Georgy Shaposhnikov kísérletei a mesterséges evolúcióval – az 1950-es évek végén – az 1960-as évek elején Georgij Khrisztoforovics Shaposhnikov szovjet biológus által végzett kísérletek sorozata , amelyek során a takarmánynövényeket különböző levéltetvekben változtatták meg. A kísérletek során először figyelték meg a kísérletben használt egyedek szaporodási izolációját az eredeti populációtól , ami új faj kialakulását jelzi.
A legtöbb levéltetv rendkívül specifikus a gazdanövény (gazdanövény) kiválasztásában, és csak egy nemzetséghez, sőt egy fajhoz tartozó növényeken él. Ezt többnyire az élelmiszer-specialitásuk határozza meg, bár néha számít a lábak és az orrtestek bizonyos típusú felülethez igazodó szerkezete. Ennek ellenére a levéltetvek között időről időre gazdanövény váltás következik be, amihez hosszú táplálék-adaptáció társul. G. Kh. Shaposhnikov egyike volt az első biológusoknak, akik kísérletileg tanulmányozták ezt a folyamatot [1] .
Az 1940-es és 1950-es években I. V. Kozhanchikov [2] [3] , E. S. Smirnov és Z. F. Chuvakhina [4] tanulmányozta a levéltetvek táplálék-adaptációját , de ők nem vezették le a kísérleteket a logikus végkifejletig, csupán néhány generációt követtek nyomon.
Shaposhnikov a Dysaphis CB, s. alnemzetségbe tartozó levéltetvek adaptációját tanulmányozta . str. A kísérleteket 1954-1957 között a Shuntuk farmon , a Maykop régióban és 1958 - ban Leningrádban végezték [1] .
Az összes levéltetv elsődleges tápnövénye a Malus orientalis Uglitz almafa volt. és Malus domestica Borkh. Ugyanakkor a Maikop régióban a levéltetvek vándorolhatnak, és a táblázatban feltüntetett másodlagos gazdát szerezhetnek.
Különböző levéltetűfajok vándorlásai a Maikop régióban
| A levéltetvek fajai és alfajai | Másodlagos takarmánynövény |
|---|---|
| Dysaphis anthrisci majkopica Shap., subsp. n. | Kupyr Anthriscus nemorosa MB |
| Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap. | Buten Chaerophyllum muculatum Willd. |
| Dysaphis brachycyclica Shap., sp. n. | Butene Chaerophyllum bulbosum L. |
| Dysaphis radicola Mordv. | Sóska Rumex obtusifolius L. Sóska Rumex crispus L. Sóska Rumex stenophyllus Ldb. |
Annak ellenére, hogy a szakirodalom leírja a levéltetvek idegen növényekre való vándorlását, G. Shaposhnikov egyetlen ilyen esetet sem talált a Maikop régióban.
Szemben E. S. Smirnov és Z. F. Chuvakhina [5] kísérleteivel , akik a régi és az új gazdaszervezet napi váltakozását alkalmazták, Shaposhnikov a parazita és a gazdanövény véletlenszerű kedvező kombinációinak keresését használta. Minden kísérletben egy nőstényből partenogenetikai úton előállított tiszta klónokat használtunk. Mindegyik esetben 10 nőstény klónból álló populáció alakult ki, amelyek egy virágcserépben több másodlagos gazda közül választhattak. A növényeket különböző állomásokról vették, eltérő talaj- és éghajlati viszonyokkal.
A klónokat, amelyek leszármazottai a legjobban az új takarmánynövényen gyökereztek, kontrollcsoportként szaporítottuk 2-3 régi és 3-10 új gazdán.
A kísérletekben részt vevő rovarok adaptáció nélkül különböző mértékben kompatibilisek voltak az új takarmánynövényekkel. A Dysaphis anthrisci chaerophyllina minden kísérletben tudott táplálkozni és szaporodni Chaerophyllum bulbosumon , de csak a kísérletek 9%-ában etették és 4%-ában szaporodtak Anthriscuson . A Dysaphis anthrisci majkopica egyáltalán nem szaporodott, és csak a kísérletek 6%-ában tudott táplálkozni Chaerophyllum maculatum -mal [1] .
A levéltetvek kompatibilitása (%) új tápnövényekkel [6]
| takarmánynövény | Dysaphis anthrisci majkopica | Dysaphis anthrisci chaerophyllina | ||
|---|---|---|---|---|
| evett | tenyésztett _ |
evett | tenyésztett _ | |
| Chaerophyllum bulbosum | 40 | 33 | 100 | 100 |
| Rumex | tizenöt | nyolc | 35 | harminc |
| Chaerophyllum maculatum | 6 | 0 | másodlagos gazda | |
| anthriscus | másodlagos gazda | 9 | négy | |
A Dysaphis anthrisci chaerophyllina -val végzett kísérletekben a levéltetveket átültették a kontrollcsoportba a Chaerophyllum maculatum (másodlagos gazdanövény) törzsbe, ahol gyökeret vertek, és 1958 őszéig 47 nemzedéket termeltek ezen a növényen. A kontrollcsoportból származó rovarokat új gazdanövénybe ( Chaerophyllum bulbosum ) ültették át, ahol szintén gyökeret vertek, bár a 8. generációig élettevékenységük instabil volt a mortalitás éles ingadozása miatt [1] .
Egyes nemzedékekben a levéltetveket a Chaerophyllum bulbosumból visszaültették egy másodlagos gazdaszervezetbe, a Chaerophyllum maculatumba , ahol normálisan megtelepedtek.
Így a Dysaphis anthrisci chaerophyllina levéltetvek 4 generáció alatt teljesen elsajátították az új gazdán ( Chaerophyllum bulbosum ), de még 8 generáció után sem veszítették el azt a képességüket, hogy a régi gazdán ( Chaerophyllum maculatum ) éljenek.
A Dysaphis anthrisci majkopica átültetése a Chaerophyllum maculatumba bonyolultabb módon történt, mivel a D. anthrisci majkopica ezen a növényen nem képes adaptáció nélkül szaporodni. Kezdetben a rovarokat egy alkalmatlan takarmánynövénybe , a Chaerophyllum bulbosumba ültették át , amely közvetítőként működött. Aztán a rovarok, amelyek gyökeret vertek Ch. bulbosum , átültették Ch. maculatum .
A kontrollcsoport kialakítása érdekében a levéltetveket az Anthriscusba (másodlagos gazdaszervezet) ültették át, ahol gyökeret vertek és 1958 őszéig szaporodtak. Anthriscusból a rovarok átkerültek Ch . bulbosum . A 7. generációig éles ingadozásokat figyeltek meg a termékenységben és a mortalitásban, de a 8. generációtól kezdve az élettevékenység stabilizálódott. A Ch. A bulbosum levéltetvek 11 generációt éltek ezen egynyári növények életciklusának végéig.
A Chaerophyllum bulbosum levéltetveket 3-5 generációtól kezdődően rendszeresen átültették az Anthriscusba . A 8. nemzedéktől kezdve elvesztették táplálkozási és szaporodási képességüket a régi takarmánynövényen.
D. anthrisci majkopica transzplantációi Ch . bulbosum a Ch. A maculatum kimutatta, hogy a levéltetvek 8-9 generáció alatt szerezték meg a táplálkozási képességet, 10-11 generációtól pedig normális, hogy egy korábban teljesen alkalmatlan takarmánynövényen szaporodnak. Levéltetvek 10-11 generáció Ch. bulbosumot Ch . maculatum , ahol több mint egy évig normálisan éltek és szaporodtak.
Minden kísérlet, amely a D. anthrisci majkopica -t közvetlenül az Anthriscusból Chaerophyllum maculatumba vitte, kudarcot vallott, kivéve egy esetet, amikor 1958-ban a 48. generáció 30 lárvája közül az egyik gyökeret vert Ch. maculatum . Megállapították, hogy a Leningrádban a természetestől távoli körülmények között nevelt levéltetvek jobban gyökereztek az idegen növényeken.
Így a Dysaphis anthrisci majkopica levéltetvek a nem megfelelő Chaerophyllum bulbosumhoz való 8 nemzedéknyi alkalmazkodás után elvesztették azt a képességet, hogy a régi gazdán ( Anthriscus ) éljenek, de megszerezték azt a képességet, hogy az új, korábban teljesen alkalmatlan Ch. maculatum .
A levéltetvek lárváinak átlagos mortalitása az elsődleges tápláléknövényen alacsony volt, bár az Anthriscus esetében alacsonyabb volt , ami a nem fehérje nitrogén magasabb tartalmával magyarázható. Az új takarmánynövényhez való alkalmazkodás időszakában a mortalitás tízszeresére nőtt, egyes esetekben elérte a 100%-ot. Az adaptációs időszak végén a mortalitás a kezdetben erre a növényre specializálódott fajokra jellemző szintre csökkent [1] .
Így a természetes szelekció az alkalmazkodás időszakában felerősödik, míg megszokott körülmények között nagyon gyengén hat. Az evolúció folyamata a gyors változás rövid periódusainak váltakozása a viszonylagos pihenés és stabilizáció időszakaival.
A lárvák átlagos mortalitása (%) különböző növényeken nevelve
| Időszak | Dysaphis anthrisci majkopica (0197-es klón) | Dysaphis anthrisci chaaerophyllina (0203-as klón) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Generációk _ |
Anthriscus (kontroll) |
Chaerophyllum bulbosum |
Chaerophyllum maculatum |
Generációk _ |
Chaerophyllum maculatum (kontroll) |
Chaerophyllum bulbosum | |
Az új tulajdonos fejlődésének időszaka |
4-8 | 6.0 | 60.4 | 100,0 | 5-8 | 22.5 | 63.8 |
A fejlesztés utáni első időszak |
9-11 | 6.2 | 5.0 | 20.0 | 9-10 | 13.2 | 18.6 |
| A következő oktatási időszak |
12-47 | 5.1 | — | 12.1 | 12-47 | 12.2 | — |
A Dysaphis anthrisci chaerophyllina esetében az alkalmazkodás egy új, de megfelelő táplálék felhasználására irányult. Ennek eredményeként a szelekció intenzitása alacsony volt, és ennek megfelelően az alkalmazkodás mélysége is kicsi volt: egy új takarmánynövény elsajátítása után a levéltetvek nem veszítették el azt a képességet, hogy a régi növényen éljenek. Az ilyen szintű adaptációkat Shaposhnikovhoz Szmirnov és Chuvakhina az üvegházi levéltetű Neomyzus circumflexus [4] [5] és Kozhanchikov Gastroidea viridula és Galerucella lineola [2] [3] levélbogarak példáján tanulmányozta .
A Dysaphis anthrisci majkopica egy új, korábban alkalmatlan élelmiszer elsajátításán volt . A természetes szelekció intenzitása rendkívül magas volt. Ennek eredményeként mély alkalmazkodás ment végbe, melynek során a levéltetvek elvesztették a képességüket, hogy a régi takarmánynövényen éljenek.
A Dysaphis nemzetségbe tartozó levéltetvek kétlakiak . Elsődleges gazdájukon (almafán) tojás formájában hibernálnak. Tavasszal az alapító nőstény kibújik a tojásból, és szárnyas vándorokat hoz létre, amelyek a másodlagos gazdához, az esernyő növényhez repülnek. Őszig a migránsok partenogenezissel és élveszületéssel szaporodnak. Ősszel a másodlagos takarmánynövényen megjelennek a visszavándorlók - hímek és ún. csíkok, amelyek visszatérnek az elsődleges gazdagéphez. Itt a csíkos medvék szárnyatlan normál (amfigonális) nőstényeket hoznak világra, amelyek párosodnak a hímekkel, és a kéreg repedéseibe rakják le a telelő tojásokat [7] .
A keresztezési kísérletek három, a táblázatban felsorolt populációt vontak be [7] :
| Szimbólum _ |
Alfaj | takarmánynövény _ |
jegyzet |
|---|---|---|---|
| m | Dysaphis anthrisci majkopica |
anthriscus | Ellenőrző csoport. Az alapító nőstény Dysaphis anthrisci majkopica leszármazottainak egy része , a másodlagos gazdanövényen - Anthriscus nemorosa MB |
| n | Dysaphis anthrisci majkopica |
Chaerophyllum muculatum |
Az alapító nőstény Dysaphis anthrisci majkopica leszármazottainak egy része, új alkalmatlan gazdán ( Chaerophyllum bulbosum L.) nevelkedett, és ott adaptálódott 8 generáción át, majd átültetett egy számukra korábban alkalmatlan növénybe - Chaerophyllum maculatum Willd. és ott szaporodtak sok generáción át. |
| c | Dysaphis anthrisci chaerophyllina |
Chaerophyllum muculatum |
Az alapító nőstény Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap. leszármazottainak egy része a másodlagos gazdaszervezeten, a Chaerophyllum muculatum Willd. |
A keresztezési kísérletekben az egyik formájú normál nőstényeket egy másik formájú hímekkel keresztezték. A keresztezést átlátszó, hálószövettel (malomgázzal) borított szigetelőkben végeztük. A fektetést vagy a kéreg repedéseiben (ha a párzás almafán történt), vagy a szigetelőkbe helyezett papírdarabokra végezték. A tojásokat a hűtőszekrényben teleltettük át, tavasszal pedig alapító nőstények keltek ki életképes tojásokból. Az életképes tojások megjelenésükben jelentősen eltértek – feketék és fényesek, ellentétben a matt, nem fekete színű és gyakran zsugorodott életképtelen tojásokkal.
Keresztezési eredmények (almafákon lévő tágas izolátorokban)
| hímek | m | n | c | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| nőstények | m | n | c | m | n | c | m | n | c |
| Átlagos tojások száma 100 nőstényre | 118.4 | 0.0 | 0.0 | 12.1 | 173.6 | 208.7 | 4.7 | 97.5 | 115,0 |
| - amelyből életképes | 45.8 | 0.0 | 0.0 | 3.7 | 121,8 | 178,7 | 1.1 | 39.2 | 77.5 |
A keresztezési kísérletek azt mutatták
Shaposhnikov kísérletei szenzációt keltettek a szovjet biológusok körében, bár külföldön gyakorlatilag ismeretlenek maradtak, mivel orosz nyelvű folyóiratokban jelentek meg. Egy új faj kialakulása több generáción belül és hónapokban mérhető időszakon belül példátlan jelenség volt.
Maga Shaposhnikov három lehetséges magyarázatot terjesztett elő a jelenségre, és mindhármat rendkívül valószínűtlennek ismerte el [8] :
Ennek eredményeként Shaposhnikov nem talál magyarázatot kísérletei példátlan eredményeire, csupán azt sugallja, hogy a c és n fajok az m fajból keletkeztek néhány „evolúciós potenciál” feltárása következtében, amelyek eredetileg az m fajban voltak jelen . Ez alapján Shaposhnikov az m -t , n -t és c -t félfajok közé sorolja (nem teljesen kialakult fajok), annak ellenére, hogy ezek a független fajok összes formai jegyével rendelkeznek [8] .
A híres paleobotanikus , S. V. Meyen szerint Shaposhnikov kísérletei kétségbe vonják az evolúcióelmélet egyik koncepcióját - a szomatikus indukció (a megszerzett tulajdonságok öröklődése) hiányát. Emiatt hivatalosan elhallgatták őket, és végül a feledés homályába merültek [10] .
A. P. Rasznyicin úgy véli, hogy a Shaposhnikov kísérleteiben bekövetkezett gyors evolúciós változások csak egy tulajdonság (a szokatlan táplálkozás) szelekciójának szigorításával járnak együtt, ugyanakkor az összes többi (ragadozók, paraziták, betegségek, kedvezőtlen időjárási viszonyok) gyengülésével. Hasonló változások figyelhetők meg az elszigetelt területeken (távoli szigeteken, tavakban) élő populációkban, ahol nincs verseny más fajokkal [11] .