Idegimpulzusok visszhangzása (keringése) ( eng. reverberatory activity, reverberatory trace, reverberation ) - idegimpulzusok ismételt áthaladása a neuronok zárt körein [1] [2] . Ez a folyamat a rövid távú memória egyik elméletének alapja [3] , amelyet D. Hebb javasolt 1949-ben [2] . Ezen elmélet szerint egy bizonyos ideig (általában több másodpercig vagy több tíz percig) tartó reverberáció morfofunkcionális és biokémiai változásokhoz vezet a szinapszisokban , és javul az impulzusvezetésben [4] . Maga a "visszhangzás" kifejezés egy idegimpulzus fokozatos csillapítását jelenti a neuronokon keresztüli "visszaverődés" folyamatában. Ennek a folyamatnak a leállása vagy a neurotranszmitter tartalékok kimerülése miatt következik be az áramkör neuronjaiban, vagy azáltal, hogy gátló impulzus érkezik a reverberációs lánc egyik neuronjához [3] .
Feltételezhető, hogy az impulzusgerjesztő keringés zárt körei léteznek mind az agykéreg belsejében, mind a kéreg és a kéreg alatti formációk (különösen a thalamocorticalis idegkörök) között, amelyek mind szenzoros, mind gnosztikus idegsejteket tartalmaznak [1] [3] . A neuronok első zárt áramköreit az agy különböző részein Rafael Lorente de No írta le, és "idegcsapdáknak" nevezte [5] .
Az utóhatás a gerjesztés fennmaradása az inger megszűnése után. Ennek a gerjesztésnek az időtartama sokszorosa lehet magának a stimulációnak. És általában minél erősebb az inger, annál tovább tart az izgalom. Létezik egy rövid és hosszú távú utóhatás, amelyek mindegyikének megvan a maga előfordulási mechanizmusa.
Az idegimpulzusok visszhangja a hosszú távú utóhatás mechanizmusa. Vagyis ez a hatás az idegimpulzusok keringésének köszönhető az idegközpont zárt, elágazó idegkörein keresztül. Az ilyen áramkörökben a gerjesztett neuron axonjainak kollaterálisai vannak az őt gerjesztő sejt szómáján (testén) . Ezért a neuronok szekvenciálisan és kölcsönösen gerjesztik egymást. Ezek a láncok nem két vagy akár két tucat, hanem sokkal nagyobb számú sejtből állnak, amelyek gyakran jelentős távolságra helyezkednek el egymástól. Ebben az üzemmódban elég hosszú ideig működhetnek (másodpercektől órákig). A visszhang leállhat, ha ezekben a neuronális körökben a szinapszisok bármelyike elfárad, vagy ha az egész áramkör tevékenységét leállítják a saját sejtjei által aktivált gátló neuronok. [3]
Az elmélet kidolgozásának lendületét Rafael Lorento de No felfedezte és leírta az „idegi csapdák” . Ezt az elképzelést Donald Hebb folytatta, és megalkotta saját elméletét: a konszolidáció folyamatát (vagyis az információ átmenetét a rövid távú emlékezetből a hosszú távú memóriába) zengés [1] segítségével magyarázta (ezt ő vezette be először) kifejezés a pszichofiziológiába). A visszhang gondolatát más szerzők is támogatták és folytatták. Például 1966-ban, ennek az ötletnek a támogatására, Terje Lemo felfedezte a hosszú távú potencírozást (LTP) a nyulak hippokampuszában. 1976-ban John Eccles előterjesztette a neuronok zárt (visszhangzó) köreiben történő re-entry szelekció elméletét, mint a kisagykéreg működésének fő eszközét [6] .
Hebb elmélete szerint a visszaverődő elektromos impulzusok formájában megjelenő memórianyom megléte szükséges feltétele az engram (memórianyom) rövid távú emlékezetből a hosszú távú memóriába való átmenetének. A visszhang megszakítása vagy megakadályozása az emléknyom fizikai megsemmisüléséhez és eltűnéséhez vezet [4] . Ilyen megszakító tényező ( amnesztikus ágens) lehet áramütés, súlyos agysérülés, epilepsziás roham, érzéstelenítés , hipoxia stb. [7] Az elmélet helyességének ellenőrzésére különböző szerzők végeztek kísérleteket a kísérleti retrográd amnézia módszereivel. Ráadásul ezeket a kísérleteket Hebb elméletének megjelenése előtt végezték. De ő volt az, aki a maga módján megmagyarázta a retrográd amnézia jelenségét.
Az első tanulmányokat Carl Duncan kezdte. A patkányokat arra tanította, hogy balra vagy jobbra menjenek egy T-labirintusban, majd áramütést adott nekik. Ha ez az expozíció a szokásképzés befejezése után 15 percen belül történt, a patkányok elfelejtették a szokást. Duncan az edzés utáni 15 perctől 1 óráig tartó időszakot „konszolidációs intervallumnak” nevezte, amikor az edzés sikeres (a szokás a memóriában tárolódik), és az áramütésnek való kitettség ebben az időben nem tudja megzavarni ezt a folyamatot [8] . Később más szerzők is végeztek ilyen kísérleteket különböző amnesztiás szerekkel [9] . A kapott eredmények általánosságban megerősítették az általános elképzelést: valóban, az edzés után rövid időn belül alkalmazott amnesztiás szer (amikor az engram instabil) memóriazavart okozott retrográd amnézia formájában. [négy]
Olyan adatok jelentek meg, amelyek a Hebb-féle elmélet és az időfogalom keretei között nem magyarázhatók [1] . Ezek közül a legfontosabbak az emlékezet helyreállítására vonatkozó adatok (spontán helyreállítás [4] ), mert élesen ellentmondanak a nyom fizikai megsemmisüléséről szóló tézisnek, ha az még nem ment át az amnesztikus hatás előtti konszolidáció szakaszán. [4] [10]
Ezenkívül speciális kontrollkísérletek során kiderült, hogy a mikroegyüttes gerjesztése során a neuronok aktivitásának ciklikus erősödése és gyengülése, amelyeket általában visszhangnak tekintenek, valójában nem jár vele. Úgy gondolják, hogy ezek a pacemaker neuron -mechanizmusainak aktivitásának ciklikus ingadozásának az eredménye, amely meghatározza a kisülések ritmikus mintázatát. [11] [12]