Leishmania

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2021. június 27-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 7 szerkesztést igényelnek .
Leishmania

Promastigotes Leishmania major
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákCsoport:KotrógépekKincs:DiscobaTípusú:EuglenozoaOsztály:KinetoplasztidákAlosztály:MetakinetoplasztinaOsztag:TrypanosomatidaCsalád:TrypanosomatidsNemzetség:Leishmania
Nemzetközi tudományos név
Leishmania Ross , 1903
Fajták

A Leishmania [5] ( W. Leishman nevében ) a parazita protisták nemzetsége , amely leishmaniasis -t okoz [6] . A Phlebotomus nemzetségbe tartozó szúnyogok az óvilágban és a Lutzomyia nemzetségbe tartozó szúnyogok az újvilágban a Leishmania vektorai . Az emlősök és gyíkok hat rendjébe tartozó gerincesek különböző fajok természetes tározójaként szolgálnak [7] ;  azonban a gyíkparaziták izoenzim-analízise alapján javasolták a Sauroleishmania tripanosomatida rend elkülönítését egy külön nemzetségbe [8] . A Leishmania főként rágcsálókat , kutyákat és embereket fertőz meg, de megfigyeltek eseteket hyraxok , macskák és lovak esetében is . Az Újvilágban a fertőzés oposszumokban , lajhárokban és tatukban fordul elő [9] ; [10] -ben számoltak be kenguruk leishmaniasisáról . Az 1990-es évek elején a WHO becslése szerint a leishmaniasis körülbelül 12 millió embert érint 88 országban.

Eredet

A Leishmania eredete nem tisztázott [11] [12] . Az egyik elmélet afrikai eredetet, majd Észak- és Dél-Amerikába vándorlást sugall. A másik egy vándorlás Észak- és Dél-Amerikából a Bering-szoroson keresztül, körülbelül 15 millió évvel ezelőtt. A harmadik palearktikus eredetre utal [13] .

Morfológia

A Leishmania két morfológiai formában létezik: promastigóták (hosszú elülső flagellummal, fusiform, megnyúlt, mozgékony) [14] a gazdarovarban és mesterséges táptalajokon, valamint amasztigóták (rövid flagellummal, kerek vagy ovális, mozdulatlan, intracellulárisan találhatók). ) gerinces testében.

A különböző fajok promasztigótái gyakorlatilag megkülönböztethetetlenek, de egyes fajok amasztigótái feltehetően azonosíthatók valamilyen külső jel alapján, vagy a makrofágokon belüli jellegzetes eloszlás alapján. Tehát a L. major amastigoták általában nagyobbak (4-5 mikron), mint a L. tropica (1,5-2,5 mikron; egyes gócokban mindkét faj együtt él), és az egyes sejtekben kisebb a számuk: L. major , mint a szabály szerint makrofágonként legfeljebb tíz promastigóta (általában 2-4 amasztigóta), míg a L. tropica  - akár száz parazita sejtenként [15] . A Leishmania mexicana gyakran nagy vakuólumokban helyezkedik el a sejtperiféria mentén, jellegzetes "füzéreket" képezve [16] .

Életciklus

A Leishmania, mint minden trypanosomatid , kötelező parazita. A Leishmania életciklusa két gazdából áll: egy emlősből és egy rovarból ( szúnyog ).

A szúnyogok akkor fertőződnek meg Leishmaniával, amikor egy fertőzött emlős vérét isszák. Csak a nőstény szúnyogok táplálkoznak vérrel. A Leishmania a lenyelt vérrel együtt behatol a szúnyog tápcsatornájába. A középbél hátsó részében a szúnyog (valamint néhány más vérszívó rovar, például a szúnyogok) úgynevezett peritróf mátrixot hoz létre a lenyelt vér körül .

A Leishmania promastigóták a nőstény szúnyogok emésztőrendszerében szaporodnak . Körülbelül egy hét elteltével a fertőzés átterjed a felső emésztőrendszerre, és a paraziták testükkel és az általuk kiválasztott géllel elzárják a csatorna lumenét. Amikor egy nőstény megharap egy potenciális gazdát, nyálát a bőrbe választja. Az elzáródott emésztőrendszerű nőstény nem tud nyelni, és görcsös mozdulatai vannak, aminek következtében a promastigóták fekélybe torkollnak a gazdája bőrén.

Egy fertőzött szúnyogcsípés során átlagosan 100-1000 promastigóta jut be a bőrbe.

Elsőként a polimorfonukleáris neutrofilek érkeznek a sérülés helyére , amelyek fagocitizálják a parazitákat. A neutrofilek belsejében a Leishmania nem szaporodik és nem alakul át amasztigótákká. Ezután, amikor a neutrofilek az apoptotikus fázisba kerülnek, a makrofágok elpusztítják őket , és a Leishmania bejut a makrofágokba anélkül, hogy immunválaszt váltana ki [17] . A makrofágok a Leishmania fő gazdasejtjei emlősökben. A makrofágokon belül a Leishmania intracelluláris morfológiai formává alakul át - amasztigótákká.

A makrofágokon belül a Leishmania úgynevezett "parazitiforikus vakuólumokba" záródik, amelyek az elsődleges fagoszóma lizoszómákkal és endoszómákkal való fúziójából jönnek létre . Bennük a promastigóták amasztigótákká alakulnak. Ugyanakkor változások következnek be a morfológiában - a hosszúkás, hosszú flagellummal rendelkező promastigoták ovális, rövid flagellummal rendelkező amasztigótákká alakulnak, az anyagcserében a savas környezethez való alkalmazkodáshoz és a membrán biokémiai összetételében. Az átalakulás két-öt napig tart. Az amasztigóták képesek túlélni ezeknek a vakuoláknak a savas környezetében, és a tartalmukkal táplálkoznak. A vakuólumban az amasztigóták lassan szaporodnak, és minden szaporodási ciklus körülbelül 24 órát vesz igénybe.

A bőr leishmaniasisában az infiltrátum a bőrben képződik, és főként makrofágokat, valamint limfoid sejteket és néhány plazmasejteket tartalmaz. Visceralis leishmaniasis esetén fertőzési gócok képződnek a retikuloendoteliális rendszer szerveiben [18] .

Felfedezési előzmények

A leishmania első pontos leírását a bőrfekélyek szakaszaiban P. F. Borovsky orosz sebész tette közzé a Military Medical Journalban 1898-ban „A Sart-fekélyről” című cikkében. Borovsky helyesen írta le a paraziták szerkezetét és kapcsolatukat a gazdaszövetekkel. Borovszkij megfigyeléseit a taskenti katonai kórházban dolgozó kollégája, Konsztantyin Jakovlevics Shulgin megerősítette az Orosz Doktor magazinban 1902-ben. 1903-ban Wright amerikai orvos független leírást közölt egy örmény lány bőrfekélyében lévő parazitákról, ami igen. alapvetően nem különbözik Borovsky leírásától, de jó minőségű illusztrációkat tartalmazott. Wright a Helcosoma tropicum nevet javasolta a felfedezett szervezetnek . Wright nyilvánvalóan nem tudott Borovsky munkásságáról, valamint a kala-azart okozó paraziták leírásáról , amelyek ugyanabban az évben jelentek meg, vagy nem kapcsolta össze a kala-azar kórokozójának leírását a sajátjával. [19] .

1904-ben Martsinovsky és Bogrov orosz és német nyelven publikálta a keleti fekély kórokozójának leírását, mikrofotókkal ellátva, amelyhez az Ovoplasma orientale nevet javasolták , és úgy tűnik, úgy dolgoztak, hogy nem tudtak Wright munkásságáról, bár ismeri Borovszkij kiadványát. Az említett cikkben alábecsülik Borovszkij érdemeit, és helytelenül idézik észrevételeit. Bár Martsinovsky és Bogrov megfigyeléseit néhány hónappal Wright után publikálták, tanulmányukat néhány hónappal korábban végezték [19] .

Osztályozás

A Leishmania osztályozásban négy egymást átfedő időszak van. A XX. század elején. A besorolás a klinikai, epidemiológiai és morfológiai jellemzők alapján történt, és a Leishmaniát a zsigeri leishmaniasis kórokozóira  ( L. donovani ) és a bőr leishmaniasis kórokozóira  ( L. tropica ) osztották .

1913-1915-ben V. L. Yakimov a bőr leishmaniasis kórokozójának két morfológiai változatát azonosította Turkesztánban - nagy vagy kis amasztigótákkal - Leishmania tropica var. major és L. tropica var. minor [20] , később gyakrabban alfajnak nevezték őket, a "var." megjelölés nélkül. Az 1940-es években Kozhevnikov és Latyshev ezeket a morfológiai változatokat a bőr leishmaniasisának két különböző formájával, az antroponotikus ( L. tropica ) és a zoonózissal ( L. major ) társította [21] . Ezt követően ezt a két alfajt – L. tropica és L. major – külön fajnak tekintették a klinikai és epidemiológiai jellemzők alapján [22] [23] . A morfológiai osztályozást a 21. század elején alkalmazzák a gyakorlatban; például az észak- afganisztáni Balkh tartományban , ahol mindkét faj fertőzése előfordul, a leishmania típusát mikroszkópos módszerrel határozzák meg a fekélyekből származó kenetekben lévő amasztigóták mérete és száma alapján [15] .

Az a tendencia, hogy a bőr leishmaniasisát a L. tropica alfajaként kezelik, már régóta létezik. Ezért 1953-ban Biagi azt javasolta, hogy az általa Közép-Amerikában leírt bőrleishmaniasis kórokozóját nevezzék el L. tropica var. mexicana [16] .

A Leishmania osztályozásának szerológiai módszereit az 1910-es évek közepe óta alkalmazzák. Lehetővé tették a fajok vagy fajkomplexumok megkülönböztetését. Az agglutinációs teszt és a komplementkötési teszt azt mutatta, hogy az L. donovani és a L. infantum szerológiailag megkülönböztethetetlen. Az 1930-as években az antiszérumok használata lehetővé tette a két faj megkülönböztetését [24] . Később a monoklonális antitestek használatával lehetővé vált az egyes szerotípusok megkülönböztetése a fajon belül [25] .

A Leishmania izoenzimes elektroforézissel történő jellemzését az 1970-es évek óta fejlesztették ki, kezdve egyedi enzimekkel [26] , majd enzimkombinációkkal [27] [28] . A megfelelő felbontás biztosítása érdekében sok enzimből álló rendszert kell alkalmazni – tíz-tizenöt [29] . A hasonló elektroforetikus profillal rendelkező organizmustörzseket " zimodemnek " nevezik.

A Leishmania legteljesebb, izoenzim-analízissel jellemezhető bankját a Montpellier Egyetem 1 őrzik . A jellemzést 1981 óta végzik 15 izoenzim elektroforézisével. 1989 óta alkalmazzák az izoelektromos fókuszálási módszert [30] , amely nagyobb felbontású, de csak hat enzimre alkalmazható [31] .

Az elmúlt negyedszázadban az izoenzim-analízis volt a standard módszer a Leishmania fajok és alfajok szintjén történő tipizálására, mivel más módszerekkel összehasonlítva a legtöbb legkülönfélébb törzsre alkalmazták [32] .

A montpellier-i laboratóriumban a zimodemek a MON (Montpellier) rövidítésből, majd a zimodem sorozatszámából álló jelölést kapnak. 2008-ban a laboratóriumban több mint 3000 Leishmania minta található, több mint 260 zimodemre osztva.

A PCR -en alapuló genetikai módszereket az 1970-es évek óta alkalmazzák. Ezeknek a módszereknek vannak bizonyos korlátai. Különösen a heterozigótaság és a rekombináció tanulmányozása nem eléggé fejlett olyan fajok esetében, amelyek életciklusában nincs haploid szakasz [32] .

A különböző osztályozási módszerek alapvetően egybeesnek a fajkomplexumok és a köztük lévő genetikai kapcsolatok meghatározásában.

A szúnyogvektorban való fertőzés lefolyása alapján a Leishmania nemzetség két alnemre oszlik: Leishmania (Leishmania) és Leishmania (Viannia) . A Leishmania alnemzetség tagjai a szúnyog középbélhámjához kapcsolódnak, míg a Viannia alnemzetség tagjai a hátsó bél hámjához  is. A Leishmania alnemzetség képviselői az Ó- és Újvilágban, míg a Viannia alnemzetség  csak az Újvilágban [8] .

Egyes szerzők a hüllőparazitákat a Leishmania harmadik alnemében - Leishmania (Sauroleishmania) különböztetik meg, mások a tripanosomatidák külön nemének tekintik - Sauroleishmania [8] .

Genomika

Három faj ( L. major, L. infantum és L. braziliensis ) genomját szekvenálták , és több mint 8300 fehérjegént és 900 RNS -gént azonosítottak . A fehérjét kódoló gének csaknem 40%-a 662 családba került, amelyek 2-500 gént tartalmaztak. A kis családokat főként olyan gének képviselik, amelyek tandem ismétlődéseket alkotnak a genom különböző lokuszaiban . A 35 vagy 36 kromoszóma mindegyike kis számú, 10-100 génből álló klaszterekbe szerveződik, amelyek egyetlen DNS-szálon helyezkednek el. Ezek a klaszterek fejtől-fejig (divergens) vagy farok-farokig (konvergens) rendezhetők. Ez utóbbi esetben rRNS- , tRNS- vagy snRNS -génekkel választhatók el egymástól . A fehérjét kódoló gének transzkripciója a klaszterdivergencia régiójában kezdődik, és policisztronikusan folytatódik a konvergáló klaszterek közötti láncváltás régiójáig.

A Leishmania telomerek általában viszonylag rövidek, és többféle ismétlődő szekvenciából állnak [33] .

2009-ben kimutatták, hogy a Leishmaniában élő rovar testében genetikai információcsere folyamata megy végbe, ami meiózisra utal [34] .

Jegyzetek

  1. ↑ Kuhls K. et al . A Leishmania donovani komplex  riboszomális DNS belső átírt spacer szekvenciáinak elemzése (angol)  // Microbes and Infection : Journal. - 2005. - 20. évf. 7 , sz. 11-12 . - P. 1224-1234 . — PMID 16002315 .
  2. ↑ Gaspar Vianne után kapta a nevét
  3. ↑ Lukes J. et al . A Leishmania donovani komplexum evolúciós és földrajzi története a jelenlegi taxonómia átdolgozásával  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : folyóirat  . - Nemzeti Tudományos Akadémia , 2007. - Vol. 104 , sz. 22 . - P. 9375-9380 . - doi : 10.1073/pnas.0703678104 .
  4. ↑ Schönian G. et al . Leishmaniases in the Mediterranean in the kore of molecular epidemiology  (angol)  // Trends in Parasitology : folyóirat. - Cell Press , 2008. - Vol. 24 , sz. 3 . - 135-142 . o . - doi : 10.1016/j.pt.2007.12.006 .  (nem elérhető link)
  5. ↑ Leishmania : Nagy Szovjet Enciklopédia. 2. kiadás M., 1955. T. 24. S. 360; a helyesírási szótárakban is leishmania [1] :
  6. ↑ Ryan KJ; Ray CG (szerkesztők). Sherris Orvosi Mikrobiológia  (neopr.) . - 4. kiadás .. - McGraw-Hill Education , 2004. - S. 749-754. — ISBN 0838585299 .
  7. ↑ Noyes H.A. et al . A Leishmania hertigi (Kinetoplastida; Trypanosomatidae) komplexum és a Leishmania gyík : osztályozásuk és bizonyítékuk a Leishmania-Endotrypanum klád neotróp eredetére  //  Journal of Eurkaryotic Microbiology : folyóirat. - 1997. - 1. évf. 44 , sz. 5 . - P. 511-517 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.1997.tb05732.x .
  8. ↑ 1 2 3 Rioux J.-A. et al . Leishmania taxonómiája . Izoenzimek használata. Javaslatok egy új osztályozáshoz  (angol)  // Annales de parasitologie humaine et comparée : Journal. - 1990. - 1. évf. 65 , sz. 3 . - 111-125 . o .
  9. ↑ Gramiccia M. és Gradoni L. A zoonózisos leishmaniázisok jelenlegi állapota és a betegségek elleni védekezés megközelítései  // International  Journal for Parasitology : folyóirat. — Elsevier , 2005. — 20. évf. 35 , sz. 11-12 . - P. 1169-1180 . - doi : 10.1016/j.ijpara.2005.07.001 .  (nem elérhető link)
  10. ↑ Rose K. et al . Bőr leishmaniasis vörös kenguruknál: a kórokozók izolálása és jellemzése  // International Journal for  Parasitology : folyóirat. — Elsevier , 2004. — 20. évf. 34 , sz. 6 . - P. 655-664 . - doi : 10.1016/j.ijpara.2004.03.001 .  (nem elérhető link)
  11. ↑ Momen H., Cupolillo E. Speculations on the origin and evolution of the genus Leishmania   // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz : Journal. - 2000. - Vol. 95 , sz. 4 . - P. 583-588 . - doi : 10.1590/S0074-02762000000400023 . — PMID 10904419 .
  12. ↑ Noyes HA, Morrison DA, Chance ML, Ellis JT . Bizonyíték a Leishmania  (neopr.) neotropikus eredetére  // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. - 2000. - T. 95 , 4. sz . - S. 575-578 . - doi : 10.1590/S0074-02762000000400021 . — PMID 10904417 .
  13. ↑ Kerr SF Leishmania palearktikus eredete  (undefined)  // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. - 2000. - T. 95 , 1. sz . - S. 75-80 . - doi : 10.1590/S0074-02762000000100011 . — PMID 10656708 .
  14. ↑ Leishmania mexicana / Leishmania major (elérhetetlen link) . Letöltve: 2008. február 1. Az eredetiből archiválva : 2007. október 15.. 
  15. ↑ 1 2 Faulde M. et al . Differences in transfer seasons as anthroponotic and zoonotic cutan leishmaniasis in Afganisztán  (angol)  // Acta Tropica: folyóirat. - 2008. - Vol. 105 , sz. 2 . - 131-138 . o .  (nem elérhető link)
  16. ↑ 1 2 Adler S. és Gunders AE Leishmania mexicana elleni immunitás a keleti sebből való spontán felépülést követően  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: folyóirat. - 1964. - 1. évf. 58 , sz. 3 . - P. 274-277 . - doi : 10.1016/0035-9203(64)90041-0 .  (nem elérhető link)
  17. ↑ van Zandbergen G. et al . A Leishmania betegség kialakulása az apoptotikus promastigoták jelenlététől függ a virulens oltóanyagban  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : folyóirat  . - Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia , 2006. - Vol. 103 , sz. 37 . - P. 13837-13842 . - doi : 10.1073/pnas.0600843103 . — PMID 16945916 .
  18. ↑ Douba M. et al . A bőr leishmaniasis jelenlegi állapota Aleppóban, a Szíriai Arab Köztársaságban  // Az Egészségügyi Világszervezet  közleménye : folyóirat. - Egészségügyi Világszervezet , 1997. - Vol. 75 , sz. 3 . - 253-259 . — PMID 9277013 .
  19. ↑ 1 2 Hoare CA A keleti sebek parazitájával kapcsolatos korai felfedezések  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene : folyóirat. - 1938. - 1. évf. 32 , sz. 1 . - 67-92 . o . - doi : 10.1016/S0035-9203(38)90097-5 .
  20. ↑ Rodyakin N. F., Sukolin G. I. Bőrleishmaniasis // Bőr- és nemi betegségek. Útmutató az orvosoknak / Yu. K. Skripkin, V. N. Mordovtsev (szerk.). - 2. kiadás - M . : "Orvostudomány", 1999. - T. 1. - S. 394.
  21. ↑ Koževnikov PV A bőrleishmaniasis két nozológiai formája  (neopr.)  // American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. - 1963. - T. 12 , 5. sz . - S. 719-724 . — PMID 14070762 .
  22. ↑ Bray RS et al . A bőr leishmaniasisát okozó parazita Etiópiában  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: folyóirat. - 1973. - 1. évf. 67 , sz. 3 . - P. 345-348 . - doi : 10.1016/0035-9203(73)90111-9 .  (nem elérhető link)
  23. ↑ Bray RS Leishmania  (határozatlan)  // Annual Review of Microbiology. - 1974. - T. 28 , 1. sz . - S. 189-217 . - doi : 10.1146/annurev.mi.28.100174.001201 .
  24. ↑ da Fonseca F. A Leishmania Ross nemzetség flagellátjainak differenciálása , 1903, meghatározott szérumok litikus hatásával  //  American Journal of Tropical Medicine and Hygiene : folyóirat. - 1933. - 1. évf. s1-13 , sz. 1 . - 113-126 . o .
  25. ↑ Schnur LF et al . A Leishmania tropica sokrétű jellemzése egy júdeai sivatagból, feltárva a fajokon belüli sokféleséget és a Phlebotomus sergenti -t mint vektorát  //  American Journal of Tropical Medicine and Hygiene: folyóirat. - 2004. - 20. évf. 70 , sz. 4 . - P. 364-372 .
  26. ↑ Kertész PJ et al . A Leishmania biokémiai taxonómiája . II: A malátdehidrogenáz elektroforetikus variációja  (angol)  // Annals of Tropical Medicine and Parasitology : folyóirat. - 1974. - 1. évf. 68 , sz. 3 . - P. 317-325 . — PMID 4447390 .
  27. ↑ Kertész PJ A Leishmania nemzetség taxonómiája : a nómenklatúra és osztályozás áttekintése  //  Tropical Diseases Bulletin : folyóirat. - 1977. - 1. évf. 74 , sz. 12 . - P. 1069-1088 . — PMID 345571 .
  28. ↑ Chance ML et al . Az afrikai rágcsáló leishmanias  (neopr.) identitása  // Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. - 1977. - T. 71 , 2. sz . - S. 109-117 . - doi : 10.1016/0035-9203(77)90073-6 .  (nem elérhető link)
  29. ↑ Kreutzer RD és Christensen HA A Leishmania spp. izoenzim elektroforézissel  (angol)  // American Journal of Tropical Medicine and Hygiene : folyóirat. - 1980. - 1. évf. 29 , sz. 2 . - P. 199-208 . — PMID 7369438 .
  30. ↑ Université Montpellier 1. Identification des Leishmania . Laboratoire de Parasitologie-Mycologie. Hozzáférés dátuma: 2010. július 16. Az eredetiből archiválva : 2012. március 4.
  31. ↑ Piarroux R. et al . Izoelektromos fókuszálás poliakrilamid gélen az „Old World” Leishmania fajok enzimatikus elemzéséhez  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: folyóirat. - 1994. - 1. évf. 88 , sz. 4 . - P. 475-478 . - doi : 10.1016/0035-9203(94)90439-1 .  (nem elérhető link)
  32. ↑ 1 2 Schönian G. et al . Leishmaniases in the Mediterranean in the kore of molecular epidemiology  (angol)  // Trends in Parasitology : folyóirat. - Cell Press , 2008. - Vol. 24 , sz. 3 . - 135-142 . o . - doi : 10.1016/j.pt.2007.12.006 . — PMID 18262469 .  (nem elérhető link)
  33. ↑ Myler P; Fasel N (szerkesztők). Leishmania: After The Genome  (neopr.) . – Caister Academic Press, 2008.
  34. ↑ Akopyants NS et al . Genetikai csere demonstrációja a Leishmania ciklikus fejlődése során a homoklégy -vektorban  (angol)  // Science : Journal. - 2009. - április ( 324. köt. , 5934. sz.). - P. 265-268 . - doi : 10.1126/tudomány.1169464 .
  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia