Unionides | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:kagylófélékOsztály:KéthéjúakAlosztály:PaleoheterodontaOsztag:UnionidesCsalád:Unionides | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Unionidae Rafinesque , 1820 | ||||||||||||
szülés | ||||||||||||
lásd a szöveget | ||||||||||||
|
Az Unionidae [1] vagy az árpa [2] [3] ( lat. Unionidae ) az édesvízi puhatestűek családja az Unionida rendből ( Unionida ) [4] . A kagylók osztályának legnagyobb családja [5] : körülbelül 40 nemzetséget [4] és különböző becslések szerint körülbelül 1000 fajt [6] foglal magában . A család legismertebb képviselői a fogatlan ( Anodonta ) és az árpa ( Unio ) [7] .
A család jellegzetessége a halakon élősködő speciális lárvaállapotú glochidia fejlődés, a kifejlett formákban a láb hiánya és a szifonok gyenge fejlődése. Az Unionidákat egyedülálló mitokondriális DNS öröklődési mechanizmus jellemzi .
A család számos tagját megeszik az állatok és az emberek; héjukat gyönyörű gyöngyházukhoz is használják [8] . Számos univerzális faj veszélyeztetett, és szerepel az IUCN és az orosz Vörös Könyvekben .
A kagyló 3–25 cm hosszú [6] , egyforma szelepekkel, belülről jól fejlett gyöngyházréteg borítja. A szalag külső. A csuklópánt heterodont, kevés foggal vagy egyáltalán nem.
Néha az unionid zárszerkezetet "pszeudo-heterodontként" vagy unionidként írják le : a fogak többé-kevésbé hasadtak, divergensek lehetnek, és elláthatják a központi vagy oldalsó fogak funkcióit.
A láb ék alakú. Kifejlett formákban a mellékmirigy hiányzik, de a lárvákban jelen van. Kopoltyúk lamellás [8] . A szifonok általában gyengén fejlettek [9] , a palástlapok szélei nincsenek összeolvasztva [10] . A lampsilin alcsalád (Lampsilinae) számos képviselője kifejezett szexuális dimorfizmussal rendelkezik , amely még a héj alakjában is megnyilvánul [11] .
Az Unionidák jellegzetes összetett életciklusukról ismertek. Szinte minden faj, az egyes hermafrodita fajok kivételével , például az Elliptio complanata [12] kétlaki.
A spermium a hím köpenyüregéből a kiválasztó csatornán keresztül távozik, és a megfelelő bemeneten keresztül jut be a női köpenyüregbe. A megtermékenyített peték az ivarmirigyekből a kopoltyúba kerülnek, ahol a fiatalok kikelnek, és elérik a lárvaállapotot - glochidia . A fiatal egyedek a glochidia stádiumba történő fejlődése a kopoltyúüregek belsejében történik, amelyek a fiókazsákok szerepét töltik be. A kialakult glochidia kéthéjú héja lekerekített szelepekkel, lárvaköpennyel bélelt, amely érzékeny sörtéket hordoz a szélén. Kezdetleges lábuk, kopoltyújuk és bélrendszerük van. A glochidium billentyűi csapkodásával tud úszni, amelyeket egyetlen záróizom hajt [13] . A szájüreg , a végbélnyílás és a fejlett emésztőrendszer nincs jelen a glochidiákban, de sok fajnál van egy byssus fonal. A glochidia mérete fajtól függően 50 és 500 mikron között változik [14] .
A glochidiák a nőstény testéből szifonon keresztül választódnak ki a környezetbe, a kilökődés módja a gazdahal életmódjától függ. Egyes puhatestűek alul nyálkás szálakat képeznek, amelyekbe a lárvák bezáródnak; a fenéken ívó vagy bentikus élőlényekkel táplálkozó halakat fertőzik meg. Egyes unionidákban a glochidia sűrű, színes fürtöket képez, amelyek utánozzák gazdahalaik táplálékát: férgek, rovarok vagy ivadékok, és így vonzzák a halakat. Egyes szakszervezetek rendkívül szokatlan tenyésztési stratégiát dolgoztak ki. A nőstény köpenye kiemelkedik a héjból, és kis halat imitál: halpikkelyhez és hamis szemekhez hasonlító nyomok jelennek meg. Ez a csali felkelti az igazi halak figyelmét. Egyes halak prédának, mások saját fajuk tagjának tekintik. A hal közelebb úszik, hogy megvizsgálja a csalit, majd a puhatestű közvetlenül a halra dob egy vízsugarat, amely egy egész glochidia-felhőt tartalmaz, amelyet a kopoltyúiba vagy a takarójába juttatnak [14] .
A glochidium rögzítése a byssus segítségével történik. Ha a glochidiákon a byssuson kívül horog alakú kinövések is vannak a szelepeken, akkor ezek a hal pikkelyeihez tapadnak, és a hallal való érintkezéskor a glochidia szelepei azonnal becsapódnak, és ha ezek a kinövések hiányoznak, majd a glochidium a kopoltyúkhoz kötődik, míg a glochidiumok kopoltyúba juttatását a folyóvíz végzi. A szelepek zárásának jelzése a hal bőrén lévő nyálka speciális anyagok. A halhoz tapadva a lárva feszesíteni kezdi hámját, körülötte ciszta képződik, amely a hal hám- és kötőszöveteiből áll . A fagocita sejtek jelen vannak a lárvák köpenyében , amelyek elpusztítják a hal szöveteit, és felszívják a keletkező szerves anyagot, ezáltal táplálják a glochidiumokat. Ebben a cisztában a glochidia 10-30 napot, néha több hónapot tölt, miközben a glochidia lárvaszervei degenerálódnak, és helyükre a felnőttben rejlő szervek lépnek. Végül a fiatal puhatestű tönkreteszi a ciszta falát, a fenékre zuhan és a talajba ásik, majd fokozatosan átmegy a felnőttekre jellemző életmódba [15] .
Egyes unionidákra jellemző a gazdaválasztás szűk specifitása, azonban a legtöbb unionida nem egy, hanem több gazdahalfajt is használ, és több puhatestűfaj glochidiája is kialakulhat ugyanazon a halfajon [14] . A glochidium rezisztens halhoz vagy nem gazdafajhoz tartozó halhoz való kötődése megzavarja a hám átrendeződését a lárva megtapadásának helyén, és a cisztaképződés ilyen zavarai csökkenthetik a metamorfózis hatékonyságát, vagy akár a lárva elpusztulásához is vezethetnek. a lárva [16] .
Így a glochidium ektoparazita , és a halak biztosítják elterjedését [13] . A nagy méretű unionidák évente akár 17 millió glochidiát is termelhetnek, míg egy halon egyidejűleg akár 3000 lárva is fejlődhet. A glochidia azonban általában nem okoz komoly károkat a felnőtt halakban, ennek ellenére az ivadékok gyakran elpusztulnak másodlagos fertőzés következtében [17] . A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy a glochidia megváltoztathatja a gazdahalak viselkedését, passzívabbá teheti őket, és kismértékű változásokat okoz az élőhelyen, azonban ezek a viselkedésbeli változások nem a puhatestűek terjedésének fokozását célozzák [18] . Az Unionidák és glochidiáik halgazdái szoros rokonságban állnak egymással. Konkrétan lineáris kapcsolatot mutattak ki az egy tározóban található halfajok és unionid fajok száma között, és a halak fajösszetételének változása egy tározóban az e tározóban lévő unionid fajok fajösszetételének változásához vezet [19] .
Az Unionidák egyedülálló mitokondriális DNS öröklődési mechanizmussal rendelkeznek, és az mtDNS is részt vesz a nemek meghatározásában . Az unionid nemét a mitokondriális DNS - ben lévő nukleotidszekvencia határozza meg - hím (M-ORF) vagy női (F-ORF) nyitott leolvasási keret ; így mind a férfi, mind a női vonalban öröklik az mtDNS-t. A hermafroditikus fajok képviselőinél mindkét szekvencia hiányzik, de F-ORF-szerű hermafroditikus nyílt leolvasási keretet (H-ORF) hordoznak. Feltételezzük, hogy a legtöbb puhatestű ősi formáit hermafroditizmus jellemezte, külön-külön hím egyedek további megjelenésével. Emellett az m-DNS ivarmeghatározó régiója kulcsszerepet játszhatott egyes édesvízi puhatestűekre jellemző kettős uniparentális öröklődés kialakulásában [20] . Végül a női és férfi mitokondriális szekvenciák elemzését használják filogenetikai vizsgálatokban [21] .
Szinte mindenhol elosztva; általában lotikus ökoszisztémákban (folyóvízzel rendelkező édesvízi víztestekben) találhatók meg. A legnagyobb ismert taxonszám (297) Észak-Amerikában [22] [23] [24] , de Kína és Délkelet-Ázsia területeit is megkülönbözteti az unionidák sokfélesége [25] [26] . Oroszország európai részének folyóiban a fogatlanok a leggyakoribbak, a távol-keleti folyókban a fésűk ( Cristaria ) nem ritkák [8] , az árpa legnagyobb változatossága pedig Kelet-Ázsiában figyelhető meg [26] .
Az Unionids az aljzatba van temetve úgy, hogy a szelepek kifelé nézzenek. Szűrőetetők , kiszűrik a fito- és zooplanktont , baktériumokat , gombaspórákat és az elhalt szerves anyagokat a vízből [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] . Számos tanulmány ellenére a kagylók anyagcseréjének végterméke nem világos. Nagy lebegő szervesanyag-sűrűség esetén a puhatestűek szabályozzák a szűrés mértékét és ennek megfelelően a víz átlátszóságát [37] [38] , azonban a szűrés térfogata és sebessége külső tényezőktől ( víz hőmérséklet , áramlási sebesség, méret) függ . és a szűrlet betöményítése). Ezenkívül a szűrés térfogata és a befogott részecskék mérete a kopoltyúk morfológiájától függ [31] . Így természetes bioszűrőként működnek, és szabályozzák a víz öntisztulását; emellett sok közülük a vízi környezet állapotának mutatója [39] .
A kéthéjú kagylók nagy számban befolyásolhatják más kövületek állapotát . Például az egyetlen két ismert hadrosaurusz tojáshéj-mikrotöredéket a Dinosaur Park Formációban [ találták meg , ahol kizárólag a héjak körüli ősi gerinctelen állatok , köztük az uniódusok jelenléte miatt maradtak fenn . A héjat általában elpusztítják a környező tűlevelűek tanninjai , amelyek csökkentik a talajvíz pH-értékét . A meszes puhatestű héjak lassú lebomlása azonban kalcium-karbonát felszabadulásával jár , ami helyreállítja a környezet semlegességét és megteremti a héj megkövülésének feltételeit [40] .
2014 augusztusában az IUCN Vörös Listáján 438 fajról van információ, miközben 131 faj van különböző fokú kockázatnak kitéve (CR, EN, VU kategória), 28 fajt pedig kihaltként ismernek el [42] . Az oroszországi Vörös Könyvben a következő 13 Unionda faj szerepel : a Middendorffinaia ( Middendorffinaia ) nemzetség 7 faja, a Nodularia (Nodularia) nemzetség 1 faja, a Lanceolaria ( Lanceolaria ) nemzetség 4 faja, a nemzetség 1 faja Fésű ( Cristaria ) [43] .
A veszélyeztetett kagylóknak számos közös vonása van: késői pubertás , viszonylag hosszú élettartam, alacsony termékenység , korlátozott elterjedési terület , specifikus élőhely, és az uniódusok esetében további tényező a glochidia specifikus gazdáinak jelenléte [44] .
Az Uniond család számos képviselője sokféle gyakorlati alkalmazást talált. Egyes országokban az unionidot élelmiszerként használják, különösen állatok hízására . Korábban a vászongombok Uniond kagylóból készültek, vannak kereskedelmi típusú árpák és fogatlanok, gyönyörű gyöngyházzal. Ide tartoznak a fésűk, amelyek héja elérheti a 34 cm-t.Kínában, Japánban és Indo -Kínában fésűből készítik a gyöngyháztermékeket [8] . A Lampsilinae alcsalád (Lampsilinae) tagjait az Egyesült Államokban fogják és tenyésztik , a Lampsilis nemzetségből származó néhány gyorsan növekvő faj és mások. A puhatestűek mesterséges tenyésztésekor a halak kifejezetten glochidiával fertőződnek [11] .
Egyes molekuláris filogenetikai vizsgálatok az unionidák parafiletikus természetére utaltak, amely azonban eltért a morfológiai adatoktól. Egy 2011-es molekuláris tanulmányban az unionidokat jól megalapozott monofíliával rendelkező csoportként ismerték fel [45] .
Az unionidák taxonómiája az egyik legzavarosabb és legbizonytalanabb a kagylók körében. Ennek oka az unionid héjak jelentős változatossága: a kifejlett puhatestűek osztályozásnál általánosan használt héja nem rendelkezik kifejezett fajspecifikus sajátságokkal (ez különösen igaz a fogatlanokra, amelyek héján nincs zár). Emiatt nézeteltérések vannak a fajok , nemzetségek , sőt alcsaládok felosztásában is [39] . Mint fentebb említettük, a morfológiai karakterek mellett jelenleg a mitokondriális unionid genomok elemzését használják az osztályozásban . A legáltalánosabban elfogadott modern elképzelések szerint az Unionid családban 43 nemzetség van [4] :
|
|
Actinonaias
Amblema plicata
Elliptio
Fusconaia
abrupta
Szótárak és enciklopédiák | |
---|---|
Taxonómia | |
Bibliográfiai katalógusokban |