Csápos (köpeny)

Csápos
Édesvízi bryozoan hosszúkás lofoforral
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálSzupertípus:Csápos
Nemzetközi tudományos név
Lophophorata Hyman , 1959 [1]
Típusok
Brachiopoda (Brachiopoda) Bryozoa (Bryozoa) Phoronidák (Phoronida) † Hyolitha_ _ ? Intrapor (Entoprocta)
Szisztematika a Wikifajtáknál Képkeresés a Wikimedia Commonsban FW   67151

Csápok [2] ( lat.  Lophophorata , görögül λοφος - fésű, köteg és görögül φορε, φορος - hordom) (korábban gyakran kombinálták a Tentaculata típussal, lat. csáp - csápból) - a hagyományosan megkülönböztetett invertebrates -t tartalmazó invertebrates-csoport. három modern típus : brachiopoda (Brachiopoda), bryozoa (Bryozoa) és phoronidák (Phoronida) [3] [4] , valamint számos kihalt taxon. Néha a Lophophorata közé tartozik az intrapor ( Entoprocta ) [5] . Ennek a csoportnak a képviselőit egyesítő jellegzetes vonás egy speciális táplálkozási szerv jelenléte - egy patkó alakú lofofor, amely csápokat "hordozó", és alkalmas a vízben lebegő részecskék táplálására [3] .

Szerkezet és élettan

A különféle alárendelt csáp taxonok képviselőinek külső megjelenése nagyon eltérő. A phoronidák teste megnyúlt, féregszerű, tengeri kökörcsinkre vagy soklevelű férgekre hasonlít . A karlábúak testét kéthéjú héj zárja be, csakúgy, mint a kéthéjúakban , azonban a karlábúaknál a szelepek a test felső és alsó részét, a kéthéjúaknál a bal és jobb oldalt takarják [6] . A bryozoák gyarmati életmódot folytatnak, kolóniáik kívülről hínárcsoportokra vagy miniatűr korallkolóniákra hasonlítanak [3] . A bryozoák kolóniájában lévő különálló egyedeket zooidoknak nevezik , és genetikailag azonos leszármazottai egy egyednek - a kolónia ősének, de kolóniáikban polimorfizmus lehetséges [7] . Az intraporok is gyarmati élőlények, zooidjaik hossza nem haladja meg az 1 mm-t [8] és nem képesek a magányos életmódra, vagyis valójában nem önellátó szervezetek [9] .

Csápos - ülő vízi élőlények, amelyek vízben szuszpendált élelmiszer-részecskékkel táplálkoznak. Testüket szekretált külső csontváz, kéthéjú héj vagy egyetlen nyílással rendelkező cső zárja. Mivel a külső környezettel való kommunikáció (azaz táplálkozás, székletürítés , kiválasztás , nemi szervek kiürülése) csak az exoskeleton , héjak vagy csövek nyílásán keresztül lehetséges, majd a szájon , a végbélnyíláson , a kiválasztón keresztül ( metanephridia vagy coelomoductusok jelenlétében) ) és a nemi szervek nyílásai egymáshoz közel helyezkednek el a test elülső végén. A bél ebben az esetben U-alakú. A végbélnyílás a szájnyíláshoz képest dorsalisan helyezkedik el [3] .

Mint fentebb említettük, a Lophophorata egy speciális szerv, a lophophore táplálja. A legegyszerűbb lofofor (általában kis fajoknál) a szájnyílás körül , csillóval borított csápokból álló tölcsér alakú corolla . Nagyobb képviselőinél azonban gyakran patkó vagy spirál alakú. Az intraporok kivételével minden lopoforátban a végbélnyílás a csápok koszorúján kívül, de mellette található. A csápok üregesek, bennük folytatódik a másodlagos testüreg . A lofofor fő célja a hatékony szűrési tápláláshoz szükséges vízáramlás létrehozása. Az oldalsó csápokon lévő csillók vízáramot hoznak létre, amely először belép a tölcsér széles, kifelé nyitott végébe, majd kilép a csápok között. Az oldalsó csillók által visszatartott táplálékrészecskéket nyálka köti meg, és azzal együtt a csápok belső oldalán elhelyezkedő frontális csillók juttatják a szájba [3] (ez a mechanizmus nem jellemző az intraporokra, lásd alább). A karlábúaknál a lofofor két spirálisan csavart, csillós csillókkal beültetett "karrá" módosul, és a héjbillentyűk között helyezkedik el, így billentyűinek nyitva kell lenniük, hogy biztosítsák a szerv működését [10] .

A csápok teste 2 (esetleg 3) részre oszlik, amelyek mindegyike cölomikus üreget tartalmaz. Az első szakasz, a mezoszóma  tartalmazza a mezocoelt vagy lopoforális coelomot (a lofofor tehát a mezoszóma része). A test nagy részét a hátsó metaszóma , a  törzs coelom képviseli. A mezoszóma előtt egy apró elülső-dorsalis lebeny, az episztomó lehet, amely a száj fölött lóg. Hagyományosan az episztomát a lophophorata speciális testrészének tekintették, de az utóbbi időben sok szerző hajlamos azt hinni, hogy az episztom üreget nem lehet cölomikusnak tekinteni, és maga az episztom nem a Lophophorata testrésze [11] .

A csápok zúzódása sugárirányú. Az embrionális fejlődés eredményeként nyílt tengeri lárvák képződnek , amelyek a metamorfózist követően ülő fenekes imágókká válnak [ 12 ] .

• Brachiopoda Lingula anatina

• Bryozoák kolóniája

• Phoronidák

• Pedicellina cernua kolónia ( intrapor )

Idegrendszer

A phoronidák primitív, diffúz típusú szubkután plexusokkal rendelkeznek, és csak a test elülső végén, a száj és a végbélnyílás között tömörülnek primitív "ganglionba" [13] . Más csápokkal ellentétben a phoronid idegrendszer primitívsége nem degeneráció eredménye, hanem elsődleges.

A bryozoáknál a mozgásszegény életmód kapcsán az idegrendszer nagymértékben leegyszerűsödik: a test elülső végén, a száj és a végbélnyílás között van egy „ganglion”, amelyből az idegek a csápokig és a csápok minden szervéig terjednek. bryozoan; A telepnek nincs közös idegrendszere. Az érzékszerv a lofofor [14] .

A brachiopodáknál a mozgásszegény életmód miatt leegyszerűsödik az idegrendszer. Garatközeli ideggyűrűből áll, és idegtörzsek nyúlnak ki belőle a köpenybe és a lofoforba. A köpeny elülső szélén egyes fajokon pigmentált területek találhatók, amelyek reagálnak a fényre; továbbá a köpeny szélső csillói érintésre érzékenyek. Érdekes módon a brachiopoda lárváiban ocelluszok és sztatociszták vannak, amelyek a mozgásszegény életmódra való átállás során elvesznek a fejlődés során [15] .

Osztályozás

Korábban a csápok csoportját a deuterostomáknak tulajdonították , vagy az elsődleges és a deuterostomák közötti intermedier csoportnak tekintették . Most a spirális kládhoz [16] (vagyis a protosztómokhoz ) vannak hozzárendelve, az annelidekkel és puhatestűekkel együtt . A csoport képviselői között számos fosszilis faj található, például több mint 10 ezer kihalt brachiopoda faja ismert, bár jelenleg csak mintegy 280 ebbe a csoportba tartozó modern faj ismert [17] . Emellett a hederellida , a mikrokagyló [en , a cornulithid és a csápfélék [en kihalt képviselői nagy valószínűséggel szintén a csápokhoz tartoztak, amint azt az őslénytani leletek [18] igazolják . 2017 óta a chiolitok is a csoportba tartoznak [19] .

Nincs konszenzus az intrapornak a Lophophorata-ba való beillesztését illetően. Az intraporokra, valamint más csápokra is jellemző a lofofor, azonban számos karakterben jelentősen eltérnek a csoport többi képviselőjétől. Így az intraporofitákban spirális (nem pedig radiális) töredezettség figyelhető meg, a coelom hiánya (beleértve a csápokat is, nincsenek coelom üregek), a végbélnyílás a lofofor belsejében található. Ráadásul a lofofor eltérően működik bennük: a víz a corolla alján lép be és felülről távozik, míg a csápokban megfordul a víz iránya [12] .

A Lophophorata poli- vagy monofíliáját illetően szintén eltérő nézetek léteznek. Így a 2006-os és 2008-as filogenetikai vizsgálatok szerint a csápok egy polifiletikus csoportot képviselnek [4] [20] . Egy 2013-ban végzett filogenetikai elemzés azonban kimutatta, hogy a Lophophorata egy monofiletikus taxon, és hogy a phoronidák és a bryozoonok testvércsoportok [21] .

Jegyzetek

1. ↑ Martynov, 2011 , p. 195.
2. ↑ Dondua A.K. Fejlődésbiológia: 2 kötetben  - 1. kiadás. - Szentpétervár. , 2004. - T. I: Az összehasonlító embriológia elemei. — S. [II, Tartalom]. — 244 p.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 112.
4. ↑ 1 2 Passamaneck Y., Halanych KM Lophotrochozoan filogenetika LSU és SSU adatokkal értékelve: lophophorate polyphyly bizonyítéka  //  Mol Phylogenet Evol. - 2006. - Vol. 40 , sz. 1 . - P. 20-28 .
5. ↑ A Lophotrochozoa  bemutatása . Kaliforniai Egyetem. Letöltve: 2014. május 5.
6. ↑ Barnes RSK, Callow P., Olive PJW The Invertebrates: A New Synthesis  . - Blackwell Scientific Publications , 1988. - P. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 159.
8. ↑ Ruppert EE, Fox RS és Barnes RD Lophoporata // Gerinctelen állattan  (neopr.) . — 7 kiad. - Brooks / Cole, 2004. - S. 829-845. — ISBN 0-03-025982-7 .
9. ↑ Little W., Fowler HW, Coulson J. and Onions CT Zooid // Shorter Oxford English Dictionary  (határozatlan) . - Oxford University Press , 1964. - ISBN 0-19-860613-3 .
10. ↑ Sharova, 2002 , p. 567.
11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 112-113.
12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 113.
13. ↑ Az állatok élete. p/r L.A. Zenkevich, Moszkva, "Felvilágosodás", 1968. V.2, 531. o.
14. ↑ Az állatok élete. p/r L.A. Zenkevich, Moszkva, "Felvilágosodás", 1968. V.2, 538. o.
15. ↑ Az állatok élete. p/r L.A. Zenkevich, Moszkva, "Felvilágosodás", 1968. V.2, 546. o.
16. ↑ Giribet G. A lophotrochozoan (=spirál) életfa összeállítása.  (angol)  // A Londoni Királyi Társaság filozófiai tranzakciói. B sorozat, Biológiai tudományok. - 2008. - Vol. 363. sz. 1496 . - P. 1513-1522. - doi : 10.1098/rstb.2007.2241 . — PMID 18192183 .
17. ↑ Sharova, 2002 , p. 568.
18. ↑ Taylor PD, Vinn, O. , Wilson M. Evolution of biomineralization in 'lophophorates'  (angol)  // Special Papers in Palaeontology : Journal. - 2010. - 20. évf. 84 . - P. 317-333 .
19. ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. A hiolitok paleozoikus lopoforátok  (angolul)  // Természet. - 2017. - Kt. előzetes online közzététel . - doi : 10.1038/nature20804 .
20. ↑ Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Lophophorate and chaetognath filogenetikai kapcsolatok multigén elemzése  //  Mol Phylogenet Evol. - 2008. - Vol. 46 , sz. 1 . - P. 206-214 .
21. ↑ Nesnidal MP, Helmkampf M., Meyer A., ​​​​Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck TH, Hausdorf B. Új filogenomiai adatok támasztják alá a Lophophorata monofíliáját és egy  Ectoproct-Phoronid klád, és jelzi, hogy a Polyzoa és a Kryptrochozoa szisztematikus elfogultság okozta . — Vol. 17 , sz. 13 . — 253. o . - doi : 10.1186/1471-2148-13-253 .

Irodalom

• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Gerinctelen állattan: funkcionális és evolúciós szempontok. - M . : "Akadémia" Kiadói Központ, 2008. - T. 4. - 448 p. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .
• Sharova I.Kh. Gerinctelenek állattana. - M. : Vlados, 2002. - 592 p. — ISBN 5-691-00332-1 .
• Dogel V. A. Gerinctelenek állattana. - 7. kiadás - M . : Felsőiskola, 1981. - 614 p.
• Martynov A. A. Ontogenetikai szisztematika és a Bilateria evolúciójának új modellje. - M . : KMK Tudományos Publikációk Egyesülete, 2011. - 304 p. — ISBN 978-5-87317-750-9 .

Szótárak és enciklopédiák	Britannica (online) Universalis
Taxonómia	Kövületek