Madárkoponya

A madárkoponya a madár csontvázának  része . A koponyát nagy koponyakupak , sok csont zökkenőmentes összekapcsolása és csőr jellemzi , amely az állkapcsukat fogakkal helyettesítette. A madár állkapocs-berendezésének változatai , mérete, csőrének és nyelvének alakja a madárszervrendszerek közül a legváltozatosabbak közé tartozik.

A maxilla azon képességét, hogy függőlegesen mozogjon a koponyához képest, koponya kineticitásnak nevezzük . Ha a rugalmas zóna a mandibula tövében található, akkor prokinetizmusról beszélnek, ha pedig az orrfosza szintjén helyezkedik el, és a felső állkapocs belső mobilitása van, akkor rhynchokinetizmusról beszélnek. A dromeognathic, vagy paleognathic (Paleognathae) koponyatípus, amelyben a csontos szájpadlás és a koponya egyéb csontjainak artikulációja mozdulatlan, szemben áll a neognátikus (Neognathae) koponyával, amely a skizognát, desgnath és egitognathic típusokat egyesíti.

Leírás

A madarak koponyája a diapsid típusba tartozik [1] , két halántékablaka van (felső és oldalsó), az alsó halántékívet a járomcsont és a quadratojugalus csontok alkotják , a felső halántékív elveszett [2] . A nagy agy befogadásához [1] a madaraknak nagy koponyára volt szükségük. A koponya súlyát a fogakkal ellátott állkapocs helyett csőr beszerzése és a koponyacsontok zökkenőmentes összekapcsolása könnyítette meg felnőtt madaraknál [1] [3] . A madárkoponya csontosodását vizsgáló vizsgálatok általában a csirkekoponyára vonatkoznak [1] .

A madarak koponyáját gyakran hasonlítják a hüllők koponyájához , amelyek többsége szintén a diapszid típushoz tartozik, de nem igényelnek ekkora koponyát és világosabb csőrt (ehelyett a hüllőknek nehéz állkapcsa és fogazata) [1] [3 ] ] . A felső csőr mobilitása a koponyához képest az állkapocs apparátusának javulásával jár a hüllőkhöz képest [3] .

Az összes madárszervrendszer közül az állkapocs-berendezés eltérései, valamint a csőr és a nyelv mérete és alakja a legkülönfélébbek közé tartoznak [3] .

Épület

Agykoponya

A koponya nyakszirti régiója a felső nyakszirtből, a két oldalsó nyakszirtból és a baziooccipitalból áll , amelyek a foramen magnumot veszik körül. A fő nyakszirtcsont a nyakszirtcsontot alkotja [1] , amely a fej nyakhoz viszonyított nagy mobilitásával jár [3] . A páros parietális , frontális és orrcsontok alkotják a koponya tetejét. A hallókapszulában egy nagy elülső csont alakul ki, az agykapszula elülső falában - a fő sphenoid csont alul és egy pár oldalsó sphenoid csont a tetején [1] . A medián szaglócsont ( lat.  mesethmoideum ) jól fejlett és vékony interorbitális septumot alkot. A szemüreg előtt a könnycsont , alatta pedig a pálcika alakú járomcsont található, amelyhez mögötte az azonos alakú négyzetes járomcsont nő. A legtöbb madár laphámcsontja a koponya belső felületéig terjed, és részt vesz annak falának kialakításában. A parasfenoid kiterjedt hátsó szakasza - a fő halántékcsont ( lat.  basitemporale ) - fedi a fő sphenoid csont alját , és a parasfenoid elülső szakasza - a rostrum ( lat.  rostrum parasphenoidale ) - az interorbitális septum. A madarak vomerje páratlan, a palatinus csontokhoz tapad és az orrkapszula alatt helyezkedik el [1] .

Viscerális koponya

A felső állkapocs alapja a koponyatető és a medián szaglócsont [1] . Az elsődleges felső állkapocs három csontból áll. A hüllőkhöz képest a madarakból hiányzik a harántcsont és az epipterygoid, amelyeknek egy rudimentuma néhány fajnál megmaradt [4] . Az integumentáris palatinus csonthoz kapcsolódik a pterygoid csont, amelyet az állkapocs ízülete a négyszögletű csonttal artikulál, és amely képes előre-hátra ringató mozgásokat végezni [1] [4] . A koponya pikkelysömöréhez és elülső csontjaihoz is kapcsolódik, és kapcsolódhat az oldalsó occipitalishoz [4] . A másodlagos felső állkapocs a premaxillaris, maxilláris és orrcsontból áll, az előbbi a domináns méret [1] . A madarak csontos szájpadlása a premaxillaris és a maxilláris csontok, a vomer , a palatinus és a pterigoid csontok palatinus nyúlványainak összekapcsolódása révén jön létre [5] . A pterigoid csont az ősi nádormadarakban a basipterygoid artikulációban, a nem palatinusban a mozgatható palatinus-pterigoid ízületben vesz részt [4] .

Basipterygoid ízületek - csúszó ízületek a pterygoid csont oldalsó felületével, amelyeket a sphenoid csont oldalsó oldalain lévő kinövések képeznek (basipterygoid folyamatok). Főleg struccszerű madaraknál, tinamusoknál , egyes kidudorodásoknál , anseriformesnél és baglyoknál vannak jelen . Egyes fajoknál, különösen a pingvineknél , sirályoknál , auksáknál , az embrió stádiumában jönnek létre, és eltűnnek, ahogy a madarak felnőnek [5] .

A mandibula felső részének tövében a palatinus csont és a pterygoid csont elülső töredéke (hemipterygoid) elvékonyodhat és összekötő hidat (syndesmosis) vagy ízületet képezhet [4] [5] . A pterygoid ízület lehetővé teszi a pterygoid csont vízszintes síkban történő elfordulását, valamint a csontos szájpad és a járomrétek vázának deformálódását [6] . Az ízület a parasfenoid coracoid nyúlványa mentén csúszik [5] , és lehetővé teszi a szájpadlás és a mandibula széles mozgási tartományát, amit a korlátozó basipterygoid artikuláció elvesztése is elősegít a legtöbb madárnál [6] .

Az orrlyuk hátsó szélét az orrcsont maxilláris és intermaxilláris folyamatai alkotják. A madarakban lekerekített és résszerű orrlyukakat különböztetnek meg. A lekerekített orrlyukakat (holorhinális típus) sekélyen tagolt folyamatok alakítják ki, amelyek széles, lekerekített szögben konvergálnak a frontális és a premaxilláris csontok érintkezési vonala előtt. A résszerű orrlyukakat (schizorhinalis típusú) mélyen hasadó folyamatok alakítják ki, amelyek hegyesszögben konvergálnak, és túlléphetnek a frontális és a premaxilláris csontok érintkezési vonalán [7] [6] . Ezt a felosztást Alfred Henry Garrod angol zoológus javasolta 1873-ban [6] . A lekerekített orrlyukak jellemzőek a pingvinekre, vadkacsokra , csőorrúakra , csirkékre , copepodokra , pásztorokra , túzokra , kakukkokra, rákfélékre, harkályokra, verébfélékre és résszerűek - íbiszekre, darukra, a legtöbb gázlóra, sirályra, alkonyra, galambra és galambra. néhány más madár [7 ] .

A madarak alsó állkapcsa (mandibula) tartalmazza a hátsó szakaszt, amely a pótízületi csontból, a szögletes, supraanguláris és preartikuláris csontokból, valamint az elülső részből áll, amely az integumentáris csontokból, a fogazatból és a lemezes csontból áll. A hüllőkhöz képest a madarakból hiányzik a korona [1] . Egyes madarak alsó állkapcsának ágai kifelé hajolhatnak, mivel egy rugalmas rész két részre osztja őket. Emiatt a garat sokkal jobban ki tud nyílni, ami lehetővé teszi a nagy zsákmány lenyelését [1] [5] . Az ilyen struktúrát streptognathizmusnak nevezik, és különösen a csőorrúaknál, kopólábúaknál, sirályoknál fordul elő [5] .

A madaraknak kengyelük van a középfülben - egy hangátviteli csont. A söpört nyelv vázának mozgatható alapját a zsigeri ívek maradványaiból kialakított szarvak és az első elágazó ív adják [1] .

Koponya kinetika

A koponya kinetikája vagy kinetizmusa a felső állkapocs azon képessége, hogy függőlegesen mozogjon a koponyához képest [1] [5] . Ezt a kifejezést először a dán zoológus, Jan Versluis javasolta 1910-ben a stegocephalia és a saurospidák kapcsán , később kiterjesztették halakra és madarakra is, de a kineticitás egyes változatai madarakban lehetetlen [8] . Ha a hajlékony zóna a mandibula tövében található, akkor prokinetizmusról beszélnek, ha pedig az orrcimpák szintjén helyezkedik el, és a felső állkapocs belső mozgékonysággal rendelkezik, akkor rhynchokinetizmusról beszélnek [5] [8] .

Az első esetben a mandibula és a kvadrát mozgása szinkronban van, mivel a mandibula tövének alsó része a kvadráthoz és a járomívhez kapcsolódik [1] . A rugalmas zónát a felső állkapocs alján található orrcsontok alkotják. Ezen a helyen az interorbitális és az orrsövény között craniofacialis repedés található. A legtöbb madárra jellemző a prokinetizmus, melynél a felső állkapocs erősebb [8] , az orrlyukak általában lekerekítettek [6] .

A másodikban a mandibula száras jellegű, mivel a felső állkapocs tövét általában egy résszerű orrlyuk vágja át [1] [6] . A rugalmas zóna az orrcsontok premaxilla és premaxillaris folyamatait rögzíti [8] . A rhinchokinetizmus egy primitívebb forma [8] , a lilealakúak , az íbisz és a darufélék [1] , valamint a galambok, a tinédzserek és a laposmellű futómadarak birtokolják. Az erdei kakasban a hajlékony zóna a csőr utolsó harmadában található, a férgek megfogásához csak a csőr hegyét tudja kinyitni, amely teljesen beleszorult a földbe [8] .

A koponya kineticitása segít felvenni a csőr munkaerejét hibák esetén. A felső állkapocs merevsége az állkapocs izmainak feszülésének köszönhető, amelyek rövid távú terhelést okoznak a koponyán. Ezenkívül a csőr által előidézett mozgások változatossága, valamint a csőr végén megtett erőfeszítés nagysága [1] a kineticitásnak köszönhető .

Koponyatípusok

Thomas Henry Huxley angol zoológus 1867-ben A madarak osztályozásáról és az abban az osztályban megfigyelhető egyes koponyacsontok módosulásának taxonómiai értékéről [9] , a különböző részek szerkezeti jellemzői és kapcsolatai alapján. A repülő madarak koponyájának vizsgálata a csontos szájpadlás négy klasszikus típusát azonosította: dromeognathic, skizognathic, desmognathic, egitognathic [6] . A dromeognathic, vagy paleognathic ( latin  paleognathae ) koponyatípus a neognatikus ( latin  neognathae ) áll szemben, amely esetenként minden más típust egyesít [5] . Egy ilyen felosztást William Plain Pycraft angol zoológus javasolta 1900-ban, aki a laposmellű futómadárokat a laposmellű futómadarak paleognátikus koponyájával rendelkező csoportba sorolta. A típusok további meghatározása élénk vitát váltott ki a tudósok között [6] .

Dromeognatikus típus

A legprimitívebb koponyatípus, amelyben a csontos szájpadlás és a koponya egyéb csontjainak artikulációja mozdulatlan. Egy ilyen koponyában a palatinus és a pterigoid csontok fixen össze vannak kötve, a basipterygoid ízületek jól fejlettek (más felnőtt madaraknál általában hiányoznak), a vomer nagy, elülső vége összeolvad a felső állkapocs csontjainak palatinus nyúlványaival, a hátsó vége pedig felhasadt és széttartó végekkel kapcsolódik a palatinus és pterygoid csontokhoz [5] [9] .

A csontos szájpadlás hossza a dromeognatikus koponyában változatlan, a hosszanti mozgások erősen korlátozottak [10] . A rögzített csatlakozás nem teszi lehetővé az előtolás manipulálását, csak az ütések elnyelésére [6] és az egyszerű megfogó mozdulatokra [9] képes . A dromeognatikus típus a madarak koponya-kinetikájának fejlődésének első szakasza [6] . A modern madaraknál a struccszerű (laposszárnyú) madarakra és a tinómadarakra jellemző [9] .

Szkizognatikus típus

A skizognatikus koponyatípus régebbi, mint a többi nem palatális koponya, amely nagy valószínűséggel annak átstrukturálódása révén keletkezett [5] . Ennél a típusnál a jobb és a bal felső állcsont palatinus nyúlványai között nincs kapcsolat, hosszú rés van közöttük [5] [6] . A palatinus és pterygoid csontok artikulációja mozgatható, szomszédos a coracoid nyúlványával, nincs kapcsolata az elöl hegyes vomernek a maxilláris csontok palatinus nyúlványaival [5] .

A skizognát típus jellemző a pingvinekre, kacskaringókra, csőorrúkra, csirkékre, leginkább daruszerűekre, lilealakúakra, trogonokra, bagolyokra, éjfélékre, kolibrikra, igazi harkályokra [5] .

Dezmognátikus típus

Ennél a típusnál a jobb és bal felső állcsont nádornyúlványai [5] [6] a középvonal mentén egyesülnek, aminek köszönhetően a csőr tartósabbá válik, csőszerű szerkezetűvé válik [6] . A vomer redukált vagy nagyon keskeny, néha a hátsó végét a palatinus csontokkal és a coracoid nyúlványokkal, az elülső végét pedig az összenőtt palatinus nyúlványokkal köti össze [5] .

A desgnathic típus jellemző a copepodákra, a bokalábúkra, az anseriformokra, a nappali ragadozókra, egyes éjfélékre, a rákfélékre, a jakamarokra, a porfújókra és a harkály tukánokra [5] .

Egitognatikus típus

Ennél a típusnál a maxilláris csontok palatinus nyúlványai vékonyak és megnyúltak, a vomer alá illeszkednek, de nem érintkeznek sem vele, sem egymással, széles vomerben a szabad elülső vége néha kettéágazik, és a posterior mélyen hasadt és lefedi a coracoid folyamatot [5] . Funkcionálisan ez a skizognathia [6] .

Az egitognatikus típus a háromujjú, swift, szakállas és harkály mézvadászokra jellemző, szinte minden veréb [5] .

Koponya morfológia és taxonómia

Huxley 1867-ben a csontos szájpadlás típusaira való felosztását alkalmazta a hatalmas Carinatae csoport négy alrendjének meghatározására . A modern rendszertanban ez a taxonómiai szint a felsőrendnek felel meg. Huxley nem vette figyelembe az azonos csoportba tartozó taxonok közötti kapcsolatot, de megjegyezte a tinamusok (Tinamidae) alacsony helyzetét [10] . A madarak csontos szájpadlásának kialakulását Pycraft 1900-ban vizsgálta, és a filogenezis útjait próbálta kitalálni . Felfedezte a hasonlóságot a dromaeognatikus szájpadlású madarak - struccok, szárnyatlan madarak, moák, epiornis és tinamous - izomzatának, bőrének és szaporodási rendszerének szerkezetében, és egyesítette őket a Palaeognathae felsőrendbe, a többit a Neognathae csoportba csoportosítva. Pycraft megfogalmazásai a palatina és a pterigoidea közötti kapcsolat típusán alapultak (varrat versus globuláris), és nem az ízület mozgékonyságán, ami sok vitához vezetett ebben a kérdésben [10] .

1948-ban McDowell úgy vélte, hogy a madarak csontos szájpadlása sok apró tulajdonság kombinációja. Munkája a paleognáth szájpadlás négy változatát tartalmazza, és jelzi a gömb alakútól eltérő neognáthák artikulációinak jelenlétét. McDowell bírálta Pycraft koncepcióját, és arra a következtetésre jutott, hogy a paleognátikus és a neognátikus típusok közötti különbségtétel alaptalan. McDowell álláspontját még mindig sok ornitológus támogatja [10] .

McDowell koncepcióját 1955-ben Hofer cáfolta, kifejlesztve a biomechanika irányát, amelyet Versluys alapított 1910-ben, majd Marinelli és számos más tudós folytatta 1928-ban és 1936-ban. A csont szájpadlást a mozgásszervi mechanizmus részének tekintették, amelyben a palatinus-pterigoid ízület transzmissziós kapcsolatként funkcionál, amelytől függ a felső állkapocs mozgásainak tartománya, gyakorisága és erőssége. Hofer általában megerősítette Pycraft koncepcióját, és különösen jelentősen megerősítette, de tanulmányait sokáig nem értelmezték a taxonómusok [10] .

1970-ben Yudin, miközben élő madarakat figyelt meg az állatkertekben, különféle technikákat fedezett fel a paleognáthák és neognathák táplálékának befogására és lenyelésére. A struccszerű madarak a táplálék befogása után élesen hátramozgatják a nyakukat, és azt mondják, hogy a táplálék mélyen a szájba gyorsuljon, majd haladjon előre, a fejét a lenyelt tárgy felé irányítva. Ugyanakkor a mandibula és a szájpadlás kifelé mozdulatlan marad, azonban az enyhe eltolódás feszültséget hoz létre a maxilláris szegmens szerkezetében. A neognathok fejmozgásokat végeznek, hogy az ételt érintkezésbe hozzák a mozgó szájpadlással és nyelvvel, majd mélyen a szájba húzzák a darabot, szinkron mozgást végezve az állkapocsban, a szájpadlásban, a nyelvben és esetleg a felső gégeben [10] .

Alacsonyabb taxonómiai szinteken, rendeken, családokon és nemzetségeken belül a csontos szájpadlás és a koponya kinetikájának vizsgálata szintén gazdag anyagot szolgáltat a madarak evolúciójáról [10] .

Van egy olyan szempont is, hogy a paleognátokra és neognátokra való felosztás a javulás szintjével függ össze, vagyis a paleognátok alacsonyabb fejlettségi szintet tartanak meg, a neognátok pedig - egy előrehaladott állapot, amely önállóan fejlődött. Ugyanakkor sem az egyik, sem a másik nem tekinthető monofiletikus taxonoknak, a paleognátok és negnathok pedig gradok (fejlődési szintek), nem kládok [11] .

Nómenklatúra

Legenda:

• PZP – Gurtovoy N.N. , Dzerzhinsky F.Ya. Gerinces állatok gyakorlati zootómiája. Madarak. Emlősök. - Moszkva: Felsőiskola, 1992. - 414 p. — ISBN 5-06-002207-2 .
• OSZHKP - Shulpin L.M. Ornitológia (a madarak szerkezete, élete és osztályozása). - Leningrád: A Leningrádi Állami Egyetem kiadása, 1940. - 555 p.

Jegyzetek

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Dzerzsinszkij, Vasziljev, Malakhov, 2013 , p. 303-306.
2. ↑ Dzerzsinszkij, 2005 , p. 97-98.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , p. 15-16.
4. ↑ 1 2 3 4 5 Dzerzsinszkij, 2005 , p. 90-92.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Kartasev, 1974 , A koponya kinetikája és a csontos szájpadlás szerkezeti típusai.
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Dzerzsinszkij, 2005 , p. 104-107.
7. ↑ 1 2 Kartashev, 1974 , Az orrlyukak csontvázának típusai.
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dzerzsinszkij, 2005 , p. 98-103.
9. ↑ 1 2 3 4 Koblik, Csernova, 2017 .
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Yudin K. A. A madarak klasszikus morfológiai jellemzői és modern taxonómiája  // Russian Ornithological Journal. - 2009. - T. 18 , sz. 498 . - S. 1215-1222 .
11. ↑ Dzerzsinszkij, 2005 , p. 21.

Irodalom

• Dzerzhinsky F. Ya., Vasziljev B. D., Malakhov V. V. Gerinces állattan. - M . : Akadémia, 2013. - S. 293-. — 464 p. - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
• Dzerzhinsky F. Ya. Gerincesek összehasonlító anatómiája. - 2. - M. : Aspect-Press, 2005. - 320 p.
• Kartasev N. N. A madarak rendszertana. - M . : Felsőiskola, 1974. - S. 7 -. — 342 p.
• Koblik E. A. A madarak sokfélesége (a Moszkvai Állami Egyetem Állattani Múzeumának kiállításának anyagai alapján). - M . : Moszkvai Állami Egyetem Kiadója, 2001. - T. 1. - S. 15-16. — 384 p. — ISBN 5-211-04072-4 .
• Koblik E. A. , Chernova O. Ősi nádori madarak. Esszék a filogeneziáról, taxonómiáról, biológiáról, morfológiáról és gazdasági felhasználásról. - Literek, 2017. - P. 7-8.
• Baumel JJ Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. - Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993. - S. 45-132.