Sturgeons

Sturgeons

Amerikai tokhal ( Acipenser oxyrinchus oxyrinchus )
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosCsoport:szálkás halOsztály:rájaúszójú halakAlosztály:Porcos ganoidokOsztag:tokhalakAlosztály:TokhalCsalád:Sturgeons
Nemzetközi tudományos név
Acipenseridae Bonaparte , 1831

A tokhal [1] ( lat.  Acipenseridae ) az értékes kereskedelmi halak családja a tokfélék rendjéből , beleértve az olyan jól ismert fajokat, mint a tokhal , a tokhal , a tokhal , a beluga , a tüske , a kaluga . A kaviárt egyes tokhalfajtákból vonják ki, amelyekből ínyenc kaviár készül. Ez súlyos túlhasznosításhoz vezetett, amely más tényezőkkel együtt számos fajt a kihalás szélére sodort.

A tokhalat és a lapáthalat " primitív halnak " nevezik, mert morfológiai jellemzőik viszonylag változatlanok maradtak a legkorábbi kövületek megjelenése óta [2] [3] . A legnagyobb feljegyzett tokhal nőstény belugának tekinthető, 1827-ben fogták ki a Volga torkolatánál, hossza 7,2 m, súlya 1571 kg.

A legtöbb tokhal anadróm bentikus állat, amely felfelé vándorol ívásra, de életük nagy részét a folyók deltáiban és torkolataiban töltik . Egyes fajok kizárólag édesvízi környezetben élnek, míg mások főleg tengeri környezetben, part menti területek közelében. A tokhalok Eurázsia és Észak-Amerika szubtrópusi, mérsékelt és szubarktikus folyóiban, tavaiban és partvidékein élnek [4] .

Általános jellemzők

A tokhal meglehetősen nagy hal ( a beluga eléri a 4 méter hosszúságot). A test megnyúlt, csaknem fogazott.

A tokfélék családja a porcos ganoidok alosztályába tartozik . A testen 5 hosszanti sor csontpajzs található - poloskák; a pofa megnyúlt, csaknem ásó alakú vagy kúpos, kis keresztirányú fogatlan szájjal; amely a fej alsó részén fekszik és behúzható; a pofa alsó oldalán, a száj előtt 4 db antenna keresztirányú sor alakban elhelyezve; függőleges uszonyok elöl egy támasztósorral (lásd Ganoid ); hát- és anális uszonyok közel a farokhoz; a kopoltyúhártyák a torokban egyesülnek, és a garathoz kapcsolódnak; kopoltyúsugarak hiányoznak; kopoltyú 4, van 2 kiegészítő kopoltyú is ; az úszóhólyag nagy, egyszerű, a nyelőcső hátsó oldalával kommunikál. A tokhalfélékre a gerincesek kivételével a Mulleri-csatornák fejlettsége jellemző .

A tokhal hosszú életű hal, például a beluga akár 100 évig is él, és 15-20 évesen éri el az ivarérettséget [5] .

Életmód

Minden tokhal anadróm vagy édesvízi; kaviárdobáláshoz a járókelők, valamint a tavakban élők bemennek a folyókba. A tokhal termékeny, a nagy egyedek petékszámát több millióra becsülik, de csak a pubertás elérése után tudnak ívni, ami a különböző fajoknál 15-20 éves korban következik be. Amellett, hogy a tavaszi átjáráson keresztül a folyókba ívás céljából, a tokhalak néha ősszel is bekerülnek a folyókba telelni. Ezek a halak főleg a fenéken tartanak, különféle állati táplálékokkal táplálkoznak: halakkal, puhatestűekkel, férgekkel, rovarokkal. A 20. század közepe óta a folyókon a vízerőművek gátak építése miatt a természetes ívóhelyek nagy része elveszett, jelenleg számos tokhalfaj szaporodásának fő módja a halüzemekben történő mesterséges tenyésztés és kiengedés. a fiatalkorúak [6] .

Kereskedelmi érték

A tokhalak (pontosan a tokhal nemzetség képviselői - Acipenser ) nagy kereskedelmi jelentőséggel bírtak, eredetileg vörös halnak nevezték őket - különleges értékük miatt. Húsukat nagyra becsülik, még értékesebb termék a híres fekete kaviár ; ráadásul az úszóhólyag értékes ragasztót ad, a háti húrt vyazigi néven eszik .

Jelenleg Oroszországban a vadon élő tokhalak kis léptékű kereskedelmi halászatát csak a Léna folyóban , engedélyek alapján, speciálisan kijelölt engedélyezett területeken végzik [6] . 2000-ig a tokhal ipari termelésének fő területe a Kaszpi-tenger , a Volga deltája és az Urál volt, ahol a maximális fogási mennyiséget a 20. század elején (39,4 ezer tonna) és a 20. század végén jegyezték fel. az 1970-es évek - 27,4 ezer tonna. A túlhalászás, a megnövekedett orvvadászat, az állami tulajdonú halgyárakban a mesterséges szaporodás csökkenése és a fiatal egyedek kibocsátása miatt az 1990-es évek eleje óta Oroszországban az összes tokhalfaj számának meredek csökkenése miatt Oroszország 2000 óta teljes tilalmat vezetett be a tokhalfajok tekintetében. kereskedelmi fogás a Volga-Kaszpi-tenger [6] és az Azov-Fekete-tenger medencéjében [7] . 15 év alatt, 1992-től 2007-ig a Kaszpi-tengerben a tokhalak száma 38,5-szeresére csökkent [8] . 2016 óta az összes kaszpi-tengeri ország moratóriumot írt alá a Kaszpi-tengerben található összes tokhalfaj kereskedelmi kifogására vonatkozóan, amelyet évente meghosszabbítanak [9] [10] . Az állami halkeltetőkben csak kutatási és tenyészállomány-utánpótlás céljából lehet horgászni [7] .

A vadon élő tokhal-kaviár kereskedelmének a világon – így Oroszországban is – 2007 óta fennálló teljes nemzetközi tilalmával összefüggésben egyre fontosabbá válik a tokhal ipari tenyésztése a világ halgazdaságaiban, jelenleg ez az egyetlen legális értékes forrás. fekete kaviár a piacon [11] .

Eredet

Fosszilis állapotban a tokhalakat a kréta korszaktól (85,8-70,6 millió évvel ezelőtt) ismerik [12] . Az egyrészt Közép-Ázsiában , másrészt Észak-Amerikában előforduló lapátorrúak ( Scaphirhynchinae ) alcsaládjának képviselői állatföldrajzi szempontból igen érdekesek, ami miatt egy korábban elterjedt fauna maradványait láthatjuk a modern korban. e nemzetség fajai.

Evolúció és filogenetika

A tokhal körülbelül 245-208 millió évvel ezelőtt jelent meg, a triász korszak végén , így az egyik legrégebbi élő rájaúszójú hal. Az igazi tokhalak a felső kréta időszakában jelennek meg . Ugyanebben az időszakban a tokhalak jelentős virágzást értek el, a csoportban megjelentek az óriások, mint például a 6 méternél hosszabb Acipenser gigantissimus [13] . Ez idő alatt a tokfélékben csak kisebb morfológiai változások mentek keresztül, ami arra utal, hogy fejlődésük rendkívül lassú volt [14] [15] . Ez részben a hosszú generációs intervallumnak, a vízhőmérséklet és sótartalom széles tartományának tolerálhatóságának, a méretből adódó ragadozók hiányának, valamint a bentikus környezetben előforduló zsákmánybőségnek köszönhető. Bár fejlődésük meglepően lassú volt, nagymértékben fejlett élő kövületek, és nem nagyon hasonlítanak ősi formáikra. A tokhalak azonban még mindig számos primitív tulajdonsággal rendelkeznek, például heterocerkális farokúszó, kevesebb pikkely a testen, több sugár az uszonyokban, mint a tartóelemek, és függő állkapocs [16] .

A kövületek megléte ellenére a tokhalfajok teljes osztályozását és törzsfejlődését nehéz volt meghatározni, részben a nagy egyéni és ontogén változatosság miatt, beleértve bizonyos tulajdonságok, például az alak, a hornyok száma és a testhossz földrajzi vonalait. További zavaró tényező a tokfélék különleges képessége, hogy a különböző nemzetségekhez tartozó fajok között is reproduktívan életképes hibrideket hozzon létre. Míg a rájaúszójú halak (Actinopterygii) hosszú evolúciós múlttal rendelkeznek. A múltban több mint 40 fajt azonosítottak a kutatók, és a későbbi vizsgálatok elutasították [17] . Az, hogy az Acipenser és Huso nemzetség fajai monofiletikusak (egy őstől származnak) vagy parafiletikusak (sok őstől származnak), még mindig nem világos, bár a két nemzetség közötti morfológiailag motivált felosztást nem támasztják alá egyértelműen genetikai bizonyítékok. Erőfeszítéseket tesznek a taxonómiai zavarok feloldására szisztematikus adatok és molekuláris technikák folyamatos szintézisével [18] .

A tokfélék törzse a kladogramon azt jelzi, hogy csontos halakból fejlődtek ki .

Osztályozás

A régebbi besorolásban csak két nemzetséget különítettek el: a tokhal ( Acipenser ) és a lapátorrú ( Scaphirhynchus ), amelyek csak mintegy 25 fajt tartalmaznak, amelyek kizárólag az északi félteke mérsékelt égövében találhatók: Európában, Ázsiában és Észak-Amerikában .

A modern szisztematika 4 modern tokhalnemzetséget [19] [20] és további 4 kövületet különböztet meg 5 alcsaládban [21] [22] :

Négy mai faj a Scaphirhynchinae és Pseudosaphirhynchinae alcsaládba tartozik, a többi az Acipenserinae és Husinae alcsaládba tartozik. Ide tartozik 2 európai tokfaj, a szibériai és kínai tokhal, több észak-amerikai tokfaj, beluga , kecsege , csillagos tokhal és tüske . Ez főleg nagy halakat foglal magában.

Jegyzetek

  1. ↑ A taxon orosz nevét a könyv szerint adjuk meg: Wheeler A. Sem. Sturgeon - Acipenseridae // Key to the Fishes of Northern Europe = Key to the Fishes of Northern Europe / Angolból fordította T. I. Smolyanova, szerkesztette Cand. biol. Tudományok V. P. Serebryakova. - M . : Könnyű- és élelmiszeripar, 1983. - 432 p.
  2. ↑ Chesapeake Bay Field Office. Atlantic Sturgeon (nem elérhető link) . Amerikai Hal- és Vadvédelmi Szolgálat. Letöltve: 2014. június 10. Az eredetiből archiválva : 2019. június 15. 
  3. ↑ Tavi tokhal . Minnesota Dept. természeti erőforrások. Letöltve: 2014. június 10. Az eredetiből archiválva : 2021. május 8..
  4. ↑ Halbiológia (fejezet: Biodiverzitás II: Primitív csontos halak és a modern teleoszták felemelkedése) (a link nem elérhető) . Washingtoni Egyetem. Hozzáférés dátuma: 2014. május 30. Az eredetiből archiválva : 2014. június 1. 
  5. ↑ L. S. Berg . A Szovjetunió és a szomszédos országok édesvízi halai. 4. kiadás 1. rész - M.-L.: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1948. - 466 p. (Irányelvek a Szovjetunió állatvilágához, 27. szám)
  6. ↑ 1 2 3 A tokhalak veszélyeztetettek . www.pnp.ru _ Letöltve: 2021. június 27. Az eredetiből archiválva : 2021. június 27.
  7. ↑ 1 2 ÉRTÉKES KERESKEDELMI HALFAJOK ÁLLAPOTA ÉS FOGÁSA AZ AZOV-FEKETE-TEnger medencéjében - International Journal of Experimental Education . www.expeducation.ru _ Letöltve: 2021. június 27. Az eredetiből archiválva : 2021. június 27.
  8. ↑ Mától a fekete kaviár kitermelése és értékesítése teljesen tilos Oroszországban . www.fontanka.ru (2007. augusztus 1.). Letöltve: 2021. június 27. Az eredetiből archiválva : 2021. június 27.
  9. ↑ A kaszpi-tengeri országok 2021-ig meghosszabbították a kereskedelmi célú tokhalhalászat moratóriumát  . portnews.ru . Letöltve: 2021. június 27. Az eredetiből archiválva : 2021. június 27.
  10. ↑ A Kaszpi-tengeri országok úgy döntöttek, hogy meghosszabbítják a kereskedelmi tokhalhalászat moratóriumát - Russian Fish magazin  (orosz)  ? . rusfishjournal.ru . Letöltve: 2021. június 27. Az eredetiből archiválva : 2021. június 27.
  11. ↑ A fekete kaviár orosz és világpiaca . warpe.org . Letöltve: 2021. június 27. Az eredetiből archiválva : 2021. június 27.
  12. ↑ A paleobiológiai adatbázis: Acipenseridae
  13. ↑ Yarkov, A. A. A volgográdi régió paleogeográfiai tanulmányai. - M. : Globus, 2008. - S. 173-212.
  14. ↑ Krieger J., Fuerst PA Evidence for a Slowed Rate of Molecular Evolution in the Order Acipenseriformes  //  Molecular Biology and Evolution. - 2002. - 20. évf. 19 , iss. 6 . - P. 891-897 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004146 .
  15. ↑ Gardiner BG Sturgeons as living fossils // Living fossils / N. Eldredge és SM Stanley, szerk. - New York: Springer-Verlag, 1984. - P. 148-152.
  16. ↑ Gene Helfman; Bruce B. Collette; Douglas E. Facey; Brian W Bowen. A halak sokfélesége: biológia, evolúció és ökológia  (angol) . - John Wiley & Sons., 2009. - P. 252. - 720 p. — ISBN 978-1-4443-1190-7 .
  17. ↑ Bemis, W.E.; Findeis, E.K.; Grande, L. Acipenseriformes áttekintése  //  Environmental Biology of Fishes. - 1997. - 1. évf. 48 . - P. 25-71 .
  18. ↑ Fontana, F.; Tagliavini, J.; Congiu, L. Sturgeon genetika és citogenetika: legújabb fejlesztések és perspektívák   // Genetica . - 2001. - Vol. 111 . - P. 359-373 . - doi : 10.1023/a:1013711919443 .
  19. ↑ Acipenseridae archiválva : 2016. március 4. a Wayback Machine -nél // Brands, SJ (összeáll.) 1989-től napjainkig. Systema Naturae 2000. A Taxonomicon. Archiválva : 2009. augusztus 24. a Wayback Machine Universal Taxonomic Services-nél, Zwaag, Hollandia .
  20. ↑ Bogutskaya N. G., Naseka A. M. Az állkapocs nélküli halak, valamint Oroszország édes- és sós vizeinek katalógusa nómenklaturális és taxonómiai megjegyzésekkel. - M .: KMK tudományos publikációs partnersége, 2004. - S. 22-27. — 389 p. — ISBN 5-87317-177-7
  21. ↑ Grande, L.; Hilton, EJ 2006: Egy gyönyörűen megőrzött csontváz, amely egy primitív tokhalat ábrázol a Montana felső kréta Judith River Formációjából (Acipenseriformes: Acipenseridae: n. gen. and sp.) Memoir of the Journal of paleontology, 65: 1-39.
  22. ↑ Grande, L.; Hilton, EJ 2009: † Psammorhynchus Grande & Hilton, 2006 (Actinopterygii, Acipenseriformes, Acipenseridae) helyettesítő neve. Journal of paleontology, 83: 317-318. doi: 10.1666/08-137.1

Linkek