Pre-B sejt receptor

A pre-B-sejt receptor  egy receptorfehérje komplex , amely rövid ideig jelen van a B-sejt prekurzorok plazmamembránján , és jelként szolgál az immunglobulin nehézlánc gének produktív szomatikus rekombinációjának befejezéséhez . Bár a pre-B sejt receptor csak rövid ideig szintetizálódik a sejtben, ez az esemény mégis fontos mérföldkő a B-sejtek fejlődésében. Jelenléte a membránon azt mutatja, hogy a sejtek képesek az immunglobulinok normál nehéz láncainak szintetizálására, és csak az ilyen sejtek képesek továbbfejlődni, ellenkező esetben apoptózis következtében elhalnak . A pre-B-sejt receptor szintézise jelzi az átmenetet a pro-B-sejtekről a pre-B-sejtekre [1] .

Szerkezet

Szerkezetében a pre-B-sejt receptor közel áll a B-sejt receptorhoz : a μ-osztályú immunglobulin nehézlánc két kópiájából és a könnyű lánc helyettesítő két másolatából áll, amely viszont két fehérjéből áll. VpreB és egy λ-szerű fehérje (λ5 egérben). A helyettesítő könnyű lánc komponensei homológok a hagyományos könnyű lánccal, amely a B-sejt receptor részét képezi. A VpreB a könnyű lánc variábilis régióját, míg a λ-szerű fehérje a konstans régiót utánozza. Ezen túlmenően a pre-B-sejt receptor tartalmaz egy segédfehérje Igα/Igβ heterodimert ( CD79a / CD79b ). Ezek a fehérjék a molekula citoplazmatikus részében ITAM-motívumokat ( immunoreceptor  tirozin alapú aktiváló motívum ) tartalmaznak, amelyek szükségesek a receptorból a sejtbe történő jelátvitelhez [2] .

A humán pre-B-sejt receptor nehéz láncai N-glikoziláción mennek keresztül a 46-os, 207-es, 270-es, 277-es és 438 -as aszparaginmaradékoknál [3] , és a B-sejt receptorral ellentétben a legtöbb molekula éretlen glikánokat ) [4 ] . A 46-os pozícióban található nehézlánc-glikoziláció elengedhetetlen a normál receptorösszeállításhoz és -működéshez [3] .

Intracelluláris lokalizáció és szállítás

A pre-B sejt receptor mind a plazmában, mind az intracelluláris membránokban lokalizálódik . A sejtfelszínen többször kevesebb molekula képviseli, mint a B-sejt receptor. Különböző kutatók szerint ennek oka lehet a pre-B-sejt receptorok nagyobb arányú internalizációja [5] , vagy az a tény, hogy a helyettesítő könnyű láncok kisebb mennyiségben szintetizálódnak, mint a nehéz láncok, és ez korlátozza a sejtek számát. érett receptormolekulák általában [6] .

A pre-B sejt receptor nehéz láncai N-glikoziláción mennek keresztül. A legtöbb esetben a fehérjék N-glikozilációja egy standard mag oligoszacharid egység hozzáadásával kezdődik, amely magas mannóztartalommal rendelkezik az endoplazmatikus retikulumban (ER). Ahogy a glikozilált fehérje áthalad a Golgi-készüléken , az oligoszacharid molekula egy része lehasad, és további cukormaradékok (például galaktóz , N-acetil-glükózamin és sziálsav stb.) adódnak hozzá. Ennek eredményeként, mire az érett fehérje eléri a plazmamembránt, egy komplex típusú glikánt tartalmaz [7] . A pre-B-sejt receptor azonban e tekintetben atipikus fehérje, mivel érett molekulái módosítatlan oligoszacharidokat tartalmaznak [4] .

Valószínűleg a pre-B-sejt receptor szokatlan glikozilációja annak a ténynek köszönhető, hogy a szintézis helyéről (ER) a membránfehérjékre atipikus úton jut el a plazmamembránba. Az előzetes vizsgálatok kimutatták, hogy a receptormolekulák a sejtfelszín felé vezető úton látszólag megkerülik a Golgi-készüléket, ezért nem találkoznak olyan enzimekkel , amelyek összetételükben módosítják az oligoszacharidokat [6] .

Jelzés

Még mindig nem ismert, hogy pontosan hogyan váltja ki a pre-B-sejt receptorból érkező jelátvitelt : különböző kísérleti körülmények között kimutatták, hogy a jelátvitel akkor is megtörténhet, ha a receptor ligandumhoz kötődik , és a receptor kifejezett stimulálása nélkül. spontán oligomerizációja következtében (ún. konstitutív, vagy tónusos jelátvitel) [5] . A természetes pre-B sejt receptor ligandumok természete szintén vita tárgya. Számos molekulát találtak, amelyek kísérleti körülmények között képesek stimulálni a receptort: ​​heparán-szulfátok (egerekben) és galektin-1 (emberekben és egerekben) [2] [8] . Az egereken végzett további vizsgálatok azonban kimutatták, hogy csak a galectin-1 képes aktiválni a pre-B-sejt receptort, és hogy az állatok nem képesek ezt a molekulát szintetizálni, csökkent B-sejt-fejlődés [9] .

A jelátviteli útvonal aktivitásának szabályozása

A jelátviteli útvonal aktivitási idejét a pre-B-sejt receptortól kezdve a negatív visszacsatolási mechanizmus korlátozza . Ennek az útvonalnak az aktiválása gátolja annak komponenseinek génjeinek transzkripcióját , mint például a λ5 , VpreB , Igα , Igβ , Lyn , BTK és mások [10] [11] .

Jegyzetek

  1. Herzog S., Reth M., Jumaa H. B-sejtek proliferációjának és differenciálódásának szabályozása pre-B-sejt receptor jelátvitel útján // Nat Rev Immunol. - 2009. - T. 9 , sz. 3 . - S. 195-205 . - doi : 10.1038/nri2491 . — PMID 19240758 .
  2. 1 2 Espeli M., Rossi B., Mancini SJ, Roche P., Gauthier L., Schiff C. Initiation of pre-B cell receptor signaling: common and differentive features in human and mouse // Semin Immunol. - 2006. - T. 18 , sz. 1 . - S. 56-66 . — PMID 16337808 .
  3. 1 2 Ubelhart R., Bach MP, Eschbach C., Wossning T., Reth M., Jumaa H. Az N-kapcsolt glikoziláció szelektíven korlátozza az autonóm prekurzor BCR funkcióját // Nat Immunol. - 2010. - T. 11 , sz. 8 . - S. 759-765 . - doi : 10.1038/ni.1903 . — PMID 20622883 .
  4. 1 2 Haimovich J., Ben Moshe N., Raviv Y., Hollander N. A μ láncok összes oligoszacharid része a pre-BCR-ben magas mannóztartalmú típusú // Mol Immunol. - 2010. - T. 48 , sz. 1-3 . - S. 351-355 . - doi : 10.1016/j.molimm.2010.07.005 . — PMID 20801511 .
  5. 1 2 Ohnishi K., Melchers F. A lambda5 nem immunglobulin része közvetíti a sejt-autonóm pre-B sejt receptor jelátvitelt // Nat Immunol. - 2003. - 4. évf. , sz. 9 . - S. 849-856 . — PMID 12897780 .
  6. 1 2 Cohen S., Haimovich J., Hollander N. A pre-B sejt receptor és a B sejt receptor megkülönböztető feldolgozása // Mol Immunol. - 2013. - T. 54 , sz. 2 . - S. 115-121 . - doi : 10.1016/j.molimm.2012.11.004 . — PMID 23267849 .
  7. Fuhrmann U., Bause E., Legler G., Ploegh H. Novel mannosidase inhibitor blocking conversion of high mannose to complex oligosaccharides // Nature. - 1984. - T. 307 , sz. 5953 . - S. 755-758 . — PMID 6230538 .
  8. Gauthier L., Rossi B., Roux F., Termine E., Schiff C. A galectin-1 a pre-B sejt receptor (BCR) stroma sejt ligandja, amely részt vesz a pre-B és stroma sejtek közötti szinapszisok képzésében. in pre-BCR triggering  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2002. - T. 99 , no. 20 . - S. 13014-13019 .
  9. Espeli M., Mancini SJ, Breton C., Poirier F., Schiff C. Károsodott B-sejt fejlődés a pre-BII-sejt stádiumban galectin-1-deficiens egerekben a nem hatékony pre-BII/stromális sejt kölcsönhatások miatt  / /Vér. - 2009. - T. 113 , sz. 23 . - S. 5878-5886 . - doi : 10.1182/blood-2009-01-198465 . — PMID 19329777 .
  10. Hauser J., Wallenius A., Sveshnikova N., Saarikettu J., Grundström T. Az E2A kalmodulin inhibitora megállítja a pre-B-sejt receptor és CD19 helyettesítő könnyű láncainak expresszióját // Mol Immunol. - 2010. - T. 47 , sz. 5 . - S. 1031-1038 . - doi : 10.1016/j.molimm.2009.11.015 . — PMID 20022378 .
  11. Hauser J., Verma-Gaur J., Grundström T. A pre-B-sejt receptor jelátviteli komponensek széles körű visszacsatolásos gátlása // Mol Immunol. - 2013. - T. 54 , sz. 3-4 . - S. 247-253 . - doi : 10.1016/j.molimm.2012.12.002 . — PMID 23318223 .