Paraszexuális folyamat

A paraszexuális folyamat vagy a parasexuális ciklus a szexuális folyamat analógja , amely gombákra és egysejtű szervezetekre jellemző . A parasexuális folyamat során a genetikailag heterogén sejtmagokat tartalmazó vegetatív sejtek fúziója ( heterokarion képződése ), heterozigóta diploidok megjelenése a heterokarionokban lévő magok fúziója miatt, majd a diploidok mitotikus hasadása, ami haploid megjelenéséhez vezet. vagy diploid rekombinánsok [1] .

A parasexuális folyamatot a hifák összeolvadása ( anasztomózis ) indítja be, amelyben két különböző sejt magja és citoplazmája egyesül egy sejtben ( plazmogámia és heterokariózis). A különböző magok fúziója diploid heterokarion ( karyogámia ) kialakulását eredményezi. A heterokarion gyakran instabil, és rekombinációval két szegregánsra válik szét , beleértve a mitotikus keresztezést és a haploidizációt. A mitotikus keresztezés a gének kromoszómák közötti cseréjét foglalja magában , míg a haploidizáció az egyes kromoszómapárok egymás utáni szétválasztásának eredménye a mitózis során, majd véletlenszerűen eloszlanak a leánysejtek között, haploid és aneuploid sejteket eredményezve.

A szexuális folyamathoz hasonlóan a parasexuális folyamat is lehetővé teszi a sejtek rekombinációját és új genomok létrehozását az utódokban. A szexuális folyamattól eltérően a parasexuális folyamatnak nincs egyértelmű szabályszerűsége, és kizárólag a mitózis során fordul elő.

A parasexuális folyamat különösen fontos azoknál a gombáknál, amelyeknek nincs szexuális folyamata, mivel ez az egyetlen módja annak, hogy rekombinációt hajtsanak végre, és így fenntartsák a genetikai sokféleséget .

Felfedezési előzmények

A paraszexuális folyamatot először Guido Pontecorvo olasz genetikus írta le 1956-ban az Aspergillus nidulans gomba (más néven Emericella nidulans , ha szexuális formában vagy teleomorf ) tanulmányozása során.

Színpadok

Diploidizálás

Amikor két hifa sejtjei egyesülnek, a két egyesített sejtből két haploid sejtmag is egyesül, és egy diploid magot képez, amely minden kromoszómából két homológ másolatot tartalmaz - egy homológ kromoszómapárt . Ennek mechanizmusa még mindig nagyrészt tisztázatlan, és maga a jelenség ritkanak tűnik. A kialakult heterokariont mitózissal osztják fel, és minden osztódásnál megfigyelhető az egyik pár kromoszómáinak szétválása, és ennek megfelelően az egyik pár elvesztése, amíg a haploid kromoszómakészlet megmarad . Ugyanakkor a heterokarion lehet stabil, és hasítja a diploid rekombinánsokat.

A mitotikus chiasma kialakulása

A chiasma kialakulása általában a meiózis során figyelhető meg a homológ kromoszómák konjugációja során . Előfordulhat azonban mitózis során is, de kisebb gyakorisággal, hiszen ebben az esetben a kromoszómák nem alkotnak szabályos párokat. Végül a chiasma kialakulása ugyanahhoz az eredményhez vezet - genetikai rekombinációhoz [2] .

Haploidizáció

Egyes esetekben a diploid heterokarion osztódása során az egyik pár kromoszómái nem szétválnak, így az egyik sejt 2n - 1 kromoszómát kap, a másik pedig 2n + 1 kromoszómát. Az ilyen magok nem többszörös számmal rendelkeznek. kromoszómák (vagyis nem több kromoszómát a főkészletben) aneuploidnak nevezzük . Az ilyen magok instabilak, és a következő mitotikus osztódások során extra kromoszómákat veszítenek, amíg el nem érik az n állapotot . Ebben az esetben a különböző párok kromoszómái egymástól függetlenül viselkednek, és egy kromoszóma génjei teljes kapcsolódást mutatnak [3] . Ennek megfelelően az E. nidulansban (ahol általában n = 8) 17 ( 2n + 1 ), 16 ( 2n ), 15 ( 2n - 1 ), 12, 11, 10 és 9 kromoszómát tartalmazó magok voltak [2 ] .

A sejtmag ezen állapotai mindegyike ritka, és nem alkotnak szabályos ciklust, mint a szexuális folyamatban. A két folyamat eredménye azonban hasonló. Mivel a diploid mag két különböző haploid szülőmag fúziójával jön létre, a szülői gének rekombinálódhatnak.

Organizmusok

Számos fonalas gombafajban kimutatták, hogy a laboratóriumban paraszexuális folyamaton mennek keresztül, köztük a Fusarium monoliforme [4] , a Penicillium roqueforti [5] ( kéksajtok előállításához [6] ), a Verticillium dahliae [7] [8 ]. Verticillium alboatrum [9] , Pseudocercosporella herpotrichoides [10] , Ustilago scabiosae [11] , Magnaporthe grisea [12] és Cladosporium fulvum [13] [14] .

Alkalmazás

A paraszexuális folyamat az ipari mikológiában hatékony eszközzé vált a kívánt tulajdonságokkal rendelkező gombatörzsek előállítására .

Ezen túlmenően, a parasexuális folyamat egy megbízható genetikai elemzési módszer, amely lehetővé teszi az ugyanazon kromoszómán lévő gének közötti kapcsolódás kimutatását és a gének centromerhez viszonyított lokalizációját a mitotikus keresztezés utáni expressziójuk alapján. A helyzet az, hogy a centromer gén régiójában történő keresztezés a sejtmagok felében a csereponttól távolabb elhelyezkedő összes gén homozigotizálódásához vezet [3] .

Jegyzetek

  1. Paraszexuális folyamat - cikk a Biological Encyclopedic Dictionary-ból
  2. 1 2 Deacon J. Gombabiológia. - Cambridge, MA: Blackwell Publishers , 2005. - 167-168. — ISBN 1-4051-3066-0 .
  3. 1 2 Inge-Vechtomov S.G. Genetika a szelekció alapjaival. - Szentpétervár. : Kiadó N-L, 2010. - S. 230-232. — 718 p. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
  4. Sidhu G.S. Szexuális és paraszexuális variabilitása talajgombákban, különös tekintettel a Fusarium moniliforme  -ra (angol)  // Phytopathology : Journal. - 1983. - 1. évf. 73 . - P. 952-955 .
  5. Durand N., Reymond P., Fevre M. Transzformációs markerek átvitele és módosítása indukált parasexuális ciklus során Penicillium roquefortiban  //  Current Genetics : Journal. - 1992. - 1. évf. 21 . - P. 377-383 .
  6. Alexopolous (1996), et al ., p. 12.
  7. Pulhalla JE, Mayfield JE. A heterokarióta növekedés mechanizmusa Verticillium dahliae  -ben (angol)  // Genetika : folyóirat. - 1974. - 1. évf. 76 . - P. 411-422 .
  8. O'Garro LW, Clarkson JM. A paradicsom patogenitásának változása a Verticillium dahliae paraszexuális rekombinánsai között  (angol)  // Plant Pathology : Journal. - 1992. - 1. évf. 41 . - 141-147 . o .
  9. Hastie AC. A parasexuális ciklus a Verticillium albo-atrumban  (angol)  // Genetetics Research : Journal. - 1964. - 1. évf. 5 . - P. 305-315 .
  10. (Hocart 1993)
  11. Garber ED, Ruddat M. Az Ustilago scabiosae (Ustilaginales ) parasexuális ciklusa   // International Journal of Plant Sciences  : folyóirat. - 1992. - 1. évf. 153 . - P. 98-101 .
  12. Zeigler RS, Scott RP, Leung H., Bordeos AA, Kumar J., Nelson RJ. A rizsrobbanás gomba DNS paraszexuális cseréjére vonatkozó bizonyítékok megkérdőjelezik annak kizárólagos klonalitását  //  Phytopathology : Journal. - 1997. - 1. évf. 87 . - P. 284-294 .
  13. Higgins VJ, Miao V., Hollands J. The use of benomyl and cycloheximide rezisztencia markerek a Cladosporium fulvum levélpenész patogén faji fejlődésének vizsgálatában  //  Canadian Journal of Plant Pathology : folyóirat. - 1987. - 1. évf. 9 . - 14-19 . o .
  14. Arnaru J., Oliver R.P. A transzformált DNS öröklődése és megváltozása indukált parasexuális ciklus során a tökéletlen Cladosporium fulvum gombában  (angolul)  // Current Genetics : Journal. - 1993. - 1. évf. 23 . - P. 508-511 .

Irodalom