Solnechnik

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2020. október 1-jén felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 8 szerkesztést igényelnek .
A protisták polifiletikus csoportja

Actinophrys sol
Név
Solnechnik
cím állapota
elavult taxonómiai
tudományos név
Heliozoa
Szülő taxon
Eukarióta tartomány
Heliozoa a WikifajtákonSzisztematika a Wikifajtáknál

Napraforgó ( lat.  Heliozoa , görögül ἥλιος , helios - nap és ζῷον , zōon - állat ) - protisták csoportja , amely sokáig taxon státuszt kapott , de később elektronmikroszkóppal és molekuláris filogenetikai módszerrel . kimutatták, hogy az ilyen organizmusok az eukarióták evolúciójában keletkeztek [1] [2] . A napraforgó jellegzetes vonása a sugár alakú pszeudopodia - axopodia jelenléte . Az axopodiának köszönhetően a sejt alakja egy sugaras napkorongra emlékeztet, ami a névben is tükröződik. Az axopodiák napraforgóként szolgálnak táplálékként, és gyakran mozgásra is. Ellentétben a radioláriumokkal , az axopodiás protisták egy másik csoportjával, a napraforgónak soha nincs intracelluláris ásványi váza és központi kapszula [3] [4]

A kifejezés története

A napraforgó leleteiről már az első mikroszkóposok munkái is tartalmaznak információkat, kezdve Louis Joblottal ( fr.  Louis Joblot ) [5] [6] . Joblot [6] munkájában a 7. táblázat 15. számú ábráján egy „hal” képe látható (leírását lásd a második rész 64-65. oldalán), amely nagy valószínűséggel valamilyen napraforgóból készült.

Valószínűleg a napraforgóban is megtalálhatók a következő nevekkel jelzett organizmusok:

Christian Ehrenberg ( Christian Gottfried Ehrenberg ) a sugárzó organizmusokat egy külön Actinophrys nemzetségbe helyezi [10] , később az Eichorn által leírt organizmus külön Actinosphaerium nemzetségbe [11] különül el . A Heliozoa taxont Ernst Heinrich Philipp August Haeckel [ 12] javasolta , és kezdetben csak az Actinosphaerium nemzetséget foglalta magában , míg Haeckel az Actinophrys nemzetséget a Monera nem nukleáris szervezeteknek tulajdonította . Richard Hertwig és Edmund Lesser már később kiterjesztette ezt a kifejezést minden központi kapszula és belső ásványi váz nélküli, ragyogó egysejtű protistára, és a napraforgók saját osztályozását is javasolták a sejt integumentáris struktúráinak szerkezete alapján [13] . Az axopodiaképződésre képes flagellátumok felfedezése után a napraforgókkal is összehozták őket olyan taxonok részeként, mint a Radioflagellata vagy a Helioflagellata [14] [15] . Eugene Penard ( Eugène Penard ) a "sugárzó" flagellátokat a Pseudohelioza hotel taxon részének tekintette, ide sorolta azokat az organizmusokat is, amelyek pszeudopodiumai egyesítik az axopodia és a filopodia jellemzőit [ 16] . A 20. században kialakult az Actinopoda taxon fogalma, amely minden protisztot egyesített az axopodiákkal, vagyis a napraforgókkal és a radioláriumokkal [17] .  

A napraforgó morfológiájára, ezen belül a sejt ultrastruktúrájára vonatkozó adatok felhalmozásával egyre nyilvánvalóbbá vált a Heliozoa taxon heterogenitása, még a flagellált és filopodiális formák kizárása esetén is [2] . Molekuláris filogenetikai módszerek alkalmazása után végre bebizonyosodott a napraforgó polifiletikus jellege, amelyről kiderült, hogy nem állnak kapcsolatban egymással, és több önálló kládot alkottak az eukarióta szervezetek evolúciós fáján. Az ilyen típusú sejtszerveződés független előfordulásának pontos száma az evolúcióban még mindig nem ismert, mivel számos aberráns képviselőről még mindig hiányoznak a molekuláris filogenetikai adatok. Jelenleg három független vonal létezését mutatták ki megbízhatóan: a centrohelid napraforgók (nincs kapcsolat egy meghatározott szupercsoporttal), az aktinofriid napraforgók ( Heterokonta szupercsoport ) és a dezmotoros napraforgók (Rhizaria szupercsoport ) [1] . A napraforgó egyetlen csoportjának rokonságát a radioláriumokkal még nem erősítették meg molekuláris adatok, kivéve a Sticholonche nemzetségbe tartozó plankton óceáni protisták esetében, amelyeket egyes szerzők a napraforgónak tulajdonítottak. A molekuláris filogenetika szerint kiderült, hogy az acantharia testvércsoportja a Radiolaria taxonon belül. Így a napraforgó (Heliozoa) taxon már nem tekinthető érvényesnek , és ez az elnevezés csak a sejtszerkezet egy bizonyos típusára utalhat, amelyet a legtöbb modern munka elismer. Alternatív javaslat is született - a Heliozoa név megtartása a centrochelid napraforgót és a mikrochelid napraforgók nemrégiben leírt rokon csoportját egyesítő taxonra [18] .

Összetétel

A Heliozoa taxon fennállása alatt összetétele igen változatos volt. Jelenleg a "napraforgó" szót főként egy bizonyos típusú sejtszerveződésre használják. A legtipikusabb formában ez a szervezettség a protisták négy csoportjában fejeződik ki [3] [18] :

Épület

Nem lévén egymáshoz kapcsolódó evolúciós vonalak, a napraforgó számos csoportja mégis hasonló szervezeti jegyekre tett szert, ami a napraforgó taxon hosszú távú biológiai rendszertani létezéséhez vezetett. A napraforgósejtek általában gömb alakúak. Méretük 3 mikron és 1 mm között ingadozik. Leírják az egymagvú és többmagvú fajokat is. Így az Actinosphaerium nemzetséghez tartozó napraforgók elérik az 1 mm-es méretet, és nyáron szabad szemmel is láthatóak egy tóban ( Actinosphaerium eichhorni ), és egyes képviselőik endoplazmájában magok száma eléri a 200-at . 23] .

Közvetlen, általában nem elágazó kinövések, axopodiák nyúlnak ki a sejt felszínéről. A legtöbb napraforgóban az axopodiák extruzómákat hordoznak - olyan organellumokat, amelyek külső ingerekre válaszul képesek kilökni tartalmukat, ami ebben az esetben lehetővé teszi az axopodiák tapadó tulajdonságainak növelését szubsztrátummal vagy élelmiszer-tárggyal való érintkezéskor. Az extruszómák jelenléte az axopodiákon az orosz nyelvű szakirodalomban elterjedt állítással [24] [25] ellentétben nem a napraforgó egyedi jellemzője, ez a tulajdonság legalább néhány radioláriumra is jellemző [26] [27 ] ] .

Az axopodium belsejében van egy axoneme - egy mikrotubulusköteg, amelyek az őket összekötő fehérjehidak miatt gyakran rendezetten helyezkednek el benne. A flagelláris axonémától eltérően az axopodiális axonémákban lévő mikrotubulusokat fehérjehidak kötik össze mozdulatlanul, és nem tudnak egymáshoz képest elcsúszni [28] .

A mikrotubulusok mínusz végeit centrifugálisan irányítják, és egy adott szerkezet szerveződési központjai stabilizálják őket. Ha a COMC a sejt közepén helyezkedik el, akkor a sejtmag általában a perifériára kerül, vagy „beburkolja” a COMC-t, így az axonemális mikrotubulusok áthaladnak az intranukleáris csatornákon [18] .

Az édesvízi napraforgónak általában több összehúzódó vakuóluma van. Emésztési vakuolák is vannak. A sejt perifériáján optikailag üres vakuólumokból vagy résekből álló rendszer alakulhat ki, amelyek funkciója nem tisztázott [5] [29] .

A sejtfelszínt csak a plazmamembrán veszi körül, vagy nyálkaréteggel, pikkelyekkel vagy egy összefüggő extracelluláris szerves kapszulával boríthatja be (pl. vékonyfalú, áttört szilícium - dioxid gömb az édesvízi Clathrulina elegans [30] ). Napraforgóban nem írtak le intracelluláris mineralizált vázképződményeket vagy a radiolariák központi tokjának bármely analógját [4] [3] .

A mitokondriumok minden napraforgóban megtalálhatók, amelyek sejtjeinek finom szerkezetét tanulmányozták. A mitokondriális cristae alakja nagyon változó, és attól függ, hogy egy adott faj melyik evolúciós vonalhoz tartozik [24] .

A napraforgó legalább két evolúciós vonalában (centrochelidák és aktinofriidák) a flagelláris apparátus teljesen elveszett [5] [31] . Ugyanakkor a napraforgószerű organizmusok egyes csoportjai (desmotorsavak, gymnospherdid) képesek fakultatív flagellaképződésre (diszperziós flagellastádiumúak) [20] [32] , és két vonalban folyamatosan jelen vannak a flagellák, köztük a axopodiák (ciliofriidák, dimorfidák) [3] .

Egyes fajoknál a szubsztrátumhoz tapadandó állandó szárak képződnek , amelyek lehetnek extracelluláris jellegűek, vagy magának a napraforgósejtnek a folytatását jelentik [20] [33] .

Életmód

A napraforgó gyakori a tengeri és édesvízi élőhelyeken, valamint a talajban is [24] [34] . A leírt fajok többsége édesvízi, de ez csak az egyenetlen kutatások következménye lehet. Egyes napraforgók tengeri és édesvízi faunájának arányáról eltérő álláspontok vannak. Tengeri és édesvízi élőhelyekről is leírtak hasonló formákat, amelyek alapul szolgáltak a tengeri és édesvízi fauna egységének feltételezéséhez [35] , azonban a természetes élőhelyekről izolált teljes DNS szekvenálási adatai még nem erősítik meg ezt a hipotézist. [36] .

A planktonban számos napraforgólelet ismeretes, de legalább egy részük hajlamos az aljzathoz tapadni, és a bentikus élőlények életmódját vezeti [24] . Még a flagelláktól teljesen mentes napraforgók is képesek aktívan mozogni. A mozgás a szubsztrátummal szorosan érintkező axopodiák miatt történik [37] . A vízoszlopban való aktív mozgás képességét flagella hiányában nem mutatták ki. Az egyetlen kivétel a Sticholonche zanclea . Ennél a fajnál feltételezik, hogy egyfajta "evezőként" működő axopodiák segítségével képes aktívan mozogni [22] . Ez a faj azonban szerkezetében nagyon különbözik a többi napraforgótól, ezért célszerűbb a radiolariák részének tekinteni, amelyhez filogenetikailag közel áll [1] .

A napraforgó különféle kis organizmusokkal táplálkozik, amelyeket axopodiák segítségével befognak és fagocitóznak. Táplálékuk lehet bármilyen megfelelő méretű élő szervezet, a mikroszkopikus méretű többsejtű állatokig [38] . Gyakran több egyed átmeneti agamikus fúziót alkot, ami lehetővé teszi, hogy megbirkózzon egy tápláléktárggyal, amely nagyobb, mint egyetlen dory sejt [39] . Egyes napraforgók táplálék hiányában is hálós telepeket alkotnak, amelyeket citoplazmahidak kötnek össze, ami valószínűleg szintén alkalmazkodás a nagyobb tápláléktárgyak befogásához [40] .

Egyes napraforgók esetében leírták a kleptoplasztika [41] jelenségét , valamint az egysejtű algákkal - chlorella [42] való kötelező szimbiózist .

Egyes csillós és chytrid gombák a napraforgó parazitáiként működhetnek [ 43] [44] .

Kedvezőtlen körülmények között sok napraforgó képes cisztát képezni [4] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 S. I. Nikolaev, C. Berney, J. F. Fahrni, J. Bolivar, S. Polet, A. P. Mylnikov, V. V. Aleshin, N. V. Petrov, J. Pawlowski. A Heliozoa alkonya és az amőboid eukarióták feltörekvő szupercsoportja, a Rhizaria felemelkedése // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2004. - 101. sz . - S. 8066-8071 .
  2. ↑ 1 2 R. McK. Smith, DJ Patterson. A heliozoan kölcsönhatások elemzése: példa az ultrastrukturális megközelítések lehetőségeire és korlátaira a protisták törzsfejlődésének vizsgálatában // Proceedings of the Royal Society B. - 1986. - No. 227 . - S. 325-366 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 F. J. Siemensma. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866 / F.C. oldal, Siemensma FJ. — Nackte Rhizopoda und Heliozoea. - Stuttgart - New York: Gustav Fisher Verlag, 1991. - S. 171-297. — 309 p.
  4. ↑ 1 2 3 H. Rainer. Urtiere, protozoa; Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa / Dahl F., Dahl M., Peus F.. - Die Tierwelt Deutschlands. - Jéna: Veb Gustav Fisher Verlag, 1968. - 176 p.
  5. ↑ 1 2 3 K. A. Mikrjukov, DJ Patterson. A heliozoa taxonómiája és törzstana. III. Actinophryids // Acta Protozool .. - 2001. - 1. sz . - S. 3-25 .
  6. ↑ 1 2 Joblot L. Leírások et usages de plusieurs nouveaux microscopes tant simples que composez, avec de nouvelles megfigyelések faites sur une multitude innombrable d'insectes, et d'autres animaux de diverses prèsessessque, qui, danaissessque qui ne le sont pont . - Párizs: J. Collombat, 1718. - 274 p.
  7. ↑ Eichhorn J. Der Stern. Zugabe zu meinen Beitragen zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthiere. // Danzig. — 1783.
  8. ↑ Müller OF Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina. — Hauniae, 1786.
  9. ↑ Schrank F. Fauna Boica. — Landshut, 1803.
  10. ↑ Ehrenberg G. Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung. — Abhandlung d. Konigl. Acad. d. Wiss. zu Berlin. - 1830. - S. 1-88.
  11. ↑ Stein F. Actinosphaerium eichhornii. — Ges. Ser. 5, 10. - Sitzungsber: Böhmisch, 1857. - S. 41-43.
  12. ↑ Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. — Berlin: G. Reimer, 1866.
  13. ↑ Hertwig R., Lesser E. Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen.3. // Arch. f. mikr Anat.. - 1874. - 10. sz . - S. 147-236 .
  14. ↑ Kent W. Az Infusoria kézikönyve. - London, 1880-1881.
  15. ↑ Doflein F. Naturg. der Protozoen V. Amobenstudien. // Arch. Protistenkd.. - 1907. - 1. sz . - S. 250-293 .
  16. ↑ Penard E. Les Heliozaires d'eau douce. - Geneve, 1904. - 341 p.
  17. ↑ Calkins G.N. Protozoológia. – New York: Lea és Febiger, 1909.
  18. ↑ 1 2 3 A. Yabuki, EE-Y. Chao, KH Ishida, T. Cavalier-Smith. Microheliella maris (Microhelida ord. n.), ultrastrukturálisan rendkívül jellegzetes új axopodiális protista faj és nemzetség, valamint a Heliozoa törzs egysége // Protist. - 2012. - 163. sz . - S. 356-388 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Solnechniki  / Karpov S. A.  // Saint-Germain-i béke 1679 – Társadalombiztosítás. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2015. - P. 653. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 kötetben]  / főszerkesztő Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, 30. v.). - ISBN 978-5-85270-367-5 .
  20. ↑ 1 2 3 C. F. Bardele. Sejtciklus, morfogenezis és ultrastruktúra a Clathrulina elegans pszeudoheliozoánban // Z. Zellforsch .. - 1972. - 130. sz . - S. 219-242 .
  21. ↑ DJ Patterson. Az amőba, Pompholyxophrys punicea Archer szervezetéről és rokonságáról, vadon élő anyagból származó egyedi sejtek ultrastrukturális vizsgálata alapján // J. Protozool .. - 1985. - 32. sz . - S. 241-246 .
  22. ↑ 1 2 J. Cachon, M. Cachon, LG Tilney, MS Tilney. A mikrotubulusok végén lévő sűrű anyag és a nem aktint tartalmazó mikrofilamentumok közötti kölcsönhatások által generált mozgás a Sticholonche zanclea-ban // J. Cell Biol .. - 1977. - 72. sz . - S. 314-338 .
  23. ↑ Polyansky, 1987 , p. 58.59.
  24. ↑ 1 2 3 4 K. A. Mikryukov. Centrohelid napraforgó (Centroheliozoa). - Moszkva: KMK, 2002. - 136 p.
  25. ↑ Zlatogursky V.V. Solnechniki / O. N. Pugacsov, A. F. Alimov, M. V. Krilov, L. N. Szeravin, S. A. Karpov. — Protisták: zoológiai kalauz. - Szentpétervár. : KMK, 2011. - S. 205-269.
  26. ↑ Anderson VAGY Radiolaria. - New York Berlin Heidelberg Tokió: Springer-Verlag, 1983. - 355 p.
  27. ↑ Febvre J. Phylum Actinopoda. Acantharia osztály. / Margulis L. et al. - Hadbook of Protoctista. - Boston: Jones and Bartlett Publishers, 1990. - S. 363-379.
  28. ↑ J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. Determinisme de l'édification des systèmes microtubulaires steréoplasmiques d'Actinopodes // J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. - 1973. - 115. sz . - S. 137-153 .
  29. ↑ M. Dürrschmidt, DJ Patterson. A Heliozoa Raphidiophrys ambigua Penard és R. pallida Schulze megszervezéséről // Ann. sci. Nat. Zool.. - 1987. - 8. sz . - S. 135-155 .
  30. ↑ Polyansky, 1987 , p. 59.
  31. ↑ Cavalier-Smith, T. Chao, E. E. A centrohelid heliozoa molekuláris törzsfejlődése, a bikont eukarióták új vonala, amely ciliáris elvesztéssel keletkezett // Journal of Molecular Evolution. - 2003. - 56. sz . - S. 387-396 .
  32. ↑ W. S. Jones. A Gymnosphaera albida Sassaki, egy tengeri axopodiát protozoon ultrastruktúrája // Phil. Trans. Roy. Szoc.. - 1976. - 275. sz . - S. 349-384 .
  33. ↑ C. Febvre-Chevalier. Az Actinocoryne contractilis viselkedése és citológiája, nov. gen., nov. sp., egy új szárú heliozoa (Centrohelidia): összehasonlítás a többi rokon nemzetséggel // Journal mar. Biol. Szamár. Egyesült Királyság. - 1980. - 60. sz . - S. 909-928 .
  34. ↑ Nikolyuk V.F. Geltser Yu.G. A Szovjetunió talaj protozoa. - Taskent: FAN, 1972.
  35. ↑ K. A. Mikrjukov. A napraforgó (Protista) érdekes leletei a Fekete-tengeren és a Krím-félszigeten: ezen organizmusok tengeri és édesvízi faunájának egységének kérdésében // Zool. folyóirat .. - 1999. - 78. sz . - S. 517-527 .
  36. ↑ T. Cavalier-Smith S. von der Heyden. A centrohelid heliozoa molekuláris filogénje, léptékevolúciója és taxonómiája // Mol. Phylogenet. Evol.. - 2007. - 44. sz . - S. 1186-1203 .
  37. ↑ C. Watters. Vizsgálatok a heliozoa mobilitásáról. I. Az Actinosphaerium eichhornii és az Actinophrys sp. // J. Cell Sci .. - 1968. - 3. sz . - S. 231-244 .
  38. ↑ EC Bovee, DL Cordell. Gastrotrichs táplálása a Heliozoon Actinophrys sol által // Trans. Am. microsc. Szoc.. - 1971. - 90. sz . - S. 365-369 .
  39. ↑ DJ Patterson, K. Hausmann. Etetés Actinophrys sol (Protista, Heliozoa) által: I. Fénymikroszkópia // Microbios. - 1981. - 31. sz . - S. 39-55 .
  40. ↑ B. Walz. Raphidiophrys elegans - Ein Kolonie bildendes Sonnentierchen // Mikrokosmos. - 2006. - 95. sz . - S. 173-175 .
  41. ↑ DJ Patterson, M. Dürrschmidt. A kloroplasztiszok szelektív visszatartása algivovó heliozoa által: véletlenszerű kloroplasztisz-szimbiózis? // Europ. J. Protistol.. - 1987. - 23. sz . - S. 51-55 .
  42. ↑ KH Nicholls. Kevéssé ismert és új heliozoeák: a centrohelid Acanthocystis nemzetség, beleértve kilenc új faj leírását // Can. J. Zool.. - 1983. - 61. sz . - S. 1369-1386 .
  43. ↑ H. Rainer. Enchelyodon helioparasiticus nov. spec., ein neues parasitisches Ciliat // Z. f. Parasitenkunde. - 1967. - 29. sz . - S. 299-303 .
  44. ↑ HJ Canter. Chytriomyces heliozoicola sp. nov., a heliozoa parazitája a planktonban, Transz. Brit. Mycol. Szoc.. - 1966. - 49. sz . - S. 633-638 .

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban