Az evolúciós fejlődésbiológiában a heterokrónia bármely genetikailag szabályozott különbség egy szervezetben a fejlődési folyamat időzítésében vagy időtartamában az őseihez vagy más szervezetekhez képest. Ez a méret, az alak, a jellemzők megváltozásához, sőt bizonyos szervek és tulajdonságok jelenlétéhez vezet. Ez ellentétben áll a heterotópiával , amely az embrióban zajló egyes folyamatok térbeli helyzetének megváltozása, amely morfológiai újításokat is létrehozhat. A heterokrónia felosztható intraspecifikus heterokróniára , fajon belüli variációra és interspecifikus heterokróniára , filogenetikaiváltozékonyság, vagyis az utódfaj változása az ősfajokhoz képest. [2]
Mindezek a változások befolyásolják egy bizonyos fejlődési folyamat kezdetét, végét, sebességét vagy időtartamát. [3] A heterokrónia fogalmát Ernst Haeckel vezette be 1875-ben [4] [5] , modern jelentését pedig Gavin De Beer adta 1930-ban.
A heterokrónia fogalmát Ernst Haeckel német zoológus vezette be 1875-ben, és használta az összefoglaláselmélettől való eltérések meghatározására , amely szerint "az ontogenetika összefoglalja a filogenét". [4] Amint azt Stephen Gould is megjegyezte , Haeckel kifejezését ma a pénzverés ellentétes értelmében használják. Azt javasolta, hogy a "magasabb" állatok embrionális fejlődése (ontogenezise) megismétli az örökletes fejlődésüket ( filogenezis ). Ez szerinte elkerülhetetlenül rövidebb időbe sűrítette az ősöket reprezentáló korábbi fejlődési szakaszokat, ami felgyorsult fejlődést jelentett. Haeckel eszménye az lenne, hogy a szervezet minden részének fejlődését ilyen módon felgyorsítsák, de felismerte, hogy bizonyos szervek helyzetében ( heterotópia , egy másik, általa alkotott fogalom) vagy időben (heterokrónia) fejlődhetnek, kivételként az ő uralma. Így arra gondolt, hogy a kifejezés egy szerv embrionális fejlődésének időzítésében bekövetkezett változást jelenti ugyanazon állat többi részéhez viszonyítva, holott jelenleg a brit evolúciós embriológus , Gavin De Beer 1930-as munkája nyomán használják. az állat őseinél ugyanazon szerv fejlődésével kapcsolatos változásra utalni. [6] [7]
1928-ban Walter Garstang angol embriológus kimutatta, hogy a zsákállat lárvák a kifejlett gerincesekkel közös szerkezetet alkotnak, például a notochordot, és azt javasolta, hogy a gerincesek pedomorfózissal (neotenia) származzanak egy ilyen lárvából. [nyolc]
De Beer előrevetítette az evolúciós fejlődésbiológiát 1930-ban megjelent Embryos and Ancestors [9] című könyvében , amely kimutatta, hogy az evolúció heterokrónia révén is végbemehet, például a pedomorfózisban, a fiatalkori tulajdonságok fenntartásában felnőtteknél. [10] [5] De Beer azzal érvelt, hogy ez lehetővé tette a gyors evolúciós változásokat, amelyek túl rövidek ahhoz, hogy a fosszilis feljegyzésekben rögzíthető legyen , és lényegében megmagyarázza, miért valószínűsíthetőek a látszólagos hiányosságok. [tizenegy]
A heterokrónia intraspecifikus és interspecifikus típusokra osztható.
Az intraspecifikus heterokrónia a fajon belüli fejlődés ütemének vagy időzítésének változását jelenti. Például az Ambystoma talpoideum szalamandrafaj egyes egyedei késleltetik a koponya metamorfózisát. [12] Reilly és munkatársai amellett érvelnek, hogy ezeket a változatos egyedeket pedotipikusnak (az ősi állapothoz képest csonka fejlődésű), peratipikusnak (az ősi állapothoz képest kiterjedt fejlődésű) vagy izotipikusnak (ugyanazt az ősi formát elérve, de eltérő módon ) definiálhatjuk. mechanizmus). [2]
A fajok közötti heterokrónia egy leszármazott faj fejlődési sebességének vagy időzítésének különbségét jelenti az őséhez képest . Ez pedomofózishoz (az ősi ontogén csonkítása), peramorfózishoz (az ősi ontogénen túlmutató) vagy izomorfózishoz ( ugyanaz az ősi állapot elérése más mechanizmuson keresztül) vezethet. [2]
A heterokróniának három fő mechanizmusa van, [13] [14] [15] [16] , amelyek mindegyike két irányban változhat, ami hatféle perturbációt eredményez, amelyek többféleképpen kombinálhatók. [17] Végső soron ez egy adott folyamat kiterjesztett, eltolt vagy csonka fejlődéséhez vezet, mint például egy szerszámgén hatása [18] az örökletes állapothoz vagy más rokonokhoz, attól függően, hogy interspecifikus vagy intraspecifikus. a heterokrónia a fókuszpont. Annak meghatározása, hogy a hat rendellenesség közül melyik fordul elő, kritikus fontosságú a peramorfózishoz vagy paedomorfózishoz vezető tényleges mögöttes mechanizmus meghatározásához. [2]
A kígyókban egy grafikus szemléltetés látható, hogyan változtathatja meg a gyorsulás a testtervet . Míg egy tipikus gerincesnek, például az egérnek csak körülbelül 60 csigolyája van, a kígyóknak 150 és 400 között van, ami rendkívül hosszú gerincet ad nekik, és lehetővé teszi számukra a kanyargós mozgást . A kígyóembriók ezt úgy érik el, hogy felgyorsítják a szomit (testszegmens) létrehozási rendszerüket, amely oszcillátorra támaszkodik. A kígyók oszcilláló órái körülbelül négyszer gyorsabban futnak, mint az egérembriókban, és kezdetben nagyon vékony szomitákat hoznak létre. Kitágulnak, jellegzetes gerinces alakot vesznek fel, meghosszabbítják a testet. [19] A zsiráfok hosszú nyakukat egy másik heterokróniából származtatják, amely kiterjeszti nyakcsigolyáik fejlődését; megtartják ezen csigolyák szokásos emlősszámát, hét. [1] Úgy tűnik, hogy ezt a számot korlátozza a nyaki szomiták használata az emlős rekeszizom izomzatának kialakítására; ennek eredményeként az embrió nyaka három modulra oszlik, a középső (C3-tól C5-ig) a rekeszizom szolgál. Feltételezhető, hogy ennek a folyamatnak a megzavarása inkább megöli az embriót, semmint több csigolyát adna neki. [húsz]
A heterokrónia azonosítható a filogenetikailag rokon fajok összehasonlításával, például különböző madárfajok csoportjával, amelyek lábai átlagosan eltérőek. Ezek az összehasonlítások nehézkesek, mert nincsenek univerzális ontogenetikai időbélyegek. Az eseménygyűjtő módszer ezt a problémát úgy próbálja megoldani, hogy egyidejűleg két esemény relatív idejét hasonlítja össze. [21] Ez a módszer az események heterokróniáit érzékeli, szemben az allometrikus változásokkal. Használata körülményes, mert egy eseménypár karaktereinek száma az összehasonlított események számának négyzetével növekszik. Az események összesítése azonban automatizálható, például a PARSIMOV parancsfájl használatával. [22] Egy újabb módszer, a folyamatos elemzés az ontogenetikai idő vagy szekvenciák egyszerű szabványosításán, a négyzetes változások gazdaságosságán és a filogenetikai független kontrasztokon alapul. [23]
A pedomorfózis lehet a neoténia eredménye , a fiatalkori tulajdonságok fennmaradása a felnőtt alakban a késleltetett szomatikus fejlődés eredményeként, vagy progenesis, a fejlődési folyamatok felgyorsulása úgy, hogy a juvenilis formából lesz ivarérett felnőtt. [24]
A neoténia lelassítja a test fejlődését felnőttkorban, és ezt "örök gyermekkornak" nevezik. [25] A heterokrónia ezen formájában maga a gyermekkori fejlődési szakasz meghosszabbodik, és bizonyos fejlődési folyamatok, amelyek általában csak gyermekkorban fordulnak elő (pl. az emberben felgyorsult agynövekedés [26] [27] [28] ) szintén az egészre kiterjednek. ezt az időszakot.. A neoténiát számos, az agy megnövekedett plaszticitásából és az elhúzódó gyermekkorból eredő viselkedési változás kiváltó okaként tartják számon. [29]
Progenezis (vagy pedogenezis) megfigyelhető az axolotlban ( Ambystoma mexicanum ). Az axolotlok úgy érik el a teljes ivarérettséget, hogy megtartják uszonyaikat és kopoltyújukat (más szóval még őseik fiatalkori alakjában). Ebben a csonka fejlődési formában a vízi környezetben maradnak, és nem költöznek szárazföldre, mint más ivarérett szalamandrafajok. Úgy gondolják, hogy ez a hipomorfózis egy formája (a fejlődés korábbi vége) [30] , amely hormonálisan [31] [32] és genetikailag is meghatározott. [31] Minden olyan metamorfózist, amely lehetővé tenné a szalamandra számára, hogy felnőtt formává váljon, lényegében mindkét tényező blokkolja. [33]
A pedomorfózis kritikus szerepet játszhat a madárkoponya evolúciójában . [34] Az élő felnőtt madarak koponyája és csőre megőrzi a fiatal theropoda dinoszauruszok anatómiáját, amelyből kifejlődtek. [35] A modern madaraknak nagy szeme és agya van a koponya többi részéhez képest; felnőtt madaraknál megfigyelhető állapot, amely (nagyvonalakban véve) a dinoszaurusz fiatalkori állapotát képviseli. [36] Egy fiatal madár ősének (a Coelophysisre jellemző ) rövid arca, nagy szeme, vékony szájpadlása, keskeny járomcsontja, magas és vékony postorbitális csontjai, korlátozott adduktorai és rövid, hagymás koponyafeje lehetett. Mivel egy ilyen szervezet megöregedett, nagymértékben megváltoztatták a koponya morfológiáját, hogy robusztus koponyát alakítsanak ki nagyobb, egymást átfedő csontokkal. A madarak azonban megtartják ezt a fiatalkori morfológiát. [37] Molekuláris kísérletekből származó adatok arra utalnak, hogy mind a 8-as fibroblaszt növekedési faktor (FGF8), mind a WNT jelátviteli útvonal tagjai hozzájárulnak a madarak pedomorfózisához. [38] Ismeretes, hogy ezek a jelátviteli útvonalak szerepet játszanak más gerinces fajok arcmintázatában. [39] A fiatalkori ősi állapot megtartása más anatómiai változásokhoz vezetett, amelyek eredményeként egy könnyű, erősen kinetikus (mobil) koponya keletkezett, amely sok kis, nem átfedő csontból állt. [37] [40] Úgy gondolják, hogy ez hozzájárult a madarak koponyakinézisének kialakulásához [37] , amely kritikus szerepet játszott ökológiai sikerükben. [40]
A peramorfózis késleltetett érés hosszú növekedési időszakokkal. Ilyen például a kihalt ír jávorszarvas ( Megaloceros giganteus ). A kövületek alapján agancsa 12 méter széles volt, körülbelül harmadával nagyobb, mint közeli rokonának, a jávorszarvasnak az agancsa. Az ír jávorszarvas agancsa nagyobb volt a növekedési periódusuk alatti hosszú fejlődés miatt. [41] [42]
A peramorfózis másik példája izolált (szigeti) rágcsálókban figyelhető meg. Jellemzőik a gigantizmus, szélesebb orcák és fogak, csökkent alomméret és hosszabb élettartam. Kontinentális körülmények között élő rokonaik jóval kisebbek. A szigeti rágcsálók ezeket a tulajdonságokat azért fejlesztették ki, hogy alkalmazkodjanak a szigeteiken rendelkezésre álló rengeteg élelemhez és erőforrásokhoz. Ezek a tényezők egy összetett jelenség, az úgynevezett sziget-szindróma részét képezik. [43] A kisebb ragadozás és az erőforrásokért folytatott versengés miatt a szelekció kedvezett e fajok túlfejlődésének. A csökkentett alomméret arra ösztönzi a testüket, hogy túlfejlődjenek nagyobbra.
Az Ambistoma , az axolotl közeli rokona, mind a paedomorfózis, mind a peramorfózis jeleit mutatja. A lárva bármilyen irányba fejlődhet. A népsűrűség, a táplálék és a víz mennyisége befolyásolhatja a heterokrónia megjelenését. Egy 1987-es Ambystome-tanulmány azt találta, hogy az egyedek nagyobb százaléka vált pedomorflá, amikor állandó vízszint mellett alacsony a lárvapopuláció sűrűsége, szemben a száradó vízben nagy sűrűségű lárvapopulációval. [44] Ez ahhoz a hipotézishez vezetett, hogy a szelektív környezeti terhelések, mint például a ragadozás és az erőforrások elvesztése, fontos szerepet játszottak e trendek generálásában. [45] Ezeket az elképzeléseket más tanulmányok is alátámasztották, például a Puerto Rico-i levelibéka peramorfózisa. Egy másik ok lehet a generációs idő vagy a kérdéses faj élettartama. Ha egy faj élettartama viszonylag rövid, a természetes szelekció kedvez a pedomorfizmus kialakulásának (pl. axolotl: 7-10 év). Ezzel szemben a hosszú élettartam mellett a természetes szelekció kedvez a peramorfózis kialakulásának (pl. ír jávorszarvas: 20-22 év). [43]
A heterokrónia számos hatásért felelős [3] , például az ujjak megnyúlásáért azáltal, hogy a delfinek uszonyait extra phalange -okkal alakítják ki, [46] szexuális dimorfizmust , [8] a gerincesek neotén eredetét a zsákállat lárváiból , [8] és a rovarkasztok közötti polimorfizmus . [47]
Embereknél számos heterokróniát írtak le a csimpánzokkal kapcsolatban . A csimpánzmagzatokban az agy és a fej növekedése körülbelül ugyanabban a fejlődési szakaszban kezdődik, és az emberéhez hasonló ütemben növekszik, de a növekedés röviddel a születés után leáll, míg az emberben az agy és a fej növekedése több évvel a születés után is folytatódik. A heterokrónia e sajátos típusa, a hipermorfózis a fejlődési folyamat eltolódásának késleltetésével jár, vagy ezzel egyenértékűen egy korai fejlődési folyamat jelenlétével a fejlődés későbbi szakaszaiban. A csimpánzokhoz képest az embernek körülbelül 30 különböző neoténiája van , megtartva a fiatal csimpánzokra jellemző nagyobb fejet, kisebb állkapcsot és orrot, valamint rövidebb végtagokat. [48] [49]
A "heterokairi" kifejezést 2003-ban javasolta John Spicer és Warren Burggren, hogy megkülönböztesse a plaszticitást a fejlődési események kezdetének időpontjában az egyén vagy a populáció szintjén. [ötven]