Brachiosaurus

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. január 14-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 5 szerkesztést igényelnek .
†  Brachiosaurus

Ismert anyag

Újjáépítés
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:†  SzauropodomorphsInfrasquad:†  SzauropodákKincs:†  MacronariaKincs:†  TitanosauriformesCsalád:†  BrachiosauridákNemzetség:†  Brachiosaurus
Nemzetközi tudományos név
Brachiosaurus Riggs , 1903
Szinonimák

  • Brachyosaurus Langston, 1974 ( orth . var. ) [1]
  • Branchiosaurus
    Yadagiri, 1988     non  Fritsch, 1876 ( orth. var. ) [1]
Az egyetlen kilátás
† Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 szinonimák [1] :

  • Brachiosaurus (Brachiosaurus) magassági mellkas
    (Riggs, 1903)      Paul, 1988
  • Astrodon (Brachiosaurus) magassági mellkas
    (Riggs, 1903)      Kingman, 1962
  • Brachiosaurus altus Jensen, 1986 ( sic )
Geokronológia 154-153 Ma
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

Brachiosaurus [2] ( lat.  Brachiosaurus  - széles vállú gyík, más görög nyelvből βραχίων  [ brachion ] - váll és más görög σαῦρος  [ sauros ] - gyík, gyík Amerika ) - a sauropoda dinoszauruszok egyik nemzetsége, amely a modern északi dinoszauruszok területén élt a jura végén , körülbelül 154–153 millió év között. Egyetlen fajt tartalmaz - Brachiosaurus altithorax ( latin altithorax - mély mellkas). Elmer Riggs amerikai paleontológus írta le 1903-ban az USA nyugati Colorado államában , a Colorado folyó völgyében talált kövületekből . Az ismert Brachiosaurus példányok élettartama különböző becslések szerint 18 és 21 méter között mozgott; a becsült tömeg 28,3 és 58 tonna között változik . A Brachiosaurusnak aránytalanul hosszú nyaka és kicsi koponyája volt, ami általában a sauropodákra jellemző. Az elülső végtagok hosszabbak voltak, mint a hátsó végtagok, aminek következtében a törzs igen meredek lejtésű volt, a farok pedig arányosan rövidnek tűnt .  

A Brachiosaurus a Brachiosaurid család (Brachiosauridae) típusnemzete . A brachiosaurusra vonatkozó elképzelések nagyrészt a Tanzániában található Tendaguru formációból ismert, teljesebb anyagból ismert Giraffatitan brachiosaurida adatain alapulnak . A zsiráfot 1914-ben Werner Janensch német paleontológus izolálta a brachiosaurus ( B. brancai ) fajaként , de 2009-ben átkerült saját nemzetségébe. A Brachiosaurus három másik faját Afrikában és Európában talált maradványokból írtak le; ezek közül kettő már nem tekinthető érvényesnek vagy diagnosztizálhatónak, a harmadik pedig a saját Lusotitan nemzetségébe különül .

A B. altithorax holotípusa (FMNH P 25107 példány) a tudomány által ismert faj legteljesebb példánya. Csak néhány más példány ismert, így a Brachiosaurus a Morrison Formation egyik legritkább szauropodája A Brachiosaurust növényevőnek tartják, a fák leveleit a talajtól legfeljebb 9 méteres magasságban vágja vagy szedi le [3] [4] . Számos más sauropodától eltérően nem valószínű, hogy könnyen fel tudna emelkedni a hátsó végtagjain [5] . Egyes tudósok a Brachiosaurust olyan dinoszauruszok példájaként említették, amelyek nagy mérete és ennek megfelelő táplálékigénye miatt nagy valószínűséggel ektoterm ("hidegvérű") volt, de a modern kutatások azt sugallják, hogy más dinoszauruszokhoz hasonlóan valószínű. endoterm vagy mezoterma (" melegvérű " ) volt . Az egyik legikonikusabb és eredetileg az egyik legnagyobb dinoszauruszként a Brachiosaurus ismertségre tett szert a populáris kultúrában , különösen a Jurassic Park (1993) című filmben .

Felfedezési előzmények

Holotípus

A Brachiosaurus nemzetséget egy töredékes koponya utáni csontvázból írták le, amelyet 1900-ban fedeztek fel a Colorado folyó völgyében, a coloradói Fruta [en] város közelében [ ] . Ez a csontváz, amelyet később holotípusnak választottak, a Morrison-formáció kefés tagú medencéjének szikláiból származik, ezért késő kimméri korú; a lerakódások kora hozzávetőlegesen 154-153 millió év [7] . A csontvázat Elmer Riggs amerikai paleontológus és munkatársai fedezték fel a Field's Columbian Museumban (ma Field Museum of Natural History ) Chicagóban [8] , és az FMNH P 25107 [9] katalógusszámot kapta .

Riggs és munkatársai a közeli Grand Junctionben lévő Stanton Merrill Bradbury fogorvossal folytatott kedvező levelezés eredményeként kezdték meg az ásatásokat . 1899 tavaszán Riggs leveleket küldött Colorado nyugati részének polgármestereinek, és érdeklődött a lehetséges nyomvonalakról a vasúti udvarokból Utah északkeleti részébe, ahol eocén emlősök kövületeit remélte megtalálni . Riggs meglepetésére Bradbury, aki amatőr gyűjtő és a Nyugat-Colorado Tudományos Akadémia elnöke volt, közölte vele, hogy 1885 óta ismételten dinoszauruszcsontokat találtak Grand Junction közelében [6] . Riggs szkeptikusan fogadta ezt az állítást, de főnöke, a geológia kurátora, Oliver Cummings Farrington egy nagy szauropoda csontvázzal akarta kiegészíteni a gyűjteményt, hogy felülmúlja más intézmények teljesítményét, és rávette a múzeumot, hogy fektessen be 500 dollárt az expedícióba [11] .

1900. június 20-án megérkezve az őslénykutatók tábort ütöttek az elhagyott kecskefarmon [12 ] .  Egy lóháton végzett felderítő út során Riggs terepi asszisztense, Harold William Menke felfedezte az FMNH P 25107 [8] felkarcsontot ; Július 4-én [6] kiáltotta, hogy "a világ legnagyobb dolga!" ( az eddigi legnagyobb dolog! ). Riggs először az Apatosaurus vagy Brontosaurus rosszul megőrzött példányára tévesztette a leletet, és a 13-as kőbánya feltárását helyezte előtérbe, amely egy ígéretesebb Morosaurus csontvázat tartalmazott (ma a Camarasaurus szinonimája ). Miután megerősítette a csontváz jelenlétét, július 26-án visszatért a humerushoz a 13. kőfejtőben, amely amint kiderült, hogy valóban hatalmas, meggyőzte Riggst, hogy felfedezte a történelem legnagyobb szárazföldi állatát [13] . Riggs 1904-ben megjegyezte: " Ha nem szokatlan méretű bordákat találtak vele ) [14] .    

A holotípus-felfedezés helyszíne, a Riggs Quarry 13 egy kis dombon található, amely ma Riggs Hill ( angolul:  Riggs Hill ) néven ismert; jelenleg emléktáblával emlékeznek meg róla. Számos más brachiosaurus fosszíliát jelentettek a Riggs Hillről, de ezeket a leleteket megrongálták [15] [16] . A holotípus feltárása során Riggs tévesen azonosította a felkarcsontot, mint a nagy hosszúsága miatt deformált combcsontot , és ez beigazolódni látszott, amikor ugyanabból a csontvázból egy azonos méretű, jól megőrzött valódi combcsontot fedeztek fel. A csontot csak a fosszilis anyag laboratóriumi előkészítése után ismerték fel humerusnak [14] . Az ásatás nagyszámú látogatót vonzott, ami késleltette a munka előrehaladását, és Menke kénytelen volt őrizni a helyszínt, hogy megakadályozza a csontok ellopását. Augusztus 17-én az utolsó csontot is befedték gipsszel [17] . Az utolsó tíz napos felfedező út után az expedíció visszatért Grand Junctionba, és felbérelt egy legénységet és egy furgont, hogy az összes kövületet a vasútállomásra szállítsák, ami öt napig tartott; még egy hétbe telt, míg a leleteket harmincnyolc, hozzávetőleg 5700 kg súlyú dobozba csomagolták. Szeptember 10-én Riggs vonattal Chicagóba indult, és 15-én érkezett meg; a vasúttársaság PR ​​gesztusként engedélyezte az utasok és áruk szállítását [18] .

A holotípusos csontváz a jobb felkarcsontból, a jobb combcsontból, a jobb csípőcsontból, a jobb coracoidból , a keresztcsontból , az utolsó hét törzscsigolyából, két farokcsigolyából és több bordából áll [8] [9] [19] . Riggs leírta, hogy a coracoid a test bal oldalán található [8] [14] [19] , de az újbóli vizsgálat kimutatta, hogy ez a jobb oldali korakoid [9] . A felkarcsont alsó vége, a keresztcsont alsó része, a csípőcsont és a megőrzött farokcsigolyák változó mértékben mállottak. A csigolyák csak kis mértékben mozdultak el eredeti anatómiai helyzetükből; úgy találták meg, hogy fejjel lefelé irányították őket. A bordák, a humerus és a coracoid azonban a gerinc bal oldalán elmozdultak, jelezve, hogy a csontokat vízáramlatok szállították. Ezt bizonyítja egy izolált Diplodocus ilium is , amely úgy tűnik, hogy egy Brachiosaurus gerincéhez sodródott, valamint a környező kőzetek összetételében bekövetkezett változások. Bár a minta túlnyomórészt vékony, finom szemcsés agyagrétegben konzervált, a hetedik presacralis csigolyában ezt a réteget sokkal nagyobb lerakódások vastag rétege váltja fel, amely a tövénél kavicsokból, felül homokkőből áll, ami arra utal, hogy a lerakódások erőteljes áramlásban rakódtak le. E bizonyítékok alapján Riggs 1904-ben azt javasolta, hogy a csontváz hiányzó elülső részét a víz elmosta, míg a hátulsó részét már üledékek borították, így megőrződött [14] .

Riggs 1901-ben közölt egy rövid leírást a leletről, megjegyezve a felkarcsontnak a combcsonthoz viszonyított szokatlan hosszát, a rendkívül nagy teljes testméretet és ennek következtében a zsiráfszerű arányokat, valamint a kevésbé fejlett farkat, de nem adott az új dinoszaurusznak. tudományos név [19] . 1903-ban a Brachiosaurus nemzetséget a Brachiosaurus altithorax típussal és egyetlen fajjal írta le [8] . Az általános név a mellső végtagok hosszára utal, ami szokatlan a sauropodáknál: más görög eredetű. βραχίων  [ brachion ] - "váll" és más görög. σαῦρος  [ sauros ] - "gyík, gyík", így jelentése "vállas gyík". A konkrét nevet a szokatlanul mély és széles mellüreg miatt választották [8] : a lat. altus - "mély" és más görög. θώραξ [ thorax ] - " előke, cuirass , corslet ". A latin mellkas az ógörögből származik, és a mellkas tudományos neve lett [1] . Riggs 1901-ben és 1903-ban megjelent cikkeinek címe hangsúlyozta, hogy a Brachiosaurus "a legnagyobb ismert dinoszaurusz" [ 8 ] [ 19] . Az 1903-as publikációt a Brachiosaurus részletesebb leírása követte Riggs 1904-es monográfiájában [14] .    

A holotípus előkészítése 1900 őszén kezdődött, nem sokkal azután, hogy Riggs a Field Museum of Natural History -ba vitte . Először a végtagok elemeit boncolták fel. 1904 telén az erősen mállott hátcsigolyákat és a combcsontot James B. Abbott és C. T. Kline feldarabolta [14] . Amikor az egyes csontok előkészítése befejeződött, a leleteket az 1893-as világkiállítás Szépművészeti Palotája 35-ös termében , a Field Museum első helyén lévő vitrinben állították ki. 1908-ban az összes csont külön-külön a 35-ös szobában volt látható, amikor bemutatták az újonnan felhelyezett „apatosaurust” FMNH P25112-t (később brontosaurusznak [20] ), amelynek maradványait Riggs a 12-es kőbányában találta meg [21]. ] . A Brachiosaurus csontvázát nem próbálták felhelyezni, mert a csontváznak csak 20%-a volt megtalálható. 1993-ban öntötték a holotípusos csontokat, és a hiányzó csontokat a berlini Természettudományi Múzeumban található Brachiosaurus brancai (ma Giraffatitan ) anyagából faragták ki . Ezt a műanyag csontvázat 1994-ben a Stanley Field Hall északi végében, a Field Museum jelenlegi épületének fő kiállítótermében állították fel és állították nyilvános kiállításra. A holotípus valódi csontjait két nagy üvegvitrinben állították ki a kasztni mindkét oldalán. A szereplők 1999-ig ültek, amikor is átkerültek az O'Hare nemzetközi repülőtér United Airlines termináljának B csarnokába , hogy helyet csináljanak a múzeumban újonnan megszerzett Tyrannosaurus rex csontváznak , becenevén Sue [22] . Ezzel egy időben a Field Museum a csontváz második szabadtéri műanyag öntvényét is elhelyezte, amelyet a múzeumon kívül, az északnyugati teraszon mutattak be [23] . Egy másik „kültéri” szereplőgárda került a Disney Animal Kingdom- ba , ahol most az USA-beli DinoLand kapuhíd részeként szolgál [24] .

További felfedezések

A Brachiosaurus-kövületek további felfedezése Észak-Amerikában ritka volt, az új leleteket csak néhány csont képviseli. Mivel a koponya, a nyak, az elülső háti csigolyák, a hátsó végtagok és a lábfejek nem maradtak fenn a holotípusban, számos más, potenciálisan a Brachiosaurushoz tartozó példány nem hasonlítható össze a holotípussal, és ennek megfelelően fajuk is biztosan azonosítható. Leírtak azonban anyagot Coloradóból [9] [25] [26] [27] , Oklahomából [9] [28] , Utahból [9] [25] és Wyomingból [9] [3] , és egy le nem írt anyagot is. néhány más régió [9] [7] .

1883-ban Marshall Parker Felch gazda, aki Othniel Charles Marsh paleontológusnak dolgozott , egy sauropoda koponya felfedezéséről számolt be a róla elnevezett Felch kőbányában ( Felch Quarry 1 ), amely a Colorado Garden Park közelében található . A koponyát sárgásfehér homokkőben találták meg, egy 99 cm hosszú nyakcsigolya mellett, amely a kinyerés közben összetört. Felch elküldte a koponyát Marshnak a Peabody Természettudományi Múzeumba ahol a példány az YPM 1986 katalógusszámot kapta. 1891-ben Marsh belevette a koponyát egy brontosaurus csontváz rekonstrukciójába, valószínűleg azért, mert Felch az adott dinoszauruszhoz tartozóként azonosította. . A Felch kőfejtő koponyája a tulajdonképpeni koponyából ( latin koponya ), a felső állkapocsból , a jobb hátsó állkapocsból, a bal felső állkapocsból, a bal laphámból , a fogakból és esetleg egy hiányos pterygoidból áll . A csontokat meglehetősen durván kimetszették, ami károsodásukhoz vezetett. A Felch által talált példányok többségét Marsh 1899-es halála után a Nemzeti Természettudományi Múzeumba küldték , beleértve a koponyát is, amely új katalógusszámot kapott: USNM 5730 [29] [30] [31] .  

1975-ben Jack Mackintosh és David Berman arra a következtetésre jutott, hogy ha Marsh csontváz rekonstrukciójában nem ábrázolt volna szabálytalan koponyájú brontosaurust, a Camarasauruséhoz hasonló arányban, akkor az előbbi „ diplocid ” koponyája valamivel korábban megállapítható lett volna. . McIntosh és Berman megjegyezte, hogy a Felch által talált törött csigolya egy Brachiosaurushoz tartozhatott [31] . McIntosh később felvetette, hogy a Felch Quarry koponyája valószínűleg szintén Brachiosaurus volt, és felhívta Kenneth Carpenter és Virginia Tidwell paleontológusok figyelmét, és felszólította őket, hogy írják le. Bevitték a koponyát a denveri Természettudományi és Tudományos Múzeumba , ahol jobban kiboncolták, és egyedi csontok öntvényei alapján rekonstrukciót készítettek, míg a Giraffatitan és a Camarasaurus koponyái modellként szolgáltak a hiányzó csontok helyreállításához [29] ] [32] [9] .

1998-ban Carpenter és Tidwell leírta a Felch kőbányából származó koponyát, és hivatalosan egy meghatározatlan Brachiosaurushoz ( Brachiosaurus sp.) sorolta be . A szerzők a koponya Brachiosaurushoz való hozzárendelését azzal indokolták, hogy hasonlít a B. brancaihoz , amelyet ma Giraffatitan néven ismernek ; azonban nem rendelték hozzá közvetlenül a koponyát a B. altithorax fajhoz az átfedő anyag hiánya miatt [29] . 2020-ban hivatalosan is megjelent Michael D. D'Emic és Matthew T. Carrano tanulmánya, amelyben újra leírták a Felch Quarry koponyát, miután további boncolást és CT -vizsgálatot végeztek, valamint összehasonlították a történelmi illusztrációkkal. A paleontológusok arra a következtetésre jutottak, hogy az a négyszögletű és fogazott fog, amelyről Carpenter és Tidwell úgy gondolta, hogy a koponya része, valójában nem tartozik hozzá. A kvadrát túl nagy ahhoz, hogy a pikkelysömörrel tagolható legyen, a többi csonttól eltérően megőrződött, és több méterrel távolabb került elő. A fog nem hasonlít az állkapcsokon belüli fogakra (számítógépes tomográfia szerint), nagyobb náluk, ezért a Camarasaurus sp. (a kőbányából más, ehhez a nemzetséghez kapcsolódó fogak is ismertek). Ezenkívül D'Emic és Carrano úgy vélte, hogy a leggazdaságosabb, ha a koponyát magához a B. altithoraxhoz rendelik , nem pedig egy azonosítatlan fajhoz, mivel nincs bizonyíték a Morrison-formáció más brachiosaurida taxonjaira, valamint ennek és más fajoknak a felvételére. A filogenetikai elemzésben szereplő brachiosaurus lehetséges anyaga nem befolyásolta a B. altithorax helyzetét [33] .

Faj

Bár jelenleg általában a Brachiosaurus altithoraxot tartják a brachiosaurus egyetlen ismert fajának [9] [34] , korábban számos más fajt is besoroltak a nemzetségbe. 1909 és 1912 között egy sor nagyszabású német kelet-afrikai paleontológiai expedíció jelentős mennyiségű brachiosaurida anyagot fedezett fel a Tendaguru-formációból. 1914-ben Werner Janensch német paleontológus összehasonlította a leleteket a B. altithorax kövületeivel, és arra a következtetésre jutott, hogy mindegyik a Brachiosaurus nemzetségbe sorolható . Ezen anyag alapján Janensch két fajt írt le: egy nagy és csaknem teljes Brachiosaurus brancai csontvázat és egy kisebb, töredékes Brachiosaurus fraasit [35] . Három további publikációban 1929-ben [36] , 1950 -ben [37] és 1961-ben. [38] Janensch részletesebben összehasonlította a fajt, és tizenhárom közös karaktert talált a Brachiosaurus brancai -ban (amivel a B. fraasi szinonimája ) és a B. altithorax-ban egyaránt . Michael Tylor 2009-es publikációja e jellemzők közül csak négyet fogad el érvényesnek; hatot a brachiosauridáknál jobban befogadó csoportokhoz sorolnak, egy a B. brancai - ból valójában hiányzik , és további kettő érvényessége nehezen értékelhető [9] .

1957-ben Albert-Félix de Lapparent és Georges Zbyszewski leírta a Brachiosaurus atalaiensis [39] fajt a portugáliai Atalaie felső jura tithonából . 2003-ban Miguel Telles Antunes és Octavio Mateus áthelyezte ezt a fajt a saját Lusotitan nemzetségébe [40] , amelyet a Brachiosaurid [40] [41] családjába soroltak .

A Brachiosaurus nougaredit 1960 -ban de Lapparent; A brachiosaurus új fajaként azonosították, amelyet a keresztcsont egy részéből, négy keresztcsonti csigolyából és egy mellső végtag töredékébőlaz algériai Warglában találtak [42] . Később megállapították, hogy a kövületek albiaiak , körülbelül 40 millió évvel fiatalabbak, mint a Brachiosaurus altithorax és a Giraffatitan . A taxont jelenleg nomen dubiumnak jelölik , valószínűleg a fosszilis anyag rossz minősége miatt [43] . A csontokat egymástól távol találták meg, így Mannion és munkatársai (2013) megjegyezték, hogy különböző fajokhoz tartozhatnak [41] .

Leírás

Méret

A Brachiosaurus altithorax méretére vonatkozó legtöbb becslés a kapcsolódó Giraffatitan brachiosauridán (korábban B. brancai ) alapul, amely sokkal teljesebb anyagból ismert, mint a Brachiosaurus. A Brachiosaurus és a Giraffatitan a legnagyobb brachiosauridák, viszonylag teljes kövületekkel. Figyelembe kell venni, hogy a brachiosaurus tipikus és legteljesebb példánya nyilvánvalóan egy fiatal egyedhez tartozott, amint azt a coracoid, a vállöv csontja közötti nem csuklós varrat bizonyítja, amely a vállöv csontja részét képezi. vállízület , valamint a lapocka szerkezete [9] . Az évek során különféle becsléseket adtak a B. altithoraxra : 28,3 t [44] , 28,7 t [9] , 35 t [45] , 40 t [46] , 43,9 t [3] , 56 ,3 t [ 47] és 58 t [48] . A Brachiosaurus hosszát 18 m [4] [44] , 20–21 m [45] és 24,5 m [46] , magasságát 9,4 m [4] és 12–13 m [45] [49] közöttre becsülték. .

Valószínűleg egy még nagyobb Brachiosaurushoz, a Brachiosaurus sp. egy gigantikus, hiányos combcsontjához tartozó anyagból. Utahból , Amerikai Egyesült Államokból; a csont hiányossága miatt nem kizárt annak a lehetősége sem, hogy egy másik nemzetséghez (például Camarasaurus ) hozzárendelhető. R. Molina-Perez és A. Larramendi (2020) a csontot birtokló állat hosszát 26,5 m-re, súlyát 50 tonnára becsülte [50] .

Az épület általános terve

Más sauropodákhoz hasonlóan a Brachiosaurus is négylábú ("négylábú") dinoszaurusz volt, kicsi koponyával, hosszú nyakkal, nagy törzstel, hosszú izmos farokkal és karcsú oszlopos végtagokkal [43] . Számos , a légzőrendszerrel összefüggő légzsák volt jelen a nyakban és a törzsben, amelyek csontreszorpció révén a csigolyákba és a bordákba vágtak , miközben jelentősen csökkentették az általános testsűrűséget [51] [52] . A holotípusnak nincs nyaka, de nagy valószínűséggel még a sauropoda szabványok szerint is nagyon hosszú volt, amint azt a Giraffatitan, egy közeli rokon brachiosaurus maradványai igazolják, amelynek nyaka harminc megnyúlt nyakcsigolyából állt [53] . A nyakat enyhe S-ívben tartottuk, amelyben a nyak alsó és felső része meghajlott, míg a középső rész egyenes maradt [54] .

A Zsiráfhoz hasonlóan a Brachiosaurusnak is valószínűleg nagyon megnyúlt nyaki bordái voltak , amelyek a nyak alsó részéig ereszkedtek le, átfedve több megelőző csigolyát. Az ilyen megnyúlt bordák végeit a testhez közelebb eső nyakizmokhoz erősítették, ami lehetővé tette, hogy ezek az izmok irányítsák a nyak távoli területeit anélkül, hogy túlterhelnék őket [54] [55] . Úgy tűnik, a Brachiosaurus és a Giraffatitan a harmadik és az ötödik hátcsigolya között volt egy kis vállpúp, amelyben a csigolyák oldalirányú és felfelé irányuló folyamatai hosszabbak voltak, és további felületet biztosítottak a nyakizmok rögzítéséhez [56] .

A mellkas a többi sauropodához képest mély volt [8] . Bár a felkarcsont és a combcsont megközelítőleg azonos hosszúságú volt, a teljes mellső végtag hosszabb volt, mint a hátsó végtag, mivel más brachiosauridáknak megnyúlt alkarja és kézközépcsontja volt [53] . A hátsó végtagok hosszát meghaladó mellső végtagok hosszának következtében a törzs ferde helyzetben volt, amelyben a váll jóval magasabban helyezkedett el, mint a csípő, és a nyak meredek szögben jött ki a törzsből. . Így felépítésében a Brachiosaurus általánosságban egy zsiráfhoz hasonlított [45] . Ugyanakkor a legtöbb más sauropodánál az elülső végtag rövidebb, mint a hátsó; a mellső végtag különösen rövid volt a diplodocoidoknál , akik a brachiosaurussal egy időben éltek [57] .

A Brachiosaurus testarányaiban különbözött a közeli rokon zsiráfoktól. A törzs hossza a gerinc teljes hosszának megközelítőleg 25-30%-a, a gerinc hátsó része pedig hosszabb volt, mint a humerus. Csak egy teljes farokcsigolyát találtak , de a magassága arra utal, hogy a farka nagyobb volt, mint a zsiráfcsigolya. Ennek a csigolyának a kiterjedt idegi folyamatok miatt sokkal nagyobb területe volt a szalagkötéshez , ami azt is jelzi, hogy a farka is hosszabb volt, mint a Giraffatitané, talán 20-25%-kal [9] . 1988-ban Gregory Paul paleontológus azt javasolta, hogy a Brachiosaurus nyaka rövidebb, mint a Giraffatitané, de 2009-ben egy másik paleontológus, Mike Tylor rámutatott, hogy két nyakcsigolya, amelyek valószínűleg a Brachiosaurushoz tartoznak, hasonló méretűek [9] [45]. . Ellentétben a zsiráfokkal és más sauropodákkal, amelyeknek függőleges oszlopszerű mellső végtagjaik voltak, úgy tűnik, hogy a Brachiosaurus vállai a vállízületeknél enyhén megnyúltak, amint azt a coracoidok ízületi felületének oldalirányú tájolása jelzi. A felkarcsont kevésbé volt karcsú, mint a zsiráfé, míg a combcsont hasonló arányú. Ez arra utalhat, hogy a Brachiosaurus mellső végtagjai nagyobb testsúlyt bírtak el, mint a Giraffatitan [9] .

Koponya utáni csontváz

A Brachiosaurus háti csigolyáinak csak egy töredéke ismert; a BMNH R5937 brachiosaurida példány, amelynek faja még nem határozták meg, teljesen megőrzött gerincében 12 háti csigolya található [58] . A Brachiosaurus elülső háti csigolyái valamivel magasabbak, de sokkal hosszabbak, mint a hátsó csigolyák. Ez az egyik jellemző, amely megkülönbözteti a Brachiosaurust a Giraffatitantól, amelyben az elülső hátcsigolyák a hátsó csigolyákhoz képest sokkal magasabbak, de csak kissé hosszabbak. A Brachiosaurusnál a csigolyatestek megnyúltabbak és viszonylag kerek keresztmetszetűek, míg a Giraffatitanban szélesebbek, mint magasak. A brachiosaurus csigolyatestének oldalán lévő kis lyukak ( lat.  foramina ), amelyeken keresztül a légzsákok behatoltak, nagyobbak, mint a zsiráfban. A Brachiosaurus diapophysei vízszintesek, míg a Giraffatitané felfelé dőltek. A végükön a diapophysisek a bordákkal csuklósodtak; míg a Giraffatitanban az ízületi felület kifejezetten háromszögletű, addig a Brachiosaurusnál a "háromszöglet" nem annyira hangsúlyos. Oldalról nézve a Brachiosaurus csigolya idegi folyamatai egyenesen állnak, és kétszer olyan szélesek az alapnál, mint a csúcson; a zsiráfban hátrafelé térnek el, és nem tágulnak ki a tövénél. Elölről vagy hátulról nézve látható, hogy mind a Brachiosaurus, mind a Giraffatitan idegi folyamatai felfelé tágulnak [9] .

A Brachiosaurus esetében az idegi folyamatok fokozatosan felfelé tágulnak, aminek következtében lapátszerű formát kapnak; a zsiráfban a tágulás hirtelen és csak a folyamat legfelső szakaszában jelenik meg. Az idegi folyamatok elülső és hátsó oldalán is nagy háromszög alakú és göröngyös felületek voltak, amelyek a zsiráfban, ellentétben a Brachiosaurusszal, félkör alakúak és sokkal kisebbek. A csigolyák különböző folyamatait többféle levélszerű vagy kiálló gerincszerű csontlemez ( lat.  laminae ) kötötte össze, amelyekhez speciális elnevezést dolgoztak ki. A Brachiosaurusnak hiányoznak a gerincvelő utáni lemezei, de a Zsiráfban ezek az idegi folyamat hátsó oldalán futnak. A brachiosaurus idegi folyamataitól a diapofízisekig az úgynevezett spinodiapophysealis laminák a spinopostzygapophysealis laminae -okkal kombinálva a csigolyák hátsó részében az idegi és az ízületi folyamatok között haladnak át , elérve az idegi folyamatok közepét. A zsiráfban a két lemez nem egyesül, és a spinodiapophysealis lemezek elérik az idegi folyamatok csúcsait. A Brachiosaurus abban különbözik a Giraffatitan-től, hogy a háti csigolyalemezekből hiányzik három olyan részlet, amelyek az utóbbi nemzetségre jellemzőek [9] .

A légzsákok nemcsak a csigolyákon, hanem a bordákon is behatoltak. A Brachiosaurusnál a légzsákok a bordák elülső oldalán lévő kis nyíláson keresztül jutottak be, míg a Giraffatitanban a gümő ( lat.  tuberculum ) elülső és hátsó oldalán is vannak nyílások, amely csontos képződmény a diapofízisekkel artikulálódik. Paul 1988-ban kijelentette, hogy a Brachiosaurus bordái hosszabbak, mint a Giraffatitan bordái, de ezt az állítást Taylor 2009-ben megkérdőjelezte [9] . A gerinc háti része mögött található a keresztcsont , amely öt összecsontosodott keresztcsonti csigolyából áll [14] . A Zsiráfhoz hasonlóan a Brachiosaurus fara arányosan széles, és nagyon rövid idegi folyamatokkal rendelkezik. A Giraffatitan keresztcsontjának anyagának rossz megőrzése megakadályozza a két nemzetség részletes összehasonlítását anatómiai szempontból [9] .

A brachiosaurus farkából csak a második farokcsigolya maradt meg jól az ismert anyagból. A zsiráfhoz hasonlóan ez a csigolya is enyhén amphicoelous (mindkét végén homorú), oldalain nincsenek lyukak, és rövid, téglalap alakú, hátrafelé dőlő idegi folyamattal rendelkezik. A Giraffatitan második farokcsigolyájával ellentétben a Brachiosaurusnak arányosan magasabb idegíve van ezen a csigolyán, így körülbelül 30%-kal magasabb. A Brachiosaurus farokcsigolyájából hiányoznak a Zsiráfban található oldalsó bemélyedések. Elölről vagy hátulról nézve a Brachiosaurus farokcsigolyájának idegi folyamata a csúcsa felé kiszélesedik, így a szélessége körülbelül háromszorosa a minimális szélességnek, de a Zsiráfban nem figyelhető meg kitágulás. A Brachiosaurus farokcsigolyájának idegi folyamata körülbelül 30°-kal, míg a Zsiráfban 20°-kal tér el visszafelé. A farokbordák oldalra nyúlnak ki, és nem térnek vissza, mint a zsiráfban. A Brachiosaurus csigolya hátulján lévő ízületi folyamatok ízületi oldalai lefelé mutatnak, míg a Giraffatitanban inkább oldalra helyezkednek el. Amellett, hogy a csigolyák közötti artikulációt az ízületi folyamatok alakították ki, volt egy további hyposphene-hypanthralis artikuláció , amely merevebbé tette a gerincet; a Brachiosaurusban a hiposzfén sokkal kifejezettebb, mint a Giraffatitanban [9] .

A coracoid félkör alakú és magasabb, mint a széles; oldalról nézve a brachiosaurus korakoidja eltér a Giraffatitanétől. A brachiosaurus lapockájának varrata egyenesebb. Ezenkívül a vállízület részét képező ízületi felület vastagabb és oldalirányban kifejezettebb, mint a zsiráfoknál és más sauropodáknál, ami valószínűleg a Brachiosaurus távolabbi végtagjaira utal. A humerus fennmaradt elemei elérik a 204 cm hosszúságot, bár alsó végének egy része az erózió miatt elveszett; a csont teljes hosszát 216 cm-re becsülik A Brachiosaurus felkarcsontja vékonyabb, mint a legtöbb más sauropodáé: a legkeskenyebb pontján mindössze 28,5 cm széles. Ugyanakkor tartósabb volt, mint a zsiráf, és körülbelül 10%-kal szélesebb a felső és az alsó végén. A felső végén egy alacsony, oldalról látható dudor található, ami a Giraffatitanban hiányzik [9] .

Megkülönböztető jegyek találhatók a medence csípőcsontjában is . A Brachiosaurusnál az ischialis láb, amely leereszkedik és az ischiumhoz kapcsolódik , még lejjebb nyúlik, mint a zsiráfban. Ez utóbbi nemzetség képviselőinél éles bevágás volt az ischialis kocsány és a csípőcsont hátsó része között, míg a Brachiosaurusnál ez a bevágás kerekebb. A Brachiosaurus csípőcsontjának hátsó részének felső felületén egy kifejezett gumó található, amely más sauropodákban nem található. A Brachiosaurus combcsontja nagyon hasonló a zsiráféhoz, de valamivel robusztusabb, és a mérések szerint elérte a 203 cm hosszúságot [8] . A Giraffatitanhoz hasonlóan erősen elliptikus keresztmetszete, és elölről vagy hátulról nézve több mint kétszer szélesebb, mint oldalról nézve. A negyedik trochanter , a combcsont hátsó felszínén lévő kiemelkedő dudor, kiemelkedőbb és alacsonyabb, mint a zsiráfé. Ez a dudor rögzítési pontként szolgált az összes hosszúfarkú dinoszauruszok egyik legfontosabb motoros izmához, a caudofemoralis izomhoz , amely a farokban található, és összenyomva hátrahúzza a comb felső részét. A combcsont alsó végén a condylus pár nem nyúlik vissza annyira, mint a zsiráfban ; a Brachiosaurusban mindkét kondil hasonló szélességű, de a Giraffatitanban különbözik [9] .

Koponya

Carpenter és Tidwell (1998) rekonstrukciója szerint a Felch kőbányában talált Brachiosaurus koponya körülbelül 81 cm hosszú volt a koponya hátulján lévő nyakszirti condylustól a premaxilla elejéig , így ez a Morrison legnagyobb sauropoda koponyája. Formáció [29] . De Emic és Carrano (2020) azonban eltérő becslést adott, miszerint a koponya elérte a 70 cm hosszúságot, és ha arányos volt a Zsiráf koponyájával, akkor körülbelül 55 cm magas és 35 cm széles [33] . Általánosságban elmondható, hogy a koponya magas, mint a zsiráfoké, hosszú fanggal (Carpenter és Tidwell szerint a koponya hosszának körülbelül 36%-a) az orrlyukak közötti tipikus brachiosaurida septum előtt. A pofa felülről nézve tompa (hasonlóan a zsiráfokhoz), és mivel a koponya többi részéhez képest szögben áll, lefelé mutat [29] [33] .

A felső és oldalsó temporális fenestrae nagy, valószínűleg a masszív adduktor állkapocsizmok által rájuk közvetített erő miatt. A koponya tetején található elülső csontok rövidek és szélesek, mint a zsiráfoké, összeforrtak és varratokkal kapcsolódnak a falcsontokhoz , amelyek maguk is csuklósak. A felső temporális fenestrae közötti parietális csontok felülete szélesebb, mint a zsiráfban, de keskenyebb, mint a Camarasaurusban . A Brachiosaurus koponyája a homlok- és az orrcsont közötti U-alakú varratban különbözik (utóbbinál W-alakú), amelynek alakja a szemüregek felett előrehaladó homlokcsontok miatt hangsúlyosabb. . A Giraffatitanhoz hasonlóan a Brachiosaurus nyakszirtcsontjának nyaka is nagyon hosszú [29] [33] .

Paleobiológia

Élőhely

A 19. században és a 20. század elején úgy vélték, hogy a sauropodák, mint például a Brachiosaurus, túl masszívak voltak ahhoz, hogy eltartsák saját tömegüket a szárazföldön, ezért egész életüket a vízben töltötték [59] . Riggs, megerősítve John Bell Hatcher megfigyeléseit , 1904-ben a brachiosaurusokról szóló beszámolójában elsőként kísérelte meg megvédeni azt a hipotézist, hogy a legtöbb sauropoda teljes mértékben szárazföldi állat, rámutatva, hogy üreges csigolyáik páratlanok a modern vízi vagy félig vízi állatokban. és e dinoszauruszok hosszú végtagjai és kompakt lábai jelzik földi mozgásukat. A Brachiosaurus szárazföldi mozgáshoz való alkalmazkodása különösen szembetűnő volt vékony végtagjai, magas mellkasa, széles csípője, magas csípőcsontja és rövid farka miatt. A Brachiosaurus háti csigolyáin a zigapofízisek nagymértékben csökkentek, míg a hiposzfén-hipantrális artikuláció rendkívül fejlett, ami merev törzset eredményez, amely nem tud oldalra hajolni. A testet csak a szárazföldi mozgáshoz alkalmazták négy végtagon [14] . Bár Riggs elképzelései a 20. század első felében fokozatosan feledésbe merültek, a sauropodák mint szárazföldi állatok fogalma az 1950-es évek óta támogatást nyert, és mára a paleontológusok általánosan elfogadottá váltak [60] . Stephen és Sylvia Cherkasov (1990) paleontológusok szerint a Brachiosaurus csak alkalmanként tudott belépni a vízbe, hogy lehűljön ( hőszabályozás ) [61] .

Az orrnyílások funkciója

A Brachiosaurusnak, mint néhány más neosauropodának , nagy csontos orrnyílásai voltak a koponya tetején. Hagyományosan úgy gondolták, hogy a sauropodák húsos orrlyukai a fejtetőn helyezkedtek el, nagyjából a csontos orrnyílás hátsó részén. Ugyanakkor a sauropodákat tévesen félig vízi állatoknak tekintették, mivel búvárkodás közben nagy orrnyílásukat snorkelként használták. Lawrence Whitmer amerikai paleontológus 2001-ben elvetette ezt az elképzelést, rámutatva, hogy minden modern szárazföldi gerincesnél a külső, húsos orrlyukak a csontos orrlyuk előtt helyezkednek el. A sauropodák húsos orrlyukai a nariális fossa elülső részében helyezkedhettek el ( narial fossa ), amely mélyedés a csontos orrlyuktól a pofa hegyéig terjedt [62] .

A cserkasziak rámutattak, hogy nincs meggyőző módszer az orrlyukak elhelyezkedésének meghatározására, hacsak nem találtak bőrlenyomatokkal ellátott fejet. Feltételezésük szerint a megnagyobbodott orrnyílás tehetett helyet az állat szaglóérzékével kapcsolatos szöveteknek, amelyek segítik a növényzet kiszagolását. Azt is megjegyezték, hogy a modern hüllőknél a kidudorodó, megnagyobbodott és megemelkedett orrcsontok jelenléte összefüggésbe hozható a húsos szarvakkal és a gömbölyű kiemelkedésekkel, és hogy a brachiosaurusoknak és más, nagy orrcsontú sauropodáknak dekoratív orrcsontja lehetett [61]. ] .

Létezett egy egzotikusabb változat is, amely szerint a sauropodáknak, köztük a Brachiosaurusnak is lehetett törzse , ami a nariális nyílás helyén alapul. Fabien Knoll és munkatársai 2006-ban megkérdőjelezték ezt az elképzelést a Diplodocus és a Camarasaurus esetében, és azt találták, hogy az arcideg nyílása kicsi volt az agyüregükben. Így az arcideg nem volt megnagyobbítva, mint az elefántoknál, ahol részt vesz a törzs összetett izomzatában. Knoll és munkatársai megjegyezték, hogy a zsiráfnak ( akkoriban B. brancai ) nagyobb volt az arcidege, de az orrra vonatkozó bizonyíték túl gyenge volt [63] .

Anyagcsere

A többi sauropodához hasonlóan a Brachiosaurusról is általánosan azt gondolják, hogy homoioterm ("melegvérű"), azaz stabil belső testhőmérsékletet tartott fenn, valamint endoterm, azaz öntermelő hőt [64] . Egy másik nézet szerint a sauropodák és sok más nem madár dinoszauruszok mezotermák voltak, vagyis saját hőjüket termelték, bár nem szabályozták olyan mértékben a teljes testhőmérsékletet, mint a legtöbb emlős és madár [65] . Mindenesetre a sauropodák, beleértve a Brachiosaurust is, bizonyos mértékig szabályozni tudták testhőmérsékletüket („melegvérűség”), önállóan termelve a szükséges hőt [64] [65] .

1989-ben Dale Russell a olyan dinoszauruszok példájaként említette, amelyeknél nem valószínű az endotermia a túlmelegedéshez vezető nagy méret és a magas kalóriaigény kombinációja miatt, amely táplálja az endoterm szervezetet. A nagy orrívet az agy hűtésére szolgáló eszközként, a vér párolgásos hűtésére szolgáló felületként magyarázták [66] . Sander (2010) megállapította, hogy Russell számításai helytelen testtömeg-becsléseken alapultak, és nem vették figyelembe a belső testhűtő felületek meglétét, mivel a vizsgálat idején a sauropodákban nem ismertek nagy légzsákokat. Ezek a pontatlanságok az állatok által termelt hőmennyiség túlbecsléséhez és a veszteségek alulbecsléséhez vezettek [64] .

A kultúrában

Eleinte Elmer Riggs megpróbálta korlátozni a közvélemény figyelmét a Brachiosaurus-kövületek felfedezésével kapcsolatban. 1901. július 27-én előadást tartott Grand Junction lakosságának, amelyet a " Varázslámpás " rögtönzött vászonra vetített diákkal illusztrált. A paleontológus általános információkat adott a dinoszauruszok evolúciójáról és az őslénytani kutatások végzésének módszereiről, de nem említette, hogy most talált egy lenyűgöző példányt [67] . Riggs attól tartott, hogy más tudományos intézmények csoportjai hamarosan tudomást szereznek a felfedezésről, és elviszik a megmaradt kövületek legjavát. Egy héttel később tulajdonosa, Bradbury cikket közölt a Grand Junction News helyi újságban , amelyben bejelentette a történelem egyik legnagyobb dinoszauruszának felfedezését. Augusztus 14-én megjelent a hír a The New York Timesban [68] . A szauropoda dinoszauruszok már akkor felkeltették a közvélemény figyelmét gigantikus méretük miatt, amit a szenzációhajhász újságok gyakran eltúloztak [69] . Riggs erre rájátszott publikációiban, hangsúlyozva a Brachiosaurus hatalmas méretét [70] .

A Brachiosaurus az egyik legikonikusabb dinoszaurusz [4] , bár legnépszerűbb ábrázolásai az afrikai B. brancai fajról szóló információkon alapulnak , amely mára saját nemzetségére, a Giraffatitan [9 ] elnevezésre szakadt . Az öv fő aszteroidáját , az 1991 GX 7 -et, 1991-ben [71] [72] nevezték el (9954) Brachiosaurusnak . A Brachiosaurus az 1993-as Jurassic Park című filmben jelenik meg , ahol számítógépes grafika segítségével hozták létre [73] . Az ilyen effektusok akkoriban innovatívnak számítottak, és a közönséget jól fogadta a film szereplői iránti áhítat, amikor először látták a „feltámadt” dinoszauruszt [74] [75] . A filmben szereplő Brachiosaurus mozgása egy zsiráf járásán alapult, és egy elefánt tömegével kombinálódott . Később a filmben van egy jelenet, amely egy animatronikus Brachiosaurus fejét és nyakát használja emberi karakterekkel [73] . A Jurassic Parkban használt digitális Brachiosaurus modell később az 1997-es Star Wars különleges ronto modelljeinek kiindulópontja lett . IV. epizód: Új remény ” [76] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 Brachiosaurus  . _ paleofile.com . Letöltve: 2021. június 20. Az eredetiből archiválva : 2017. október 22.
  2. ↑ Brachiosaurus // Brasos - Vesh. - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1971. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 4. köt.).
  3. ↑ 1 2 3 Foster JR A Morrison Formáció (felső jura) gerinces faunájának paleoökológiai elemzése, Rocky Mountain régió, USA  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003. - Vol. 23 . Archiválva az eredetiből 2021. június 13-án.
  4. ↑ 1 2 3 4 Foster, 2020 , " Brachiosaurus altithorax ", pp. 276-280.
  5. ↑ Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , "Rearing Giants – kinetic-dynamic modeling of sauropod bipedal and tripodal poses", H. Mallison, pp. 237-250.
  6. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , " Brachiosaurus ", pp. 213-221 .
  7. ↑ 1 2 Turner CE, Peterson F. A dinoszauruszok biosztratigráfiája a nyugati belterület felső jura Morrison formációjában, USA  //  Vertebrate Paleontology in Utah. Vegyes kiadvány 99-1 / In D. D. Gillete (szerk.). - Salt Lake City, Utah: Utah Geological Survey , 1999. - P. 77-114 . - ISBN 978-1-55791-634-1 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Riggs ES Brachiosaurus altithorax , a legnagyobb ismert dinoszaurusz  (angolul)  // American Journal of Science  : folyóirat. - 1903. - Kt. 15 , iss. 88 . - P. 299-306 . - doi : 10.2475/ajs.s4-15.88.299 . - Iránykód . Archiválva az eredetiből 2019. június 17-én. — .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Taylor MP A Brachiosaurus altithorax Riggs (1903-as) és a Saticsintroposa brachia elkülönítésének újraértékelése 1914)  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. - 2009. - P. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/039.029.0309 . Az eredetiből archiválva : 2018. december 22. — .
  10. ↑ Brinkman, 2010 , p. 106.
  11. ↑ Brinkman, 2010 , p. 105.
  12. ↑ Brinkman, 2010 , p. 108.
  13. ↑ Brinkman, 2010 , p. 111.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Riggs ES Az opisthocoelian dinoszauruszok felépítése és kapcsolatai. rész II. The Brachiosauridae  (angol)  // Geological Series (Field Columbian Museum). - 1904. - Kt. 2 , iss. 6 . - P. 229-247 . Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 19.
  15. ↑ Chenoweth WL The Riggs Hill and Dinosaur Hill sites, Mesa County, Colorado   // A Dinosaur Triangle paleontológiája és geológiája / In WR Averett (szerk.) . - Grand Junction, Colorado: Museum of Western Colorado, 1987. - P. 97-100 . — ISBN 9999790410 . Archiválva az eredetiből 2021. június 24-én. — . — OCLC  680488874 .
  16. ↑ Lohman SW A Grand Junction terület geológiája és artézi vízellátása,  Colorado . - Professional Paper 451. - Reston, Virginia: US Geological Survey , 1965. - P. 1-149. Archiválva : 2021. június 18. a Wayback Machine -nél
  17. ↑ Brinkman, 2010 , p. 117.
  18. ↑ Brinkman, 2010 , p. 118-119.
  19. ↑ 1 2 3 4 Riggs ES A legnagyobb ismert dinoszaurusz  // Tudomány  :  folyóirat. - 1901. - 1. köt. 13 , iss. 327 . - P. 549-550 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.13.327.549-a . - . — PMID 17801098 . Archiválva az eredetiből 2021. június 24-én. — .
  20. ↑ Tschopp E., Mateus O., Benson RBJ A Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda  ) példányszintű filogenetikai elemzése és taxonómiai felülvizsgálata  // PeerJ  : Journal. - 2015. - Kt. 3 . — P.e857 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.857 . — PMID 25870766 . Archiválva az eredetiből 2019. július 26-án. — .
  21. ↑ Brinkman, 2010 , p. 243.
  22. ↑ Expect Awe-Struck Travellers  , The Field Museum  (1999. november 26.) . Archiválva az eredetiből 2000. március 2-án. Letöltve: 2021. június 20.
  23. ↑ Feliratok válogatott történelmi fényképekről (feliratszám GN89396_52c)  (  elérhetetlen link) . A Field Museum fotóarchívuma . Az eredetiből archiválva : 2009. március 18.
  24. ↑ Oldengate Bridge  (angol)  (a hivatkozás nem elérhető) . W.D.W. vidámparkok . Archiválva az eredetiből 2019. március 7-én.
  25. ↑ 1 2 Jensen JA Új brachiosaurus anyag Utah és Colorado késő jura időszakából  //  The Great Basin Naturalist  : Journal. - 1987. - 1. évf. 47 , iss. 4 . - P. 592-608 . — ISSN 1527-0904 . Archiválva az eredetiből 2021. június 24-én. — .
  26. ↑ Curtice B., Stadtman K., Curtice L. A re-ssessment of Ultrasauros macintoshi (Jensen, 1985)  (angol)  // The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / In M. Morales (szerk.). - Flagstaff, Arizona: Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Vol. 60 . - 87-95 . o . — ISBN 9780897341196 . Archiválva az eredetiből 2021. július 31-én.
  27. ↑ Curtice B., Stadtman K. A Dystylosaurus edwini pusztulása és a Supersaurus vivianae felülvizsgálata  //  Western Association of Vertebrate Paleontologists and Southwest Paleontological Symposium – Proceedings 2001 / In RD McCord, D. Boaz (szerk.). - Mesa Southwest Museum Bulletin, 2001. - Vol. 8 . - P. 33-40 .
  28. ↑ Bonnan MF, Wedel MJ A Brachiosaurus (Dinosauria, Sauropoda) első előfordulása az oklahomai felső jura Morrison formációból   // PaleoBios . - 2004. - 20. évf. 24 , iss. 2 . - P. 12-21 . — ISSN 0031-0298 .
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carpenter K. , Tidwell V. Egy Brachiosaurus koponya előzetes leírása a Felch Quarry 1-ből, Garden Park, Colorado  //  Modern Geology : Journal. - 1998. - 1. évf. 23 , iss. 1-4 . - 69-84 . o . — ISSN 0026-7775 .
  30. ↑ Marsh OC Restoration of Triceratops  (angolul)  // American Journal of Science  : folyóirat. - 1891. - 1. köt. s3-41 , iss. 244 . - P. 339-342 . — ISSN 1945-452X 0002-9599, 1945-452X . - doi : 10.2475/ajs.s3-41.244.339 . - Iránykód . Archiválva az eredetiből 2021. június 24-én. — .
  31. ↑ 1 2 McIntosh JS, Berman DS A szauropoda dinoszaurusz Diplodocus (Reptilia: Saurischia) szájpadlásának és alsó állkapcsának leírása , megjegyzésekkel az Apatosaurus koponyájának természetére vonatkozóan  (angolul)  // Journal of Paleontology  : folyóirat. - 1975. - 1. évf. 49 , iss. 1 . - 187-199 . o . — .
  32. ↑ Tidwell V. Restoring crushed Jurassic dinosaur skulls for display  //  The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / In M. Morales (szerk.). - Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Vol. 60 .
  33. ↑ 1 2 3 4 D'Emic MD, Carrano MT A brachiosaurida szauropoda dinoszauruszok anyagának újraleírása a felső jura Morrison-formációból, Colorado, USA  //  The Anatomical Record . - 2020. - 1. évf. 303 , iss. 4 . — ISSN 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.24198 . — PMID 31254331 . Archiválva : 2020. november 27. — .
  34. ↑ Brachiosaurus  (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2021. június 19.) .
  35. ↑ Janensch W. Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden  (német)  // Archiv fur Biontologie. - 1914. - Bd. 3 . - S. 81-110 . Az eredetiből archiválva : 2021. október 19.
  36. ↑ Janensch W. Material und Formengehalt der Sauropoden in der Ausbeute der Tendaguru-Expedition  (német)  // Palaeontographica. - 1929. - Bd. 2 (7. melléklet) . - S. 1-34 .
  37. ↑ Janensch W. Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai  (német)  // Palaeontographica. - 1950. - Bd. 3 (7. melléklet) . - S. 27-93 .
  38. ↑ Janensch W. Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten  (német)  // Palaeontographica. - 1961. - Bd. 3 (7. melléklet) . - S. 177-235 . Az eredetiből archiválva : 2021. augusztus 31.
  39. ↑ de Lapparent AF, Zbyszewski G. Les dinosauriens du Portugal  (fr.)  // Memoire Service Geologique Portugal. - 1957. - 1. évf. 2 . - 1-63 . o . Az eredetiből archiválva : 2022. január 30.
  40. ↑ 1 2 Antunes MT , Mateus O. Portugáliai dinoszauruszok  (angol)  // Comptes Rendus Palevol. - 2003. - 1. évf. 2 , iss. 1 . - 77-95 . o . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.1016/S1631-0683(03)00003-4 .
  41. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. A késő jura portugál szauropoda dinoszaurusz Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) csonttana és a bazális titanosauriformák evolúciós története  // Zoological Journal of the Linnean Society . - 2013. - Kt. 168 , iss. 1 . - P. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/zoj.12029 . — .
  42. ↑ de Lapparent AF A központi Szahara "kontinentális intercalaire" dinoszauruszok  =  Les dinosauriens du "continental intercalaire" du Sahara central // Memoires de la Societe Geologique de France (Nouvelle Series) / Fordította MT Carrano. - Párizs, 1960. - 1. évf. 39 , iss. 1–6 , 1. sz. 88 . - P. 1-57 . Archiválva az eredetiből 2021. június 17-én.
  43. ↑ 1 2 In Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , chpt. 13: "Sauropoda", P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson , pp. 259-322 .
  44. ↑ 1 2 Seebacher F. Új módszer a dinoszauruszok allometrikus hossz-tömeg összefüggéseinek kiszámítására  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - 2001. - március 26. ( 21. évf. , 1. sz.). - P. 51-60 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Archiválva az eredetiből 2021. június 24-én. — . - CiteSeer x :  10.1.1.462.255 .
  45. ↑ 1 2 3 4 5 Paul GS A Morrison és Tendaguru brachiosaurus óriásai egy új alnemzetség, a Giraffatitan leírásával és a világ legnagyobb dinoszauruszok összehasonlításával  //  Hunteria : Journal. - 1988. - 1. évf. 2 , sz. 3 . — ISSN 0892-3701 . Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 19. — .
  46. ↑ 1 2 Molina-Perez & Larramendi, 2020 , "A legnagyobb szauropodák kronológiája a történelem során", p. 68.
  47. ↑ Benson RBJ, Campione N. S. E., Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian   // Journal PLOS  . - 2014. - Kt. 12 , sz. 5 . — P. e1001853 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . — PMID 24802911 . Archiválva az eredetiből 2022. május 27-én. — PMC 4011683 . — .
  48. ↑ Benson RBJ, Hunt G., Carrano MT, Campione N., Mannion P. Cope szabálya és a dinoszauruszok testméretének adaptív tájképe  // Palaeontology  : Journal  . - 2018. - Kt. 61 , sz. 1 . - 13-48 . o . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12329 . — PMID 25355195 . — PMC 25355195 .
  49. ↑ In Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , "Függelék: A közzétett testtömeg-adatok összeállítása különféle bazális sauropodomorphs és sauropodákról", N. Klein, K. Remes, CT Gee, PM Sander, pp. 317-320.
  50. ↑ Molina-Perez & Larramendi, 2020 , p. 40.
  51. ↑ Wedel MJ A csigolya pneumaticitása, légzsákok és a sauropoda dinoszauruszok fiziológiája  (angol)  // Paleobiology  : Journal. - Paleontological Society , 2003. - Vol. 29 , sz. 2 . - P. 243-255 . — ISSN 0094-8373 . - doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 . — . — .
  52. ↑ Wedel MJ The evolution of vertebral pneumaticity in sauropod dinosaurs  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 23 , sz. 2 . - P. 344-357 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2 . — . — .
  53. ↑ 1 2 Taylor MP, Wedel MJ Miért volt hosszú nyakú a sauropodák; és miért van rövid nyakú a zsiráfoknak  (angol)  // PeerJ  : Journal. - 2013. - Kt. 1 . — P.e36 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.36 . - . — PMID 23638372 . Archiválva az eredetiből 2021. június 6-án. — PMC 3628838 . - arXiv : 1209.5439 .
  54. ↑ 1 2 Christian A., Dzemski G. A Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 cervicalis csontváz-tartásának rekonstrukciója a nyak mentén fellépő csigolyaközi feszültség elemzésével és a különböző megközelítések eredményeivel való összehasonlítással  //  Fossil Record  : Journal. - 2007. - Vol. 10 , sz. 1 . - P. 38-49 . — ISSN 2193-0066 . - doi : 10.1002/mmng.200600017 . — .
  55. ↑ Klein N., Christian A., Sander PM A szövettan azt mutatja, hogy a szauropoda dinoszauruszok megnyúlt nyaki bordái elcsontosodott inak  // Biology Letters  : Journal  . - Royal Society Publishing , 2012. - Vol. 8 , sz. 6 . - P. 1032-1035 . — ISSN 1744-9561 . doi : 10.1098/ rsbl.2012.0778 . — PMID 23034173 . Archiválva az eredetiből 2021. június 24-én. — PMC 3497149 . — .
  56. ↑ Woodruff DC Nuchal ligament rekonstrukciók diplodocid sauropodákban támogatják a vízszintes nyaki táplálkozási testhelyzeteket  // Historical Biology  : Journal  . — Taylor & Francis , 2016. — 20. évf. 29 , sz. 3 . - P. 308-319 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912963.2016.1158257 . — .
  57. ↑ Carrano MT The Evolution of Sauropod Locomotion // A sauropodák: evolúció és paleobiológia  (angol) / Christina Curry Rogers, Jeffrey Wilson (szerk.). - Oakland, California: University of California Press , 2005. - P. 229-251. — ISBN 9780520246232 . doi : 10.1525/california/ 9780520246232.003.0009 .
  58. ↑ Migeod FWH British Museum East Africa Expedition: Beszámoló az 1930-ban végzett munkáról  // Natural History Magazine  : folyóirat  . - 1931. - 1. évf. 3 . - P. 87-103 .
  59. ↑ Henderson DM Tipsy punters: sauropod dinosaur pneumaticity, buoyancy and aquatic habits  //  Proceedings of the Royal Society of London. B sorozat: Biológiai tudományok. - 2004. - 20. évf. 271 , iss. (4. melléklet) . - P.S180-S183 . — ISSN 0370-1662 . - doi : 10.1098/rsbl.2003.0136 . — PMID 15252977 . Archiválva az eredetiből 2021. július 28-án. — PMC 1810024 . — .
  60. ↑ Jensen JA Három új szauropoda dinoszaurusz a Colorado felső jura korából  //  Great Basin Naturalist : Journal. - 1985. - 1. évf. 45 , iss. 4 . - P. 697-709 . — ISSN 0017-3614 . doi : 10.5962 / bhl.part.4439 . — .
  61. ↑ 1 2 Czerkas & Czerkas, 1990 , pp. 134-135 .
  62. ↑ Witmer LM orrlyuk helyzete dinoszauruszokban és más gerincesekben és jelentősége az orrfunkció szempontjából  // Tudomány  :  folyóirat. - 2001. - Vol. 293 , iss. 5531 . - P. 850-853 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.1062681 . — PMID 11486085 . — . - CiteSeer x :  10.1.1.629.1744 .
  63. ↑ Knoll F., Galton PM, López-Antoñanzas R.  Paleoneurológiai bizonyítékok a szauropoda dinoszauruszban lévő ormány ellen, Diplodocus  // Geobios  : Journal. - 2006. - Vol. 39 , iss. 2 . — P. 215–221 . — ISSN 0016-6995 . - doi : 10.1016/j.geobios.2004.11.005 . — .
  64. ↑ 1 2 3 Sander PM, Christian A., Clauss M., Fechner R., Gee CT A sauropoda dinoszauruszok biológiája: a gigantizmus evolúciója  //  Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society : folyóirat. - 2011. - 20. évf. 86 , iss. 1 . - 117-155 . o . — ISSN 1464-7931 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . — PMID 21251189 . Az eredetiből archiválva : 2021. március 9. — PMC 3045712 . — .
  65. ↑ 1 2 Grady JM, Enquist BJ, Dettweiler-Robinson E., Wright NA, Smith FA Evidence for mezothermy in dinosaurus  // Science  :  Journal. - 2014. - Kt. 344 , iss. 6189 . - P. 1268-1272 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.1253143 . — PMID 24926017 . — .
  66. ↑ Russell, 1989 , p. 78.
  67. ↑ Brinkman, 2010 , p. 114.
  68. ↑ Brinkman, 2010 , p. 115.
  69. ↑ Brinkman, 2010 , p. 248.
  70. ↑ Brinkman, 2010 , p. 249.
  71. ↑ JPL kistestű adatbázis-böngésző: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7  ) . Sugárhajtómű Laboratórium . Letöltve: 2021. június 18. Az eredetiből archiválva : 2020. július 24.
  72. ↑ Williams G. Kisbolygók nevei: Alfabetikus lista  (angolul)  (a hivatkozás nem elérhető) . // IAU Kisbolygó Központ. Letöltve: 2021. június 18. Az eredetiből archiválva : 2012. január 22.
  73. ↑ 1 2 Shay D., Duncan J. The Making of Jurassic Park  . - New York: Boxtree Ltd, 1993. - P. 99, 133-135. — 195 p. — ISBN 978-1-85283-774-7 .
  74. ↑ Huls A. . The Jurassic Park Period: How CGI Dinosaurs Transformed Film Forever  (angol) , The Atlantic  (2013. április 5.). Archiválva : 2021. május 26. Letöltve: 2021. június 18.
  75. ↑ Britton P. A WOW-faktor  // Népszerű tudomány  . - 1993. - P. 86-91 . — ISSN 0161-7370 . Archiválva az eredetiből 2021. június 24-én.
  76. ↑ Ronto (downlink) . Star Wars Databank . StarWars.com . Letöltve: 2021. június 18. Az eredetiből archiválva : 2008. október 3.. 

Irodalom

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia