley és munkatársai vitatják ezeket az állításokat, kijelentve, hogy a nagy izmok és porcok korlátozzák a nyak mozgását. Azzal viszont érvelnek, hogy a sauropodák, például a diplodocusok nyakának mozgási tartománya kisebb volt, mint azt korábban gondolták, és az állatoknak egész testüket meg kellett mozgatniuk, hogy olyan területekre juthassanak, ahol megharaphatták a növényzetet. Így a diplodocidák több időt töltöttek a táplálék keresésével, hogy megfeleljenek minimális energiaszükségletüknek [56] [57] . Cobley megállapításait vitatja Taylor, aki a csigolyaközi porcok számát és elrendezését elemezte, hogy meghatározza az Apatosaurus és a Diplodocus nyakának rugalmasságát. Megállapította, hogy az Apatosaurus nyaka nagyon rugalmas [54] .

Fiziológia

Tekintettel a sauropodák hatalmas testtömegére és hosszú nyakára, a fiziológusok azt találgatják, milyen volt ezeknek az állatoknak a légzőrendszere . Feltételezték, hogy a krokodilokhoz hasonlóan az apatosauruszoknak sem volt rekeszizmoja , ezért a holttér mennyiségét (a szájban, légcsőben és hörgőkben minden egyes lélegzetvétel után visszamaradt fel nem használt levegő mennyisége) körülbelül 0,184 m³-re becsülték egy minta esetében. 30 tonna súlyú. F. Paladino vezette kutatócsoport 0,904 m³-re becsülte az árapály térfogatát (az egy lélegzetvétel során be- vagy kimozdult levegő mennyiségét), feltéve, hogy ezeknek a dinoszauruszok légzőrendszere madárszerű volt, 0,225 m³-re, ha ahhoz hasonló. emlősök esetében, hüllők esetén 0,019 m³ [58] .

E számítások alapján az Apatosaurus légzőrendszere nagy valószínűséggel egy madárhoz hasonlított, légzsákokkal és áramló tüdővel. Egy madár típusú légzőrendszerhez 0,6 m³ (600 liter) tüdőtérfogat kellene, szemben az emlősök légzőrendszerének 2,95 m³-rel (2950 liter), ami meghaladja a mellkason belül megengedett helyet. Az Apatosaurus teljes mellkasát 1,7 m³-re (1700 literre) becsülték, ami lehetővé tette egy 0,5 m³ (500 liter) térfogatú négykamrás szív és 0,9 m³ (900 liter) tüdő befogadását . 58] . A csigolyák pneumatizálása bizonyítékot szolgáltat a madár típusú légzőrendszer jelenlétére a sauropodákban és más dinoszauruszokban. Bár a pneumatizálás csökkenti az állat teljes súlyát, úgy gondolják, hogy az üregek légzsákokat tartalmaztak, mint a madaraknál [59] .

1991-ben James Spotila és munkatársai arra a következtetésre jutottak, hogy a sauropodák nagy mérete nem teszi lehetővé számukra, hogy magas anyagcseréjüket fenntartsák, mert nem lennének képesek elegendő hőt termelni [60] . Azt sugallták, hogy a sauropodáknak "hüllőszerű" légzőrendszere van. Matthew Wedel paleonológus azzal érvelt, hogy egy „madár” légzőrendszer lehetővé tette volna, hogy ezek az állatok több hőt bocsássanak ki [59] . Egyes tudósok azzal érvelnek, hogy a sauropoda szívnek gondot okoz az agy oxigénellátásához elegendő vérnyomás fenntartása [47] . Mások szerint a majdnem vízszintes fej- és nyaktartás megszüntetné az agy vérellátásának problémáját, mivel a nyomás nem lenne magas [48] .

1987-ben James Farlow kiszámította, hogy egy 35 tonnás Apatosaurus emésztőrendszere 5,7 tonna fermentált tartalmat tartalmazna [61] . Feltéve, hogy az Apatosaurusnak madár légzőrendszere és hüllők anyagcseréje volt, Frank Paladino és munkatársai számításai szerint az állat csak körülbelül 262 liter vizet fogyasztott volna el naponta [58] .

Növekedési minták

Az Apatosaurus és a Brontosaurus csontjainak 1999-es mikroszkópos vizsgálata kimutatta, hogy ezek az állatok fiatal korukban gyorsan növekedtek, és körülbelül 10 év alatt elérték a felnőtt méreteket [62] . 2008-ban Thomas Lehman és Holly Woodward tanulmányt publikált a sauropodák növekedési üteméről. A növekedési vonalak és a testhossz-tömeg arányok felhasználásával kimutatták, hogy az Apatosaurus 15 év alatt 25 tonnára nőtt, a csúcsnövekedés pedig 5000 kilogramm egy év alatt. Egy alternatív módszer a végtagok hosszát és testtömegét alkalmazva kimutatta, hogy az Apatosaurus évente 520 kilogrammot nőtt, és 70 éves kora előtt elérte teljes súlyát [63] . Ezeket a tanulmányokat azonban megbízhatatlannak ítélték, mert a tényleges számításokat nem mutatták be a cikkben, és azért is, mert a csontremodelláció következtében a régebbi növekedési vonalak kitörlődnek [64] . Az Apatosaurus egyik első azonosított növekedési faktora a keresztcsonti csigolyák száma volt , amely ötre nőtt, mire az állat érett. Ezt a tényezőt először 1903-ban, majd 1936-ban jegyezték fel [2] .

A hosszú csontok szövettana lehetővé tette a kutatók számára, hogy megbecsüljék az adott egyed életkorát. Eva Griebeler és szerzőtársai 2013-ban a hosszú csontok szövettani adatait tanulmányozva arra a következtetésre jutottak, hogy az Apatosaurus SMA 0014 példány élete során 20 206 kilogrammot nyomott, 21 évesen érte el az ivarérettséget, és 28 évesen elhunyt. Ugyanez a növekedési modell azt mutatta, hogy egy másik Apatosaurus példány, a BYU 601–17328 18 178 kilogrammot nyomott, 19 évesen érte el az ivarérettséget, és 31 évesen halt meg [64] .

Kölykök

Más sauropodákhoz képest nagy mennyiségű fosszilis anyag ismeretes az Apatosaurus éretlen egyedeiből. Az Oklahomai Természettudományi Múzeumban található csontvázak közül sok egy azonosítatlan fajhoz tartozó fiatal Apatosaurushoz tartozott. Ez az anyag részleges váll- és medenceövet, néhány csigolyát és végtagcsontokat tartalmaz. A múzeum fiatalkori anyaga legalább két különböző korcsoportból származik, és az átfedő csontokból ítélve valószínűleg több mint három személytől származik. A példányok olyan jellemzőket mutatnak, amelyek megkülönböztetik az Apatosaurust rokonaitól, és így valószínűleg ebbe a nemzetségbe tartoznak [16] [65] . A fiatal sauropodák nyaka és farka arányosan rövidebb volt, és nagyobb volt az eltérés az elülső és hátsó végtagok között, mint a csoport felnőtteké [66] .

Farok

Nathan Myhrvold feltaláló Philip Currie paleontológus 1997-ben publikált tanulmánya beszámolt az Apatosaurus farokmechanikájának vizsgálatáról. Myhrvold futtatta a farok számítógépes szimulációját, amely az Apatosaurushoz hasonló diplodocidákban egy nagyon hosszú, elvékonyodó ostorszerű szerkezet volt. Ez a számítógépes szimuláció azt mutatta, hogy a diplodocidák képesek voltak több mint 200 decibeles ostorszerű kattanó hangot produkálni, ami egy ágyúlövés hangerejének megfelelő [67] .

Az egyik Apatosaurus-példány farkán növekedési hiba okozta patológiát találtak. A két farokcsigolya simán összeolvad a csont teljes ízületi felületén, beleértve az idegi folyamatok íveit is. Ezt a hibát okozhatja a csigolyaközi lemezeket vagy ízületeket alkotó anyag hiánya vagy gátlása [68] . Feltételezték, hogy az ostorokat harcban és védekezésben is használhatták volna, azonban a diplodocidák farka meglehetősen könnyű és keskeny volt a shunosauruszok és a mamenszauridák farkához képest , így egy másik állat farkával történő sebzés súlyosan károsítaná magát a farkát. [67] .

Paleoökológia

A Morrison-formáció sekélytengeri és hordalékos üledékek sorozata, amelyek radiometrikus kormeghatározás szerint az alsó 156,3 millió [69] és a felső 146,8 millió millió évtől [70] datálhatók , ami lehetővé teszi, hogy a késői korszaknak tulajdonítható. A felső jura oxfordi , kimmeridgi és alsó - tithoni szakaszai . Úgy gondolják, hogy ez a képződmény félszáraz környezetből származik, különálló nedves és száraz évszakokkal. A Morrison folyó medencéje, ahol a dinoszauruszok éltek, Új - Mexikótól Albertáig és Saskatchewanig terjedt ; akkor alakult ki, amikor a Sziklás-hegység elülső vonulata nyugaton éppen emelkedni kezdett. A keleti fekvésű vízgyűjtő medencékből származó üledékeket patakok és folyók szállították, és mocsaras alföldeken, tavakban, folyómedrekben és ártereken rakódtak le [71] .

A Morrison-formációban az Apatosaurus a Camarasaurus után a második legnagyobb mennyiségben előforduló sauropoda volt [41] . Talán az apatosauruszok magányosabb életmódot folytattak, mint a formáció más dinoszauruszok [72] . E nemzetség fosszilis maradványait csak a formáció felső szintjének lerakódásaiban találták meg. Az Apatosaurus ajax faj csak a Brush-medence rétegtani horizontjának felső rétegéből ismert, amelyet körülbelül 152-151 millió évvel ezelőttre datáltak. Az A. louisae maradványai ritkák, csak egy lelőhelyről ismertek a felső ecsetmedencében; a felső-kimmeridgiára datálják, körülbelül 151 millió évre. Az Apatosaurus más maradványai is ismertek azonos korú vagy valamivel fiatalabb kőzetekből, de nem azonosították őket egyetlen fajként sem [73] , így a brontosaurusokhoz tartozhatnak [18] .

A Morrison Formáció egy olyan időszakot jegyez, amikor a helyi környezetet az óriási szauropoda dinoszauruszok uralták [41] . Azok a dinoszauruszok, amelyek kövületeit itt találták, többek között az Allosaurus , a Ceratosaurus , az Ornitholelest , a Saurophaganax és a Torvosaurus theropodák ; sauropod brontosaurus, brachiosaurus , camarasaurus és diplodocus ; ornithischian Camptosaurus , Driosaur és Stegosaurus [74] . Az Apatosaurus maradványai többnyire ugyanazokban a lelőhelyekben találhatók, mint az Allosaurus, a Camarasaurus, a Diplodocus és a Stegosaurs [72] . Az allosaurusok megkövesedett maradványai a theropoda maradványok 70–75%-át teszik ki; ez a ragadozó a Morrison tápláléklánc legfelső trofikus szintjén volt [75] . A Morrison Formáció sok dinoszaurusza ugyanabba a nemzetségbe tartozik, mint a portugál Lourinha Formáció szikláiban található dinoszauruszok – főleg allosaurusok, ceratosaurusok és torvosauruszok – vagy közeli analógjai vannak – brachiosaurusok és Lusotitan , camptosaurus és Draconyx , valamint a Draconyx. és Dinheirosaurus [22] . További ismert gerincesek, amelyek az apatosauruszokkal közösen élnek, a rájaúszójú halak , a békák , a szalamandra , a teknősök , a sphenodonták , a gyíkok , a szárazföldi és vízi krokodilomorfok és számos pteroszauruszfaj . A területre a kéthéjú és vízi csigaház is jellemző . A korszak növényvilágát zöldalgák , gombák , mohák , zsurló , cikászok , ginkgo és több tűlevelű család kövületei igazolják . A növényzet a páfrányerdőktől a közönséges páfrányok aljnövényzetével ( galériaerdők ) a páfrányszavannákig terjedt, ahol alkalmi fák, például az araucaria - szerű tűlevelű Brachyphyllum [76] .

Jegyzetek

  1. ↑ Apatosaurus  / Alifanov V. R.  // Ankylosis - Bank. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2005. - S. 104. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 kötetben]  / főszerkesztő Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, 2. v.). — ISBN 5-85270-330-3 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Gilmore C. W. Osteology of Apatosaurus , különleges hivatkozásokkal a Carnegie Múzeumban található példányokra  //  Memoirs of the Carnegie Museum. - 1936. - 1. évf. 11 , sz. 4 . — P. 1–136 .
  3. ↑ Seebacher F. Új módszer a dinoszauruszok allometrikus hossz-tömeg összefüggéseinek kiszámítására  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - Vol. 22 , sz. 1 . - P. 51-60 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 .
  4. ↑ Mazzetta GV, Christiansen P., Farina RA Giants and bizarres: body size of some southern South American Cretaceous dinosaurs  //  Historical Biology. - 2004. - 20. évf. 16 , sz. 2-4 . - 71-83 . o . - doi : 10.1080/08912960410001715132 .
  5. ↑ Henderson DM Burly Gaits: A sauropoda dinoszauruszok tömegközpontjai, stabilitása és nyomvonalai  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26 , sz. 4 . - P. 907-921 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[907:BGCOMS]2.0.CO;2 .
  6. ↑ Bates KT, Falkingham PL, Macaulay S., Brassey C., Maidment SCR Egy óriás leépítése: a Dreadnoughtus testtömegének újraértékelése  //  Biology Letters. - 2015. - Kt. 11 , sz. 6 . — P. 20150215 . - doi : 10.1098/rsbl.2015.0215 .
  7. ↑ Wedel M. Az Apatosaurus óriás, csontváza éretlen egyede az Oklahomai Morrison Formációból  //  61. Symposium on Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy - Program and Abstracts. - 2013. - 40. o .
  8. ↑ 1 2 3 Fastovsky DE, Weishampel DB Dinosaurs: A Concise Natural  History . - Cambridge University Press, 2009. - P. 165-200. - ISBN 978-0-521-88996-4 .
  9. ↑ 1 2 3 Whitlock JA Következtetések a Diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) táplálkozási viselkedésére a pofa alakjából és a mikrokopás elemzéséből  //  PLoS ONE. - 2011. - 20. évf. 6 , sz. 4 . — P. e18304 . - doi : 10.1371/journal.pone.0018304 .
  10. ↑ 1 2 Balanoff AM, Bever GS, Ikejiri T. The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Egy új példány számítógépes tomográfiája alapján, megjegyzésekkel a Sauropod Neuroanatomy variációiról és evolúciójáról  //  American Museum Novitates. - 2010. - 20. évf. 3677 . — P. 1–32 . - doi : 10.1206/591.1 .
  11. ↑ 1 2 3 Taylor MP , Wedel MJ, Naish D. , Engh B. Az Apatosaurus és a Brontosaurus nyakát harcra alakították? (eng.)  // PeerJ : PrePrints. - 2015. - Kt. 3 . —P.e1663 . _ - doi : 10.7287/peerj.preprints.1347v1 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Riggs ES Opisthocoelian dinoszauruszok szerkezete és kapcsolatai. I. rész, Apatosaurus Marsh  //  A Field Columbian Museum Geographical Series kiadványai. - 1903. - Kt. 2 , sz. 4 . — P. 165–196 .
  13. ↑ 1 2 3 Lovelace DM, Hartman SA, Wahl WR A wyomingi Morrison Formációból származó szuperszaurusz (Dinosauria, Sauropoda) egy példányának morfológiája és a diplodocidák törzsfejlődésének  újraértékelése // Arquivos do  Museu Nacional. - 2007. - Vol. 65 , sz. 4 . - P. 527-544 . — ISSN 0365-4508 .
  14. ↑ 1 2 Upchurch P. Manus claw function in sauropod dinosaurs   // Gaia . - 1994. - 1. évf. 10 . - 161-171 . o . — ISSN 0871-5424 .
  15. ↑ Martin AJ Bevezetés a dinoszauruszok tanulmányozásába (Második kiadás)  (angol) . - Blackwell Publishing, 2006. -  560. o . — ISBN 978-1-4051-3413-2 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 Upchurch P., Tomida Y., Barrett PM Az Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) új példánya a Morrison Formation (Felső Jurassic) of Wyoming, USA  //  National Science Museum Monographs . - 2005. - 20. évf. 26 , sz. 118 . — P. 1–156 . — ISSN 1342-9574 .
  17. ↑ 1 2 3 Marsh OC Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic formáció  //  American Journal of Science. - 1877. - 1. köt. 14 , sz. 84 . — P. 514–516 . - doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Tschopp E., Mateus OV, Benson RBJ A Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) mintaszintű filogenetikai elemzése és taxonómiai revíziója   // (angol . - 2015. - Kt. 3 . — P.e857 .
  19. ↑ Liddell GH, Scott R. A görög-angol lexikon  . - Harper & Brothers, 1882. - 1774 p.
  20. ↑ Holtz TR Jr. Dinoszauruszok: A legteljesebb, legfrissebb lexikon minden korosztály dinoszauruszok szerelmeseinek  (angol) . - Random House, 2008. - 432 p. - ISBN 978-0-375-82419-7 .
  21. ↑ Marsh OC Értesítés az új jura dinoszauruszokról  //  American Journal of Science. - 1879. - 1. köt. 18 , sz. 108 . — P. 501–505 . - doi : 10.2475/ajs.s3-18.108.501 .
  22. ↑ 1 2 Mateus O. Jurassic dinoszauruszok a Morrison Formációból (USA), a Lourinhã és Alcobaça Formációkból (Portugália), valamint a Tendaguru Bedsből (Tanzánia): Összehasonlítás // A felső jura Morrison Formáció paleontológiája és geológiája  / (angol) Foster JR, Lucas SG. - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2005. - P. 223-231.
  23. ↑ 1 2 Bakker RT The Bite of the Bronto   // Föld . - 1994. - 1. évf. 3 , sz. 6 . - P. 26-33 .
  24. ↑ Matthew W.D. A Brontosaurus  lovas csontváza //  The American Museum Journal. - 1905. - Kt. 5 , sz. 2 . — P. 63–70 .
  25. ↑ 12 McIntosh, J.S .; Berman, D.S. A Sauropod Dinosaur Diplodocus (Reptilia: Saurischia) kamrájának és alsó állkapcsának leírása megjegyzésekkel az Apatosaurus koponyájának természetéhez  //  Journal of Paleontology. - 1975. - 1. évf. 49 , sz. 1 . - 187-199 . o .
  26. ↑ 1 2 3 4 Miller B. Bully for Camarasaurus  (angol.) (2014. október 30.). Letöltve: 2020. június 16. Az eredetiből archiválva : 2020. szeptember 25.
  27. ↑ 1 2 3 4 Keith M. Parsons. A rosszfejű dinoszaurusz  . Carnegie Magazin (1997). Hozzáférés időpontja: 2020. június 22.
  28. ↑ Crafton DC Mickey előtt: Az animációs film  1898–1928 . - MIT Press, 1982. - 1-57 p. - ISBN 978-0-262-03083-0 .
  29. ↑ Glut D.F. Dinosaurs: The Encyclopedia  . - Jefferson, NC: McFarland, 1997. - P. 150-163. - ISBN 978-0-7864-7222-2 .
  30. ↑ Barrett PM, Storrs GW, Young MT, Witmer LM Az Apatosaurus új koponyája és taxonómiai és paleobiológiai vonatkozásai  //  Szimpózium a gerinces paleontológiáról és az összehasonlító anatómiáról Előadások absztraktjai. - 2011. - 5. o .
  31. ↑ Taylor MP Sauropod dinoszauruszok kutatása: történelmi áttekintés  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - 20. évf. 343. sz . 1 . — P. 361–386 . - doi : 10.1144/SP343.22 .
  32. ↑ Brinkman P. Bully for Apatosaurus   // Endeavour . - 2006. - Vol. 30 , sz. 4 . — P. 126–130 . - doi : 10.1016/j.endeavor.2006.10.004 .
  33. ↑ Upchurch P., Barrett PM, Dodson P. Sauropoda // The Dinosauria / Weishampel DB, Osmólska H., Dodson P. - University of California Press, 2004. - 259-322. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
  34. ↑ McIntosh JS megjegyzések az észak-amerikai sauropodáról, az Apatosaurus mocsárról  //  Sixth Symposium on Mezozoic Terrestrial Ecosystems and Biota Short Papers. - 1995. - P. 119-123 .
  35. ↑ 1 2 Bakker RT Dinoszaurusz életközep-válság: a jura-kréta átmenet Wyomingban és Coloradóban // Alsó- és középső kréta szárazföldi ökoszisztémák. Új-Mexikói Természettudományi és Természettudományi Múzeum Bulletin  / Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW. - Albuquerque, 1998. - Vol. 14. - P. 67–77.
  36. ↑ Michael D'Emic. Nem olyan gyors, Brontosaurus . time.com . Letöltve: 2020. június 28. Az eredetiből archiválva : 2020. október 20.
  37. ↑ Donald Protero. Visszajött a " Brontosaurus "? Nem olyan gyorsan! . skeptic.com . Letöltve: 2020. június 28. Az eredetiből archiválva : 2020. június 29.
  38. ↑ Sauropodomorpha // Dinosaur Systematics, Approaches and Perspectives  (angol) / Carpenter K., Currie PJ. - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - 318 p. - ISBN 978-0-521-36672-4 .
  39. ↑ Carpenter K., McIntosh J. Felső jura szauropoda babák a Morrison Formációból // Dinosaur Eggs and Babies  / Carpenter K., Hirsch KF, Horner JR. — Cambridge: Cambridge University Press. - P. 265-278. — ISBN 978-0-521-56723-7 .
  40. ↑ Marsh OC Az amerikai jura dinoszauruszok főszereplői  //  American Journal of Science. - 1878. - évf. 16 , sz. 95 . - P. 412-414 .
  41. ↑ 1 2 3 Foster J. Jurassic West: A Morrison-formáció dinoszauruszok és világuk  . – Indiana University Press, 2007. – P. 273–329. — ISBN 978-0-253-34870-8 .
  42. ↑ Taylor MP " Apatosaurus " minimus sacrum/ilia, jobb oldali nézet . Sauropoda csigolya A hét képe . Letöltve: 2020. június 29. Az eredetiből archiválva : 2020. június 29.
  43. ↑ 1 2 Taylor képviselő, Wedel MJ Az " Apatosaurus " minimus újraértékelése , egy bizarr Morrison Formation sauropod diplodocoid és makronáris jellemzőkkel  //  SVPCA 2012 Program and Abstracts. - 2012. - Kt. 23 .
  44. ↑ Taylor MP, Naish D. A Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda  ) filogenetikai taxonómiája  // PaleoBios. - 2005. - 20. évf. 25 , sz. 2 . - P. 1-7 .
  45. ↑ Harris JD A Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) jelentősége a flagellicaudatan intrarelationships and evolution szempontjából  //  Journal of Systematic Palaeontology. - 2006. - Vol. 4 , sz. 2 . — P. 185–198 . - doi : 10.1017/S1477201906001805 .
  46. ↑ Whitlock JA A Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda  ) filogenetikai elemzése  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2011. - 20. évf. 161. sz . 4 . — P. 872–915 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x .
  47. ↑ 1 2 Pierson DJ A dinoszauruszok fiziológiája: Keringési és légzési funkciók a Földön valaha járt legnagyobb állatoknál  //  Légzésgondozás. - 2009. - 1. évf. 54 , sz. 7 . - P. 887-911 . - doi : 10.4187/002013209793800286 .
  48. ↑ 1 2 3 4 Stevens KA, Parrish JM . Két jura szauropoda dinoszaurusz nyaktartása és táplálkozási szokásai   // Tudomány . - 1999. - 1. évf. 284. sz . 5415 . - P. 798-800 . - doi : 10.1126%2Ftudomány.284.5415.798 .
  49. ↑ 1 2 3 Stevens KA, Parrish JM Neck Posture, Dentition and Feeding Strategies in Jurassic Sauropoda Dinosaurs // Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs  (angol) / Carpenter K., Tidswell V.. - Indiana University Press, -20215. -232. - ISBN 978-0-253-34542-4 .
  50. ↑ Sellers WI, Margetts L., Coria RA, Manning PL March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs  //  PLOS ONE. - 2012. - Kt. 8 , sz. 10 . — P.e78733 . - doi : 10.1371/journal.pone.0078733 .
  51. ↑ Switek B. Felálltak a pici sauropodák a futáshoz?  (angol) . Smithsonian.com . Smithsonian Magazine (2010. november 2.). Letöltve: 2020. július 23. Az eredetiből archiválva : 2020. július 13.
  52. ↑ Futó kétlábú brontosaurusz bébi nyomai? Baby sauropod lábnyomokat fedeztek fel  Coloradóban . ScienceDaily . The Geological Society of America (2010. november 1.). Letöltve: 2020. július 23. Az eredetiből archiválva : 2020. július 15.
  53. ↑ Upchurch P. Szauropoda dinoszauruszok nyaktartása   // Tudomány . - 2000. - Vol. 287. sz . 5453 . — P. 547b . doi : 10.1126 / science.287.5453.547b .
  54. ↑ 1 2 Taylor MP A csigolyaközi porc hatásának számszerűsítése a sauropoda dinoszauruszok nyakának semleges testtartására   // PeerJ . - 2014. - Kt. 2 . — P.e712 . - doi : 10.7717/peerj.712 .
  55. ↑ Taylor MP, Wedel MJ, Naish D. Fej és nyak testtartása szauropoda dinoszauruszokban, amelyek létező állatokból következtetnek  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2009. - 1. évf. 54 , sz. 2 . - P. 213-220 . - doi : 10.4202/app.2009.0007 .
  56. ↑ Cobley MJ, Rayfield EJ, Barrett PM A struccnyak csigolyaközi rugalmassága: A sauropodák nyaki rugalmasságának becslése  //  PLoS One. - 2013. - Kt. 8 , sz. 8 . — P.e72187 . - doi : 10.1371/journal.pone.0072187 .
  57. ↑ Tia Ghose. Ó! A hosszú nyakú dinoszauruszoknak merev nyakuk volt . Livescience.com (2013. augusztus 15.). Letöltve: 2020. július 23. Az eredetiből archiválva : 2020. július 17.
  58. ↑ 1 2 3 Paladino FV, Spotila JR, Dodson P. A Blueprint for Giants: Modeling the Physiology of Large Dinosaurs // The Complete Dinosaur  / Farlow JO, Brett-Surman MK. - Indiana University Press, 1997. - P. 491-504. - ISBN 978-0-253-33349-0 .
  59. ↑ 1 2 Wedel MJ csigolya pneumatika, légzsákok és szauropoda dinoszauruszok fiziológiája   // Paleobiológia . - 2003. - 1. évf. 29 , sz. 2 . — P. 243–255 . - doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 .
  60. ↑ Spotila JR, O'Connor MP, Dodson PR, Paladino FV Melegen és hidegen futó dinoszauruszok. Anyagcsere, testhőmérséklet és migráció  (angol)  // Modern Geology. - 1991. - 1. évf. 16 . - P. 203-227 .
  61. ↑ Farlow JA spekulációk a növényevő dinoszauruszok étrendjéről és élettanáról   // Paleobiológia . - 1987. - 1. évf. 13 , sz. 1 . — P. 60–72 . - doi : 10.1017/S0094837300008587 .
  62. ↑ Curry KA Az Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) ontogenetikai szövettana : új meglátások a növekedési ütemről és a hosszú élettartamról  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - 1. évf. 19 , sz. 4 . - P. 654-665 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011179 .
  63. ↑ Lehman TM, Woodward HN Szauropoda dinoszauruszok növekedési ütemének modellezése   // Paleobiology . - 2008. - Vol. 34 , sz. 2 . - P. 264-281 . - doi : 10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2 .
  64. ↑ 1 2 Griebeler EM, Klein N., Sander PM A szauropodomorph dinoszauruszok öregedése, érése és növekedése a növekedési görbékből levezetve Long Bone Histological Data felhasználásával: A Assessment of Methodological Constraints and Solutions  //  PLOS One. - 2013. - Kt. 8 , sz. 6 . — P.e67012 . - doi : 10.1371/journal.pone.0067012 .
  65. ↑ Carpenter K., McIntosh J.S. Dinosaur Eggs and Babies  / Carpenter K., Hirsch KF, Horner JR. - Cambridge University Press, 1994. - P.  265-274 . - ISBN 978-0-521-44342-5 .
  66. ↑ Wedel M. Szállj le, légy fuzzy, spekulatív fiatal Apatosaurus!  (angol) (2013. február 27.). Letöltve: 2020. október 31. Az eredetiből archiválva : 2020. október 22.
  67. ↑ 1 2 Myhrvold NP, Currie PJ Szuperszonikus sauropodák? tail dynamics in the diplodocids   // Paleobiology . - 1994. - 1. évf. 23 , sz. 4 . - P. 393-409 . - doi : 10.1017/S0094837300019801 .
  68. ↑ Lovelace DM A szegmentáció fejlődési kudarca az Apatosaurus (Sauropoda  ) farokcsigolyájában  // Az anatómiai rekord. - 2014. - Kt. 297. sz . 7 . - P. 1262-1269 . - doi : 10.1002/ar.22887 .
  69. ↑ Trujillo KC, Chamberlain KR, Strickland A. Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of Southeastern Wyoming with impplications for biostratigraphic correlations  //  Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2006. - Vol. 38 , sz. 6 . — 7. o .
  70. ↑ Bilbey SA Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry – kor, rétegtani és lerakódási környezet // The Morrison Formation: An Interdiciplinary Study  / Carpenter K., Chure D., Kirkland JI. - Taylor és Francis Group, 1998. - P. 87-120. — ISBN 0026-7775.
  71. ↑ Russell D.A. Odyssey in Time: Dinosaurs of North  America . - Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, 1989. - P. 64-70. - ISBN 978-1-55971-038-1 .
  72. ↑ 1 2 Dodson P., Behrensmeyer AK, Bakker RT, McIntosh JS A Jurassic Morrison Formation dinoszauruszágyainak taphonómiája és paleoökológiája   // Paleobiology . - 1980. - 1. évf. 6 , sz. 2 . - P. 208-232 . - doi : 10.1017/S0094837300025768 .
  73. ↑ Turner CE, Peterson F. Dinoszauruszok biosztratigráfiája a nyugati belterület felső jura morrisoni formációjában, USA // Vertebrate Paleontology in Utah  / Gillette DD. - Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 1999. - P. 77-114.
  74. ↑ Chure DJ, Litwin R., Hasiotis ST, Evanoff E., Carpenter K. A Morrison Formáció állat- és növényvilága: 2006 // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation  / Foster JR, Lucas SG. - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006. - Vol. 36. - P. 233-248.
  75. ↑ Foster JR paleoökológiai elemzése a Morrison-formáció gerinces faunájáról (felső jura korszak), Rocky Mountain Region, USA  :  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2003. - 1. évf. 23 . — 29. o .
  76. ↑ Carpenter K. A nagyok közül a legnagyobb: a mega-sauropoda Amphicoelias fragillimus kritikai újraértékelése // A felső jura Morrison-formáció paleontológiája és geológiája  / Foster JR, Lucas SG. - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006. - Vol. 36. - P. 131-138.