Annelidek

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2020. június 17-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 57 szerkesztést igényelnek .
annelidek

A Lumbricus nemzetségbe tartozó giliszta
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:annelidek
Nemzetközi tudományos név
Annelida Lamarck , 1809
osztályok

Annelids , annelids , annelids ( lat . Annelida , lat. annelus - ring ) - a gerinctelenek protosztómáinak egy típusa . Az annelidek teljes számát körülbelül 12 ezer fajra becsülik (más források szerint 18 ezer fajra) [1] . A típus hagyományosan három osztályt foglal magában : polichaeta férgek , kis sörtéjű férgek , piócák ; a különböző besorolásokban a megkülönböztetett osztályok és számuk eltérő. Az egyik leghíresebb képviselője a giliszta .

Tengerben és édesvizekben, valamint a talaj vastagságában élnek . Néhány piócafaj szárazföldi életmódra költözött az esőerdőkben. A tengeri fajok a legszámosabbak és legváltozatosabbak. Az annelidákra gyakran jellemző a nagy népsűrűség (például több mint százezer Enchytraeida 1 m²-enként az erdő talajában). [2]

Testhossza 0,3 mm-től ( Diurodrilus nemzetség ) 3 m-ig ( Eunice aphroditois ), az afrikai Microchaetus rappi [3] féregnél pedig 6,7 m , bár a legtöbb hossza nem haladja meg a néhány centimétert. [2]

Az annelidek aromorfózisai : mozgásszervek (parapodia), a test tagolódása, másodlagos testüreg (coelom ) , légzőszervek (bőrkopoltyúk), zárt keringési rendszer, metanefridiális típusú kiválasztó rendszer.

Szerkezet és élettan

Szegmentálás

Az annelidek teste három részből áll: prostomiumból, törzsből és pygidiumból. A hosszúkás test szegmensekből áll - morfológiailag hasonló egységekből, amelyek egymás után helyezkednek el a prostomiumtól a pygidiumig. Kívül a szegmenseket sekély szűkület választja el egymástól. Úgy tűnik, hogy az annelidek teste gyűrűkből áll, innen származik a csoport neve is.

A szegmensek száma a különböző taxonokban eltérő, állandó lehet. Tehát a Nerilla antennata esetében ez 9 szegmens, a Maldane sarsi esetében - 19 ( polychaetes ); Branchiobdellida - 15, Acanthobdellida ( 29) és Euhirudinea (32) esetében ( öv ). [2]

A test elülső végén található a prostomium, amely az agyat tartalmazza. Az érzékszerveket tartalmazza. A hátsó, anális lebeny vagy pygidium viseli a végbélnyílást. Az első szegmens, a perisztomium közvetlenül a prostomium mögött található. Ventrális felülete befedi a szájat. [4] A perisztomium státusza nem tekinthető véglegesen meghatározottnak: tekinthető egy speciális, a trochophore testének egy speciális részéből eredő szegmensnek, mint módosított első törzsszakasznak, vagy végül mint. két, vagy talán több szegmens összeolvadásának eredménye. [egy]

A prostomium és a pygidium bár külsőleg hasonlít a szegmensekhez, valójában nem szegmensek, mivel nem a növekedési zónából fejlődnek ki. A növekedési zóna közvetlenül a pygidium előtt található. Párosított ektodermális és mezodermális teloblasztokat tartalmaz. Ezek a sejtek osztódnak, differenciálódnak és új szegmenseket hoznak létre. A féreg növekedése a test hátsó végébe egyre több új szegmens következetes beágyazásának köszönhető. Ezt a fajta növekedést teloblasztikusnak nevezik. Egy adott időpontban a legfiatalabb testszegmens közvetlenül a pygidium előtt, a legidősebb (perisztomium) pedig a prostomium mögött található. [négy]

Az annelidek minden belső szerkezete - függelékek (ha jelen vannak), coelomikus zsákok, nephridiák és ivarmirigyek - metamerek, azaz minden szegmensben ismétlődnek. Egyes szervek és szövetek azonban minden szegmensen áthaladnak. Ennek köszönhetően az azonos elemek egyszerű halmaza holisztikus, individualizált szervezetté válik. A fő integráló struktúrák az ideg- és keringési rendszer, az izmok és az emésztőrendszer. [négy]

A tagolt test így egymást követő rekeszekből áll. Mindegyikben a fiziológiai folyamatok egymástól viszonylag függetlenül is lezajlhatnak. A szegmentáció, akárcsak a többsejtűség vagy a gyarmatosítás, megalapozta a szegmensek regionális specializálódását. A szegmensek regionális specializációja három folyamaton keresztül valósítható meg. Az első esetben bizonyos szervek bizonyos szegmensekben fejlődnek, a többiben pedig hiányoznak, például az ivarmirigyek csak a hátsó szegmensekben helyezkedhetnek el. A második esetben a megfelelő szervek minden szegmensben kifejlődnek, de a különböző szegmensekben morfológiailag és funkcionálisan differenciálódnak. A harmadik esetben a szegmensek összevonásából eredhet a regionális specializáció. Attól függően, hogy kifejeződik-e a szegmensek specializációja, az annelidek reprezentálhatók homonóm formákkal, amelyeket a test teljes hosszában azonos szegmensszerkezettel jellemeznek, valamint heteronóm formákkal, amelyekben a szegmensek szerkezete eltérő. [egy]

Bőr-izomzsák

Az annelidek testfala rostos kollagén kutikulából, mirigyes egyrétegű felhámból, kötőszöveti dermiszből (vastagsága változhat) és a coelom bélésében fejlődő izmokból áll. A kutikula rostok rendszerint keresztspirálisan helyezkednek el. Erősítik a test falát, megakadályozzák az aneurizmák kialakulását, és gyakran irizáló fényt adnak a féreg testének. Egyes csőben élő polichaetáknak nincs kutikulája, de az általuk kiválasztott csövek szerkezetükben és összetételükben a kutikulára hasonlítanak. Az epidermisz összetétele általában sok mirigysejtet tartalmaz, amelyek nyálkát választanak ki. Erősíti a féreg üregének falát és védi a test felületét. [négy]

A periférián glikokalixszel borított epidermális sejtek mikrobolyhai leggyakrabban a kutikula fölé nyúlnak ki - valószínűleg részben az oldott szerves anyagok felszívására szolgálnak. Az epidermális kinocilia (cirrhi) gyakran kinyúlik a test bizonyos területein. Részt vesznek a lárvák, valamint a kis állatok mozgásában; a szűrőbetétekben a táplálék összegyűjtésére vagy a légzéshez szükséges vízáram létrehozására szolgálnak a test körül. [2]

Vékony, rugalmas sörték kinyúlnak az epidermiszből. Mozgás közben tapadást biztosítanak az aljzathoz, és más funkciókat is ellátnak. Mindegyik szegmensben szimmetrikusan elrendezett egyszerű csonkok kötegei vannak: két dorsolaterális és két ventrolaterális köteg. Vannak más típusú sörték és a féreg testén való elhelyezkedésük más változatai is. [4] A csírák száma és alakja fajspecifikus jellemző. És mivel a sörték lehetővé teszik többé-kevésbé egyértelmű különbségek felfedezését a fajok között, nagyon fontos taxonómiai jellemzők. Az ún. egyszerű csonkok abban különböznek az összetett csonkáktól, hogy az összetett kötegek egyfajta ízülettel rendelkeznek, amely a sörény két részét, a disztális mozgatható részt és a parapodiában rögzített bazális részt köti össze. A horog alakú sörték rövidek, meghajlottak és leggyakrabban sorokba rendeződnek, mint például a Terebellida , a Sabellida és a Pogonophora esetében . [2] Mindegyik sörte egy epidermális tüszőnek nevezett kis zsákban képződik, melynek fala follikuláris sejtekből áll, a tövében pedig egy speciális sejt, az úgynevezett chaetoblaszt található. A sörteanyag a hosszú mikrobolyhok felületén rakódik le, amelyek aztán lebomlanak, így párhuzamos üreges csatornák maradnak a kialakult sörték belsejében. A sörte fő része az epidermisz felszíne fölé emelkedik, alapja a tüszőben található. A follikuláris sejtekhez kötődik a subepidermális izmokhoz kapcsolódó dezmoszómák segítségével. Összehúzódásuk hatására a sörte elmozdul. A sörték β - kitinből állnak , amely a kitin egy speciális fajtája, amelyben a polimer, láncszerű molekulák egymással párhuzamosan helyezkednek el, és azonos polaritásúak. A β-kitin általában rugalmas és rugalmas, de egyes annelidek esetében a csírák szklerotizált fehérjével és szervetlen anyagokkal, például kalcium-karbonáttal vannak megerősítve. [négy]

Az annelidek szettjei alapvetően különböznek az ízeltlábúakétól . Az ízeltlábúakban a "csontokat" szőrszerű vagy tüskeszerűbb érzékszervi képződményeknek nevezik, amelyek mozgathatóan csuklósan vannak a külső vázzal. Az ilyen sörte elhajlása stimulálja az alapjához kapcsolódó szenzoros neuront. Az ízeltlábúak egy epidermális tüszőben képződnek, amely egy vagy több sörtéket kiválasztó trichogén sejtből és egy vagy több gátló sejtből áll, amelyek mozgatható artikulációt alkotnak. A tüsző egy érző sejtet és egy tekogén sejtet is tartalmaz, amely körülveszi. Az ízeltlábúak csoportjai üregesek és tömörek is, de soha nem rendelkeznek a polichaétákra jellemző párhuzamos csatornákkal. α-kitinből állnak, egyfajta kitinből, amelyben a szomszédos párhuzamos molekulák ellentétes polaritásúak. A β-kitintől eltérően az α-kitin merev és rugalmatlan. De ezek a tulajdonságok tovább erősíthetők szklerotizált fehérje ( rovarokban ) vagy kalcium-karbonát (sok rákfélékben ) lerakódásával. [négy]

Az annelidák ferde izmait a külső gyűrűs és belső hosszanti rétegek képviselik, amelyek között még elhelyezhető egy átlós izomréteg. [2] A hosszanti izmok általában négy jól körülhatárolható izomszálat alkotnak. [4] Az izomrétegek felépítése és elhelyezkedése eltérő, ezek határozzák meg - más izmokkal együtt - az anatómiai felépítést, a teljes taxon mozgási képességét. A hosszanti és kerületi izomrostok antagonisztikus nyújtásához szükséges erő a coelomikus folyadék nyomásán keresztül jut át. Az izomsejtek egymagvúak, a bennük lévő Z-elemek egy vonalban helyezkednek el, a szarkomerek a myofilamentumok hossztengelyéhez képest egy irányban ferdén el vannak tolva, ami lehetővé teszi az izmok hosszirányú szakaszainak hatékony összehúzását, valamint egy különösen a sejtek erős összehúzódása (rövidülése), ami a perisztaltikus mozgás során szükséges. [2] Egyes annelideknél a coelom bélését a mezotél képviseli, amelyet kizárólag a testfal izomzatának hám-izomsejtjei alkotnak, míg másokban az izmokat a peritoneum választja el a coelom üregétől. [négy]

Az egész és a keringési rendszer

Az annelidek minden szegmensében szimmetrikusan két coelomikus zsák található, amelyeket a szomszédos szegmensek coelomjaitól keresztirányú válaszfalak (disszepimentumok) választanak el. Az egyes szegmensekben a bal és a jobb oldali coelomát hosszanti mesenterium választja el egymástól, a test középső sagittális síkja mentén húzódik; egyikük dorsalisan a bél felett, a másik ventralisan alatta helyezkedik el. A válaszfalak helyzete megfelel a test felszínén lévő szűkületek helyzetének. Mindegyik szeptum két mesotheliumrétegből áll (az egyik az előző, a másik a következő szegmensekhez tartozik), és egy vékony kötőszövetrétegből áll, amelyek között helyezkednek el. A mesenterium ugyanúgy van megszervezve, mint a septa, de az egyik szegmens bal és jobb coelomjainak falainak érintkezése következtében keletkezik. [négy]

Az annelidák, amelyek mozgása a mozgó függelékek használatán vagy az egész test perisztaltikus összehúzódásán alapul, általában jól fejlett válaszfalakkal rendelkeznek, amelyek többé-kevésbé teljes „válaszfalak” a szegmensek között. Mivel a válaszfalak elszigetelik az egyes szegmensek vízvázát, a szegmentális izmok összehúzódásából származó erő hatása csak erre a szegmensre korlátozódik. Másrészt a válaszfalak nem teljesek, vagy akár redukálódnak is. Ez a helyzet az ülő annelidáknál, valamint azoknál a formáknál, amelyek a fent említettektől eltérő mozgási mechanizmusokat alkalmaznak: például ciliáris mozgás (kis annelidek), a test éles meghajlása vagy a garat miatti felhúzódás, ami felváltva fordítsa ki erősen és húzza vissza (néhány fúrógyűrű). [négy]

Az egyes szegmensek páros coelomikus üregeit csillós mesothelium béleli, ami primitív jellemzőnek tekintendő. A coelom mezoteliális falának kifelé néző szakasza módosított hám-izomsejtekből áll, amelyek egyben a testfal izmait is alkotják. A kontraktilis mesotheliális sejtek radiális és gyűrű alakú sövényizmokat, véredények gyűrűs izmait és a bélfal izmait (döntően gyűrűs) is képezhetik. Egyes területeken a mesotheliumot speciális chloragogén sejtek képviselik, amelyek a bél egy részét és néhány véredényt sárga vagy barna réteggel borítják. A klorogén szövet a fő központ, ahol a glikogén és a zsír szintetizálódik és raktározódik . Ezenkívül a toxinok felhalmozódnak és semlegesítik a sejtekben, szintetizálódik a hemoglobin, lezajlik a fehérje- katabolizmus és ammónia képződik, és karbamid szintetizálódik . [4] Ez a szövet egyfajta "májnak" tekinthető. [2]

A cölomocitákat tartalmazó coelomic folyadék, amely a csillók hatására és a testfal izomzatának összehúzódásával kering. Ezek a sejtek különböző funkciót töltenek be: mikroorganizmusok fagocitózisa , bélsebek lezárása, immunreakciók, idegen zárványok beburkolása, tojássárgája szintézise az oogenezis során, hemoglobin transzport (a Capitellidae -ben, érrendszer hiányában) [2] . Az egész úgy működik, mint egy vízváz. Az összehúzódó izmok által kifejlesztett erőfeszítéseket a test alakjának megváltoztatására át kell vinni a vízvázra. A hosszanti izmok összehúzódása a test tágulását, a körkörös izmok összehúzódása pedig a megnyúlását okozza. Ennek eredményeként az annelidek behatolhatnak a talajba és a fenéküledékekbe, és átjuthatnak ott. [négy]

Az egyes szegmensek coelomikus üregeiben lokális keringés történik, de az egész szervezetben történő szállítást egy jól fejlett, erekből és szívekből álló keringési rendszer végzi. A kezdetleges válaszfallal rendelkező vagy a septumoktól teljesen hiányzó annelideknél az erek nagymértékben csökkennek vagy teljesen eltűnnek. Ilyen esetekben a cölomi folyadék biztosítja a szállítást az egész szervezetben. Teljesen hiányzik a keringési rendszer, például a Glyceridae , Capitellidae és néhány kisebb fajnál [ 2] . Az erek és a melléküregek folyadékkal töltött csatornák a kötőszöveti rekeszben. Ellentétben a gerincesek ereivel, nincsenek endotéliummal bélelve. A fő erek a dorsalis mesenteriumban lévő háti erek és a hasi mesenteriumban a hasi véredények. A vér a háti ereken keresztül előre, a hasi éren visszafelé áramlik. Mindegyik szegmensben a vér a hasüregből a dorsalisba egy kapilláris hálózaton (plexus) keresztül tér vissza, amely a test falában fekszik. A gerincvelőből a hasi vérbe jut a kapilláris plexus, a beleket borító erek vagy melléküregek. A fő erek, különösen a háti erek összehúzódnak, és a perisztaltikán keresztül hajtják a vért. Egyes annelidákban a gerincér kitágult elülső része izmos szívvé alakul, és sok gilisztában az elülső beleket beborító speciális dorsoventrális ér szívvé alakul. [4] A véráramlást gyakran a test perisztaltikus mozgásai tartják fenn. [2]

A hemoglobin , az annelidek gyakori légúti pigmentje, megtalálható a coelomikus folyadékban, a vérben, az izmokban és az idegekben. A hemoglobin összességében a coelomocytákban koncentrálódik, a keringési rendszerben pedig a vérplazmában oldódik. Az annelidekben található egyéb légúti pigmentek a klorokruorin ( ebben az esetben a vér zöld; pl . Sabellidae , Serpurlidae ) és a hemeritrin . A légúti pigmentek jelenléte nem szisztematikus jellemző. [2] A gázcsere a test falán, a függelékeken és a kopoltyúkon keresztül történik. [négy]

Légzés

Leggyakrabban nincs speciális légzőrendszer, az oxigént a test teljes felülete szívja fel. Egyes polichaeta férgekben speciális légúti képződmények jelennek meg, amelyeket a parapodiák módosult részei vagy a testfal kinövései képviselnek; egyes polichaétákban a légzőfunkciót a csápkészülék látja el. [2] [1]

Emésztőrendszer

Az annelidek emésztőrendszere egy többé-kevésbé egyenes cső, amely a perisztomium ventralis oldalán szájnyílással nyílik, és a pygidiumon található végbélnyílással végződik. A bél áthatol a válaszfalakon, és fent és lent a mesenteriumok támasztják alá. A tápcsatorna az ektodermális előbélből, az endodermális középbélből (gyomor, belek) és az ektodermális hátsó bélből vagy végbélből áll. Az elülső bélrendszer gyakran specializálódott, és két részre oszlik: egy izmos garat, amely képes előre vagy kifordításra mozogni, és egy nyelőcső, amelyet ciliáris epitélium bélel, és összeköti a garatot a középső bélel. [4] A bél elülső része eredetileg egy csillós hámmal bélelt üreg lehetett. [2]

Idegrendszer és érzékszervek

Az annelidek központi idegrendszerét a prostomiumban elhelyezkedő elülső dorsalis agy és két hosszanti idegtörzs képviseli, amelyek ventrálisan haladnak át. A legegyszerűbb formájában az agy két dorsalis supraesophagealis ganglionból áll . Egy pár cirkumfaringeális kötőszövet köti össze az agyat két ventrális subpharyngealis ganglionnal, amelyek a perisztomiumra korlátozódnak. Utóbbiból idegtörzsek nyúlnak ki, amelyek az egész test mentén húzódnak. Az idegtörzseken minden szegmensben van egy ganglion, amelyeket keresztirányú idegösszekötő köt össze. Mivel a párosított idegtörzsek és a szegmensekben lévő commissuraik hasonlóak a létra oldalaihoz és fokaihoz, ezt az idegrendszertípust ventrális ideglétrának, vagy a létra típusú idegrendszernek nevezik. Mindegyik ganglionpár lényegében a szegmens "agya", amelyből az egyik szegmentális ideg szimmetrikusan, ellentétes irányban távozik. Ez utóbbiak a testfalat elérve áthatolnak azon, hátirányban eltérnek és teljesen vagy majdnem teljesen körülveszik a szegmenst. A szegmentális idegek beidegzik a testfal izomzatát és ennek a szegmensnek az érzékszervi struktúráit. [négy]

Az annelidek érzékszervi struktúráit főként egysejtű foto-, kemo- és mechanoreceptorok képviselik. A fejen és a függelékeken helyezkednek el, és szétszórva vannak a testben is. Ezen túlmenően, a polichaeták (polychaete férgek) különféle érzékszervekkel rendelkeznek: szemek, szemek, statociszták , speciális kémiai érzékszervek - nyaki szervek. Néhány piócának is van szeme . Az érzékszervek az esetek többségében a prostomiumra, a peristomiumra és az első néhány szegmensre koncentrálódnak, de egyes polichaétákban a törzsszakaszokon, sőt a pygidiumon is elhelyezkednek. [négy]

Kiválasztó rendszer

Az annelidek kiválasztó szerveit szegmentális nephridiák képviselik (kiindulási állapotban az ilyen szervek szegmensenként egy párban helyezkednek el [2] ): metanephridia vagy protonephridia . Szabad végeik (tölcsér vagy terminális sejtek ) gyakran az egyes septum elülső felületén találhatók. Benyúlnak a coelom üregébe, és a cölomfolyadék átmossa őket. A septumon áthatolva a nephridiális csatorna átjut a következő szegmens üregébe, majd kinyílik a külső környezetbe. A metanephridiák általában azokban az annelidekben fordulnak elő, amelyeknek keringési rendszerük van, és amelyek ereiben podocitákkal borított szűrési zóna található, míg a protonefridiák a keringési rendszerrel nem rendelkező annelidekre jellemzőek. [4] A legtöbb annelid metanephridiával rendelkezik, amelyek általában egyszerűbbek a soksejtűeknél, mint az övférgeknél. A trochoforokban a protonefridiák mindig kiválasztó szervként szolgálnak. [2]

Reprodukció és fejlesztés

Az annelidák kezdetben kétlakiak. Az általuk termelt ivarsejtek a metanephridián keresztül ürülnek ki a külső környezetbe . Ivarmirigyeik a test szegmenseiben helyezkednek el, és a mesotheliumhoz kapcsolódó csírasejtek csoportjai. Ez utóbbiak kiszabadulva bejutnak a cölomikus üregekbe és felhalmozódnak bennük. Kifejlett egyedeknél a coelomikus zsákok teljesen megtelnek ivarsejtekkel. A tengervízbe kerülve az ivarsejtek párosulnak. A kapott zigóták spirális zúzódáson mennek keresztül, és lárvákat - trochoforokat - hoznak létre. A metamorfózis során a lárva episzférája (a trochofor felső féltekéje, amelyet a prototroch határol) prostomiummá, a lárva telotroch mögötti régiója pedig pygidiummá válik. A törzset alkotó szegmensek a telotroch előtt kialakuló növekedési zónában keletkeznek. [4] Az evolúció során a spermiumok szexuális partnerhez való közvetlen átvitelének mechanizmusai egymástól függetlenül alakultak ki a Polychaeta és a Clitellata (öv) között. Egyes fajoknak külső nemi szervei vannak, mint például a Pisionidae (polychaetes) pénisz. [2]

A helyreállító regeneráció jól fejlett az annelidek körében. Több szegmens eltávolítása után sok faj azonnal növekedési zónát képez, amelyben új szegmensek képződnek (néha annyi, amennyi elveszett). [2]

A Clymenella torquata többsejtű teste , amelynek állandó száma 22, 13 szegmensből képes teljesen felépülni. A kísérlet során metszeteket vágtak ki a test különböző részeiből. A test elülső és hátsó részéből elveszett szegmenseket minden esetben eredeti hosszuk szerint helyreállítottuk. A Chaetopterus variopedatus esetében egyetlen szegmens képes felépíteni a hiányzó testrészeket elöl és hátul is, így az állat teljesen helyreáll. Ezzel szemben a Sabella soha nem állít vissza háromnál több szegmenst; ha háromnál több elülső szegmens elveszik, akkor a hátsó rész szegmensei az elülső mellkasi rész szegmenseivé módosulnak. A csápok koronája különösen gyorsan regenerálódik, ami elengedhetetlen a táplálékgyűjtés során. Ez a testrész gyakran válik halak prédájává. [2]

A gilisztákban a regenerációt valószínűleg az elülső ganglionok neuroszekréciója szabályozza. Így a test elülső vége csak akkor rekonstruálható, ha az egyik ganglion megmarad. A karosszéria hátsó részét teljesen helyreállítják, de legtöbbször az új szegmensek száma nem egyezik az eredetivel. A felépülő állatok mozdulatlanná válnak; a vakondok kihasználják ezt a viselkedést: leharapják az elülső szegmenseket, és a mozdulatlan gilisztákat lyukakban elhelyezett tárolóikban tárolják. [2]

Az annelidek testének nagy reparatív regenerációs képességét sok esetben használják az ivartalan szaporodás során. A caudalis autotómia és az azt követő regeneráció a giliszták életciklusának egyik szakasza. A többé-kevésbé nagy testrészekre való felosztás (fragmentáció), majd regeneráció (architomia) kivételes szaporodási módnak számít, és megtalálható például az Enchytraeus fragmentosus oligochaetában . Az osztódás módja, amikor egy szegmens elkülöníthető, és abból új egyed alakul ki, a polichaélták között található meg például a Dodecaceria caulleryi -ben . Gyakori a paratomia is: ebben az esetben a test hátsó részén általában különböző hosszúságú láncok képződnek, amelyek állatokból állnak (stolonok, zooidok), amelyekből teljesen differenciált egyedek alakulnak ki. Ez a szaporodási mód például a Ctenodrilidae , Aeolosomatidae , Naididae fajoknál látható . Az ilyen formált állatok csírasejtek hordozóivá válnak, például Syllidae; és ezért ezekben a fajokban ivartalanul és ivarosan szaporodó egyedek szükségszerűen rokonok. [2]

Az immunrendszer

Az oligochaeták coelomocitáit öt fő típusra osztják: bazofilek és neutrofilek (hialin amöbociták), granulociták és acidofilek (granuláris amőbociták), valamint chloragogén sejtek (eleociták). Az elektronmikroszkópos adatok lehetővé teszik számunkra, hogy a bazofileket kétféle limfocitaszerű sejtnek tulajdonítsuk: többé-kevésbé pszeudopodiákkal . Ezek a sejtek szerkezeti hasonlóságot mutatnak az éretlen gerinces limfocitákhoz . A neutrofilek gerinces makrofágokhoz hasonlítanak. Vakuólumaikban különféle zárványok észlelhetők, beleértve a baktériumsejteket is. A granulociták és az acidofilek olyan sejtek, amelyekben nagyszámú zárvány és vakuólum található. Az Eleociták a legkülönfélébb méretű sejtek. Hiányzik belőlük a pszeudopodia. A citoplazma tele van szemcsékkel. Ez a sejtosztály ellátja a szervezet tápanyagokkal való ellátásának funkcióját. Az annelidekben a fagocitózis , a kapszulázódás, az idegenség felismerés, a transzplantátum kilökődés és az adaptív transzfer folyamatát elsősorban a hialin típusú amőbociták biztosítják: az első és második típusú limfocitaszerű amóciták (bazofilek), valamint a neutrofilek, amelyekre jellemző a aktív fagocitózis képessége. A szemcsés sejtek jelentéktelen szerepet játszanak a fagocitózis folyamatában. Az eleociták egyáltalán nem fagocitizálnak. A kapszula kialakulását a test reakciójaként nagy idegen részecskékkel, például többsejtű parazitákkal szemben, neutrofilek, acidofil sejtek és eleociták végzik. Utóbbiak részvétele trofikus funkciójukkal magyarázható, immunológiai aktivitásukkal azonban nem. Az allo- és xenograftok kilökődése esetén főleg limfocitaszerű amőciták és makrofág neutrofilek lépnek be a reakcióba. [5]

Az annelidek hemolimfájának sejtösszetételének vizsgálata fontos következtetésre vezetett. Ezeknél az állatoknál most először figyelhető meg az immunológiai potenciállal rendelkező sejtek két független típusra való szétválása: a makrofágokra (neutrofilekre), amelyek nem specifikus védelmet nyújtanak, és a limfocitaszerű amőcitákra, amelyek a válasz specifikus formáiban vesznek részt. [5]

Ökológia

Sós és édesvízi testekben és szárazföldön élnek. Vannak fajok - ektoparaziták és kölcsönös fajok . Egyes annelidek vérszívók, vannak aktív és passzív ragadozók, scavengerek és szűrőetetők. A talajt feldolgozó annelidek azonban a legnagyobb ökológiai jelentőséggel bírnak; ezek közé tartozik sok oligochaéta és még pióca is . Az alacsony sörtéjű férgek belein áthaladó talaj lazábbá válik, és több a növények számára szükséges nedvességet tartalmazza, a szerves anyagok pedig gyorsan átalakulnak számukra hozzáférhető formává. A talajban négyzetméterenként 50-500 féreg élhet.

Különösen változatosak azok a tengeri formák, amelyek a határig (10-11 km-ig) különböző mélységekben és a világóceán minden szélességi fokán megtalálhatók . Jelentős szerepet játszanak a tengeri biocenózisokban , és nagy a településsűrűségük (akár 500-600 ezer 1 m² fenékfelületre). Az üreges tengeri többsejtűek, amelyek a part menti fajok egyharmadát teszik ki, elősegítik az ökoszisztéma fejlődését azáltal, hogy lehetővé teszik a víz és az oxigén behatolását a talajba. A tengeri gyűrűk fontos helyet foglalnak el a tengeri ökoszisztémák táplálékláncában . [6] [7]

Szisztematika és filogenetika

Hagyományosan az annelideket ízeltlábúakkal hozzák össze. Közös jellemzőjük a test lárva utáni szegmentációjának jelenléte, az idegrendszer kapcsolódó szerkezeti jellemzői (a supraesophagealis ganglion jelenléte - az agy, a peripharyngealis ideggyűrű és a hasi ideglánc ). Az összes annelid közül bizonyos szempontból a polichaeták hasonlítanak leginkább az ízeltlábúakra . Az ízeltlábúakhoz hasonlóan náluk is kialakultak a test oldalsó függelékei, a parapodiák , amelyeket az ízeltlábúak lábának előfutárának tekintenek, és a háti ér izmos bélése nagy szerepet játszik a vérkeringésben . A kutikula jelenléte nem tekinthető az annelidák és ízeltlábúak sajátosságának, mivel a kutikula epitélium meglehetősen elterjedt a gerinctelen állatok különböző csoportjaiban . Ezenkívül az annelidák kutikulája többnyire mentes az ízeltlábúak kitinétől . Az annelidáknak, mint néhány más féregcsoportnak, csak a test kis területein van kitintartalmú kutikula: a garat „pofáján” és a csonkákon.

Ugyanakkor a zúzás típusa , a lárvák fejlődése és szerkezete ( trochophore ) szerint az annelidek közel állnak más trochophore állatokhoz, például puhatestűekhez és szipunkulidokhoz .

Számos kutató úgy véli, hogy az ízeltlábúakkal való hasonlóság olyan jellemzők tekintetében, mint a szegmentáció, az idegrendszer felépítése és a kutikula, konvergens (párhuzamos) evolúció eredménye.

A bilaterálisan szimmetrikus ( Bilateria ) eredetére vonatkozó modern adatok szerint nagyon valószínűnek tűnik, hogy a metamerizmus és a coelom jelenléte (amely ízeltlábúakban az embriogenezis során képződik) a kezdeti jellemzői ennek az állatcsoportnak, amelyet később a képviselők elveszítettek. sokféle [8] .

A legfrissebb molekuláris adatok szerint az annelidek legközelebbi testvércsoportjai a nemertinek , brachiopodák és phoronidák , távolabbi rokon csoportja a puhatestűek , még távolabbi a laposférgek , és a protosztómák  közül a legkevésbé rokon a lábasfejűeket , orsóférgeket egyesítő klád . és ízeltlábúak (tágabb értelemben) [9] [10] . Így ezek az adatok alátámasztották a Lophotrochozoa és az Ecdysozoa koncepcióját .

7000-16 500 fajt sorolnak be az annelidek közé, amelyeket különböző osztályozások szerint különböző számú osztályba osztanak. A hagyományos besorolás 3 osztályba sorolható: sokszínű férgek , kis sörtéjű férgek és piócák . Az Echiurs , Mysostomids és Pogonophora szintén az annelidok osztályának számít . Tehát V. N. Beklemishev (1964) azt javasolta, hogy az annelideket osszák fel szuperosztályokra: Bespoyaskovye (Polychaete férgek és Ehiura osztályok) és Poyaskovye (Olichaete férgek és Piócák osztályok). Ezeken az osztályokon kívül a Sipunculid típus tagjai is néha szerepelnek az annelidekben .

Különböző szerzők más típusú rendszereket is javasoltak, például osztályokra bontást:

Más rendszerekben szintén javasolták az „rendellenes oligochaeták” külön osztályokként való kiemelését, például az Aelosomatidae [11] és a Potamodrilidae, a Lobatocerebrids stb . másodlagosan leegyszerűsítve a kis Polychaetes mérete miatt, a Branchiobdellida az oligochaetes, az Acanthobdellida pedig a piócák közé sorolható (lásd például [2] ).

Az elmúlt évtized molekuláris vizsgálatainak adatai szerint ezen rendszerek egyike sem kielégítő ( [9] [12] és mások). Ezen adatok szerint az összes fent említett "osztály" (beleértve a pogonoforokat, az echiurokat és a sipunculidákat is) nagy valószínűséggel az egyes soksejtű csoportok legközelebbi rokona. Így a " Polychaeta " egy parafiletikus taxon , és a típusrendszert radikálisan felül kell vizsgálni.

Alternatív besorolás

A tengeri fajok világregisztere szerint 2020 márciusában a következő modern taxonok tartoznak a [13] típusba a rendi rangig bezárólag :

Torsten Struck (2011) német tudós molekuláris genetikai adatai szerint a polichaeták polifiletikus csoport, amelyet az Errantia és a Sedentaria között kell elosztani, az utóbbi csoportba tartozik a Clitellata. A mysostomidokat, a sipunculidákat és számos "polichaeta" csoportot alapvetően származtatottnak tekintik [15] .

Eredet és fejlődés

Számos elmélet létezik az annelidek eredetéről; általában alacsonyabb laposférgekből tenyésztik ki őket . A gyűrűk felépítésének számos jellemzője tanúskodik az alsó férgekkel való kapcsolatukról. Tehát a gyűrű lárvái - trochophores - elsődleges testüreggel, protonephridiával, ortogonális idegrendszerrel és korai stádiumban vak béllel rendelkeznek. Azonban, mint már említettük, a kétoldali szimmetrikus ( Bilateria ) eredetére vonatkozó modern adatok szerint nagyon valószínűnek tűnik, hogy ennek az állatcsoportnak a kezdeti jellemzője a metamerizmus és a coelom jelenléte, amelyet később számos típus képviselője elveszített. [8] . Ha ez az elmélet helytálló lenne, akkor az annelidák és laposférgek közös ősei inkább az előbbire, mint az utóbbira hasonlítanának.

A molekuláris adatok tükrében a polichaeták az annelidák központi csoportjának tekinthetők , amelyekből az édesvízi és szárazföldi életmódra való áttérés kapcsán alacsony sörtéjű férgek származtak, amelyek piócákat szültek .

Az annelidek kövületei kevés, de a középső kambriumból több formája ismert . A vendai ágkövületet korábban az annelidákhoz rendelték , de a hasonlóság pusztán felületesnek bizonyult. A kambriumi kövületek közé tartozik Kanada is , amelyet a Burges Shale -nél találtak . A kanadai és más kambriumi férgek nem rendelkeztek állkapcsokkal, de néhány polichaeták később kitinszerű állkapocs-készüléket fejlesztettek ki , amelyek fosszilis maradványait scolecodont -nak nevezik . Úgy néznek ki, mint a 0,3 és 3 mm közötti méretű, fekete fogazott íves lemezek. Leggyakrabban az ordovíciumi és a devon kori lelőhelyeken találhatók a scolecodontok , bár még a perm utáni lelőhelyekről is ismertek. Magának a férgnek kevés megkövesedett maradványa van. Csodálatos kivétel például a paleozoikum machaeridia képviselőjének nemrégiben talált lenyomata , amely lehetővé tette, hogy ezt az egész csoportot a modern sokrétűek rendjei közé sorolják [16] .

Mivel az annelidek nem csontvázas állatok, fosszilis maradványaik rendkívül ritkák [17] . A polychaete férgek leggyakrabban állkapcsok formájában találhatók meg, amelyekkel egyes fajok rendelkeztek, és mineralizált csövek formájában, amelyek csontvázként szolgáltak [18] . Az Ediacaran élővilág egyes képviselőit , mint például a Dickinsoniát , időnként a polichaéták közé sorolják, bár a hasonlóság nem túl hangsúlyos ahhoz, hogy végleges legyen [19] . Az 549–542 millió év körüli Cloudinát , amely az ediacarai csontvázfaunához tartozik, egyes kutatók szintén az annelidák közé sorolják, míg mások a coelenterate közé [20] [21] . 2008-ig a legkorábbi leletek, amelyek a kanadai Burgess Shale -ből származnak, a polichaétáknak , a Canadiának és a Burgessochaetának tulajdoníthatók, 505 millió évesek voltak, és a korai kambriumra datálhatók [22] . Az Ausztráliában található Myoscolex , amely valamivel idősebb, mint a Burgess Shale, szintén annelidának számít. Hiányzik azonban néhány jellemző tulajdonsága az annelidekre, és van néhány olyan tulajdonsága, amely más típusú állatokra jellemző [22] . 2008-ban S. Morris és J. Peel (John Peel) a Sirius Passetben (Grönland északi részén) található Phragmochaeta körülbelül 518 millió éves maradványairól számoltak be, és ezeket az annelidek legősibb maradványainak tartották [19] . Sokat vitatták , hogy a Burgess-palából származó Wiwaxia puhatestű -e vagy annelid [22] . A polichaéták kisebb rendszertani csoportokra oszlása ​​a kora ordovíciumban, 488–474 millió év körül történt. A legkorábbi annelid állkapcsokat csak az ordovíciumi lerakódásokban találták meg, így az összes jelenleg létező annelid legfrissebb közös őse nem jelenhetett meg ennél az időpontnál korábban [23] . A karbonkor végén, körülbelül 300 millió évvel ezelőtt, a szabadon mozgó polichaéták összes jelenleg létező csoportja már létezett [22] . A modern ülő polichaetákhoz hasonlóan ásványosított pipákat is találtak [24] , azonban az első, megbízhatóan rokon polichaetákhoz köthető csövek a jura időszakból származnak, azaz nem régebbiek 200 millió évesnél [22] .

A legkorábbi kövületek, amelyek határozottan a kis sörtéjű férgek közé tartoznak, a harmadidőszakhoz tartoznak (legfeljebb 65 millió év). Feltételezik, hogy evolúciójuk a virágos növények megjelenésével függ össze a kora kréta korban (130-90 millió év között) [25] . Az ürülékszemcsékkel részben kitöltött üregek formájú leletek bizonyítékul szolgálhatnak arra, hogy a giliszták már a kora triászban (251–245 millió év) is léteztek [25] [26] . Az ordovíciumhoz (472–461 millió év) rokon élőlények megkövesedett maradványait feltételesen az oligochaeták közé sorolják, de ennek a besorolásnak az érvényességét egyes kutatók vitatják [25] [27] .

Használat

Az annelidek táplálékként szolgálják az embereket ( palolo szegmensek szaporodási termékekkel) és csaliként (peskozhil stb.). A tudósok figyelemmel kísérik a gyűrűket, hogy figyelemmel kísérjék a tenger és az édesvíz minőségét. Mivel az orvosok az elmúlt néhány évszázadban aktívan használták a piócákat vérontásra , egyes fajaik veszélyeztetettek. A Nereid pofák , amelyek a könnyedség és az erő kivételes kombinációja, a mérnökök érdeklődésének tárgyát képezik. [3]

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 Yazykova I. M. Gerinctelenek zoológiája. Előadás tanfolyam. – 2011.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Gerinctelenek zoológiája két kötetben. 1. kötet: a protozoonoktól a puhatestűekig és ízeltlábúakig. Szerk. W. Westhuise és R. Rieger. M.: T-vo tudományos közlemények KMK, 2008.
  3. ↑ 1 2 Annelid   // Wikipédia . — 2022-08-13.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes. Gerinctelenek állattana.
  5. ↑ 1 2 V. G. Galaktionov. Evolúciós immunológia. – 2005.
  6. ↑ Tulkki P. A szennyezés hatása a göthenbergi bentoszra // Helgoländer wiss. Meeresunters. - 1968. - 17, 1 - 4. - P. 209-215.
  7. ↑ López Gappa JJ, Tablado A., Magaldi NH A szennyvízszennyezés hatása a Brachydontes rodriguezi mytilida által dominált sziklás intertidal közösségre // Márc. ecol. Prog. Ser. - 1990. - 63. - P. 163-175.
  8. ↑ 1 2 http://soil.ss.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/bilateria.pdf  (elérhetetlen link)
  9. ↑ 1 2 Casey W. Dunn et al. A széles körű filogenomikus mintavétel javítja az élet állatfájának felbontását // Természet. 2008. V. 452., 745-750.
  10. ↑ Elemek – tudományos hírek: Az új adatok lehetővé tették az állatvilág genealógiájának tisztázását . Letöltve: 2009. augusztus 19. Az eredetiből archiválva : 2013. május 3..
  11. ↑ Barnes R. et al. Gerinctelenek: Új általánosított megközelítés. — M.: Mir, 1992.
  12. ↑ BioMed Central | teljes szöveg | Annelid törzsfejlődése és a Sipuncula és Echiura állapota . Hozzáférés dátuma: 2009. augusztus 19. Az eredetiből archiválva : 2008. február 26.
  13. ↑ Írja be az Annelida szót  (angolul) a Tengeri fajok világregiszterébe ( World Register of Marine Species ). (Hozzáférés: 2020. április 26.) .
  14. ↑ Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 473. - 831 p. — 100.000 példány.
  15. ↑ Filogenomika . annelida.de. Letöltve: 2018. február 25. Az eredetiből archiválva : 2018. február 26..
  16. ↑ Vinther, J., P. Van Roy és DEG Briggs. A machaeridiánok paleozoikus páncélozott annelidek // Nature 451, 185-188.
  17. ↑ Rouse, G. Az Annelida és közeli rokonaik // Gerinctelen állattan  (neopr.) / Anderson, DT. - Oxford University Press , 1998. - P. 202. - ISBN 0-19-551368-1 .
  18. ↑ Briggs, DEG; Kear, AJ A polichaéták pusztulása és megőrzése; tafonómiai küszöbök lágytestű  organizmusokban //  Paleobiológia : folyóirat. — Őslénytani Társaság, 1993. - 20. évf. 19 , sz. 1 . - 107-135 . o .
  19. ↑ 1 2 Conway Morris, S.; Pjeel, JS A legkorábbi annelidek: Alsó-kambriai polychaetes from the Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland  // Acta Palaeontologica Polonica  : Journal  . - Lengyel Tudományos Akadémia , 2008. - Vol. 53 , sz. 1 . - 137-148 . o . - doi : 10.4202/app.2008.0110 .
  20. ↑ Miller, AJ A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implikations (2004). Letöltve: 2009. április 12. Az eredetiből archiválva : 2009. március 27..
  21. ↑ Vinn, O .; Zatoń, M. Inkonzisztenciák a Cloudina (Ediacaran) korai biomineralizált szervezet javasolt annelid affinitásaiban: strukturális és ontogenetikai bizonyítékok  (angolul)  // Carnets de Géologie : folyóirat. - 2012. - Nem. CG2012_A03 . - P. 39-47 . - doi : 10.4267/2042/46095 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Dzik, J. A Myoscolex  korai kambriumi féreg anatómiája és kapcsolatai //  Zoologica Scripta: folyóirat. - 2004. - 20. évf. 33 , sz. 1 . - 57-69 . o . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x .
  23. ↑ Budd, G.E.; Jensen, S. A bilaterian phyla fosszilis rekordjának kritikai újraértékelése  (angol)  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society : folyóirat. - 2000. - május ( 75. évf. , 2. sz.). - P. 253-295 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . — PMID 10881389 .
  24. ↑ Vinn, O.; Mutvei, H. A fanerozoikum meszes csőférgei (meghatározatlan  )  // Estonian Journal of Earth Sciences. - 2009. - T. 58 , 4. sz . - S. 286-296 . - doi : 10.3176/föld.2009.4.07 .
  25. ↑ 1 2 3 Humphreys, GS A szárazföldi burrowing gerinctelenek evolúciója // Advances in Regolith  (neopr.) / Roach, IC. - CRC LEME, 2003. - S. 211-215. - ISBN 0-7315-5221-0 .
  26. ↑ Retallack, GJ Palaeoszolok az Új-Dél-Wales-i Narrabeen csoport felső részén a korai triász paleokörnyezet bizonyítékaként pontos modern analógok nélkül  //  Australian Journal of Earth Sciences : folyóirat. - 1997. - 1. évf. 44 , sz. 2 . - P. 185-201 . - doi : 10.1080/08120099708728303 .  (nem elérhető link)
  27. ↑ Conway Morris, S.; Pickerill, R. K.; Harland, TL Egy lehetséges annelid a quebeci trentoni mészkőből (ordovícium), a fosszilis oligochaeták és más gyűrűs férgek áttekintésével  //  Canadian Journal of Earth Sciences : folyóirat. - 1982. - 1. évf. 19 , sz. 11 . - P. 2150-2157 . - doi : 10.1139/e82-189 .

Lábjegyzet hiba ? : A <ref>következőben definiált "westheide" címke <references>nem szerepel az előző szövegben.

Lábjegyzet hiba ? <ref>: A következőben definiált "sütött" címke <references>nem szerepel az előző szövegben.

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
 Protostomák (protostomia)
Spirál
Gnathifera
Csápos
Vedlés
Panarthropoda