A külső bakteriális membrán vagy külső bakteriális membrán ( angolul bakteriális külső membrán ) egy biológiai membrán , amely a Gram-negatív baktériumokban a peptidoglikán réteg tetején helyezkedik el . Összetételében eltér a belső, sejtmembrántól . Felületén lipopoliszacharidok találhatók , amelyek Gram-negatív patogén baktériumok antigénjei .
A külső membrán a sejtmembránhoz hasonlóan 7-8 nm vastagságú [1] . A sejtmembránhoz hasonlóan a külső membrán egy lipid kettős réteg , amely foszfolipidekből áll , túlnyomórészt foszfatidil -etanol-aminból , foszfatidilglicerinből és difoszfatidilglicerinből . A külső membránban azonban a foszfolipidek aszimmetrikusan oszlanak el a rétegek között: a membrán külső rétegét főleg lipopoliszacharidok alkotják. Ez alól kivételt képeznek a cianobaktériumok és a Neisseria nemzetség fajai , amelyekben a foszfolipidek és a lipooligoszacharidok egyidejűleg vannak jelen a membrán külső rétegében. A lipopoliszacharid szerkezetében négy szerkezeti blokkot lehet megkülönböztetni:
A külső membrán fehérjékben gazdag , ezeket Omp -nek nevezik (az angol külső membrán protein szóból ). A fehérjék a külső membrán felületének akár felét is lefedhetik. Az Omp fehérjék nagy és minor fehérjékre vannak osztva. A fő Omp fehérjék folyamatosan szintetizálódnak ; ezek közé tartozik a Brown lipoprotein, a spirochete lipoprotein , az OmpA és a nem specifikus porin OmpF [3] .
Szerkezeti és funkcionális szempontból a külső membrán összes fehérje három csoportra osztható:
Néha a készítményeken a sejtes és a külső membránok érintkezési zónái találhatók. Az ilyen területeket Bayer-kapcsolatoknak nevezik. Valószínűleg nincs közvetlen érintkezés a membránok között, és a peptidoglikán réteg érintkezési helyén kialakult résben speciális fehérjék segítségével kötődnek egymáshoz [4] .
A külső membránban folyamatosan nyitott ioncsatornák vannak, amelyek miatt a nátriumionok vagy protonok állandó elektrokémiai gradiense nem tartható fenn rajta , ezért a külső membrán nem vesz részt a sejtanyagcserében . Nem kapcsolódik a fehérjék, lipidek és poliszacharidok bioszintéziséhez sem , bár részt vehet szekréciójukban . A külső membránban azonban vannak bizonyos enzimek - permeázok , hidrolázok , néha - oxidatív enzimek , mint például a mangán - oxidáz [ 1] .
A külső membrán funkciói egy baktériumsejtben nagyon sokrétűek. A sejtmembránnal együtt képezi a periplazmatikus teret (periplazmát), a sejtfallal együtt merevíti a sejtet, szűrőként szolgál, amely megakadályozza a nagy hidrofil molekulák bejutását a periplazmába, és megtartja a hidrofób molekulákat. Nem engedi, hogy a periplazma számos enzime elhagyja a sejtet, részt vesz a tápanyagok sejtbe jutásában , valamint az antibiotikumok , toxinok , metabolitok és különféle fehérjék kifelé történő kijuttatásában. A külső membrán közvetíti a bakteriális sejtek nem specifikus adhézióját , kölcsönhatásba lép a bakteriofágokkal , a prokarióta és eukarióta sejtek felszíni receptoraival és antitestekkel . A külső membrán miatt az epesavak és más amfifil detergensek , valamint az antibiotikumok gyengébb hatással vannak a Gram-negatív baktériumokra, mint a Gram-pozitívakra [5] . A lipooligoszacharidok a patogén gram-negatív baktériumok legfontosabb antigénjei , endotoxinoknak is nevezik őket [3] .
Nem teljesen tisztázottak azok a mechanizmusok, amelyek biztosítják a külső membrán összetevőinek sejtfelszínre jutását. A lipopoliszacharid komponensei, a lipid A és O-antigén ismétlődő egységek a sejtmembrán citoplazmatikus oldalán szintetizálódnak, és egymástól függetlenül két speciális transzportrendszeren, a Wzx O-antigén transzporteren (RfbX) és az ABC transzporteren keresztül jutnak ki a külvilágba. MsbA, amely a lipid A-t a sejtmembrán belső lipidrétegéből a külső felé szállítja [6] [7] [8] [9] [10] . Az O-antigén egységek polimerizációja a periplazmatikus térben megy végbe speciális Wzy polimeráz segítségével, és a polimer fragmentum a WaaL ligázzal tovább kapcsolódik a lipid A maghoz, lipopoliszacharidot képezve [11] [12] . A lipopoliszacharid molekulákat a sejten kívülre szállító berendezés az LptA, LptB, LptC, LptD, LptE fehérjékből áll. Közülük öt esetében sikerült megállapítani, hogy a sejt mely részein találhatók, ami segíthet megérteni, hogyan működik a lipopoliszacharid molekulákat összeállító és felszabadító berendezés [12] . Ismeretes, hogy az LptC a lipopoliszacharidot a sejtmembránból a külső felé viszi [12] . Az LptE komplexet képez az LptD-vel, amely biztosítja a lipopoliszacharid molekulák beépülését a külső membránba [12] [13] [14] .
A külső membránból 20-500 nm átmérőjű vezikulák ( bakteriális külső membrán hólyagok ) rügyezhetnek ki . A vezikulák képződése kapcsolatba hozható a baktériumsejt növekedésével, enzimek és más fehérjék szállításának eszközeként szolgálhatnak, például a patogén baktériumok virulencia faktorokat szállíthatnak a vezikulák részeként . Például a Pseudomonas aeruginosa -ban a penicillint elpusztító β-laktamáz a külső membrán vezikulák részeként szabadul fel, más fehérjék mellett [15] .