Superior colliculus

A colliculus superior ( lat.  Superior colliculus ) a húrközépagy egyik fő szerkezete . Általában része a felső háti felszínének, és az alsó colliculussal együtt (ha jelen van ennél a fajnál) alkotja a középagy quadrigemináját , amely úgy néz ki, mint négy szimmetrikus kiemelkedés ("dömb") a hátsó ( dorsalis ) oldalon. ) a középagy felszíne (lásd. rizs.). Ennek a képződménynek több neve is van, míg a "tectum" (lat. "tető") vagy az "optikai tectum" kifejezéseket általában nem emlős fajokra, a "superior colliculus" kifejezést pedig az emlősökre használják, bár ebben az esetben a A "tectalis" jelzőt az irodalomban is mindenütt használják. Szerkezetileg a colliculus superior több rétegből áll, amelyek száma állatfajonként változó. Ugyanakkor az úgynevezett "felső" rétegek a szemből és más szenzoros rendszerekből származó információk feldolgozásához kapcsolódnak [1] , a "mély" rétegek pedig inkább a motoros cselekvésekhez, például a szem aktiválásához. mozgások és egyéb mozgások. Ezenkívül vannak olyan „középső” rétegek is, amelyek multimodális szenzoros sejteket tartalmaznak, amelyek szintén rendelkeznek motoros tulajdonságokkal.

Általában úgy gondolják, hogy a tektális rendszer fő funkciója a közvetlen reakciók, amelyek a személyes egocentrikus tér kondicionált pontjaira irányulnak (amelyek koordinátáit az állat testének helyzete határozza meg). A tectum mindegyik rétege tartalmazza a környező tér topológiai térképét retinotop koordinátákban, és a neuronok aktiválása egy ilyen térkép egy pontjában megfelelő reakciót vált ki, amely a tér megfelelő pontjára irányul. Például főemlősöknél a colliculus superiort elsősorban a szemmozgások szabályozásában betöltött szerepe miatt tanulmányozták. A retinából érkező vizuális gerjesztés vagy a neokortexből érkező "parancs" egy bizonyos "aktivitási központot" hoz létre a colliculus superior térképein, amely megfelelő intenzitással saccadicus szemmozgást okoz. De még a főemlősöknél is a colliculus superior részt vesz az általános célirányos fejfordításban és karnyújtásban [2] , valamint olyan figyelemeltolódásban, amely semmilyen látható mozgással nem jár [3] . Más állatokban a tectum a motoros reakciók széles skálájában vesz részt, beleértve a patkányok, halak vagy madarak teljes testének forgását; a nyelv lövése a zsákmány felé a békákban ; kígyók céltudatos támadása (dobása) stb.

Egyes nem emlős fajok, köztük halak és madarak esetében a tektum az agyuk egyik legnagyobb alkotóeleme. Emlősökben , különösen a főemlősökben , az agykéreg hatalmas kiterjedése miatt a tectum (superior colliculus) a teljes agytérfogatban sokkal kisebb hányaddal rendelkezik . De még számukra is fontos része marad a szemmozgásokat biztosító információ elsődleges integrációjának funkcióinak.

Evolúció és összehasonlító anatómia

A látótectum az agy minden húrjának alapvető alkotóeleme, a halaktól az emberekig [4] . Ugyanakkor szerkezetének bizonyos aspektusai állandóak maradnak, beleértve az általános szerkezetét, amely több rétegből áll, amelyek hatalmas bemenettel rendelkeznek az optikai traktustól a felső rétegekig, és erőteljes bemenettel más szomatoszenzoros rendszerektől a mélyebb rétegekbe. A tectum szerkezetének egyéb vonatkozásai jelentősen eltérnek egymástól. Például a tektumrétegek teljes száma a tüdőhal protoptera 3-tól az aranyhalaknál 15-ig terjed [5]. A sejttípusok száma a tüdőhalban lévő kettőtől a házi veréb 27-ig terjed [5] . A halaknál, lámpásoknál és cápáknál a tectum egy viszonylag kicsi agyi struktúra, de a teleosztáknál sokkal nagyobb, és néha az agy legnagyobb részévé válik (lásd a mellékelt képet a tőkehal agyáról). A kétéltűek, hüllők és különösen a madarak számára ez is nagyon lényeges alkotóeleme az agynak, de emlősöknél a relatív térfogata jelentősen csökkent az evolúció következtében az agykéreg hatalmas kiterjedése miatt [5] .

Lámpások

Sok kutatást szenteltek a lámpások idegrendszerének , mivel viszonylag egyszerű agyuk van, és úgy gondolják, hogy szerkezete nagymértékben tükrözi legrégebbi gerinces őseink agyának szerkezetét. Az 1970-es évektől kezdve Sten Gryliner és munkatársai a Stockholmi Királyi Intézetben a lámpást használták modellként a gerincesek motoros szabályozásának alapjainak megértéséhez. A gerincvelővel kezdték, és továbbhaladtak az agyig [6] . Tanulmányaik sorozatában azt találták, hogy a gerincvelő idegi áramkörei képesek olyan ritmikus motoros mintákat generálni, amelyek lehetővé teszik az úszómozgásokat, és ezeket az áramköröket az agytörzsben és a középagyban meghatározott mozgásszervi területek irányítják, és ezek a területek viszont magasabb struktúrák által irányított agy, beleértve a bazális ganglionokat és a tectumot. Egy 2007-ben megjelent tanulmányban [7] a lámpás tectumról azt találták, hogy a lámpaláz tectum elektromos stimulációja szemmozgást, oldalirányú gördülést vagy úszó mozgást válthat ki, és ezeknek a mozgásoknak a típusa, amplitúdója és iránya egyértelműen függ a a tectumban lévő hely.amelyet stimuláltak. Ezeket a megfigyeléseket úgy értelmezték, hogy összhangban vannak azzal az általános elképzeléssel, hogy a tectum az iránymozgás generátora a lámpásoknál, akárcsak más gerinces fajoknál.

Denevérek

Bár a denevérek egyáltalán nem vakok, éjszakai repülésük és zsákmányvadászatuk során sokkal inkább támaszkodnak hangvisszhangjukra, mint látásukra. Ezért az egész agyuk nagyon egyértelműen erre a folyamatra specializálódott, és ezen specializációk egy része a colliculus superiorban is megfigyelhető [8] . Náluk a szem retinájából az idegi vetületek csak egy vékony rétegre érkeznek közvetlenül a colliculus felszínére, és a hallózónák projekciói sokkal fejlettebbek, csakúgy, mint a fülek tájolásáért felelős motoros területek kimenetei. , a denevér feje vagy egész teste. A különböző irányokból érkező visszhangok a colliculus szintjén különböző helyeken aktiválják a neuronokat [9] , a colliculus neuronok stimulálása pedig a denevér által kibocsátott hangimpulzusokra hat. Vagyis egyértelmű jele van annak, hogy a colliculus superior ebben az esetben ugyanazt a funkciót látja el a denevérek hallás által irányított viselkedésében, mint a vizuálisan irányított viselkedésben más fajokban. Azonban a nagy denevérek egy speciális fajánál, az úgynevezett repülő rókáknál, amelyek jobban támaszkodnak fejlett látásukra a navigáció során, a colliculus superiorban lévő vizuális receptormezőik pontosan ugyanazokat a retinotop térképeket alkotják, amelyek nagyon hasonlóak a macskákban és főemlősökben találhatóakhoz.

Belső elrendezés

Az opticus tectum/superior colliculus (OT/SD) belső szerkezete jelentősen eltér a különböző gerinces fajokban. Általános szabályként azonban világos különbséget lehet tenni a felső szintek között, amelyek a látórendszer projekcióit kapják, és elsősorban a vizuális ingerekre reagálnak, és a mélyebb szintek között, amelyek különféle típusú idegi vetületeket kapnak, és maguk is különböző motorokba vetítődnek. és a kapcsolódó agyi struktúrák. A két terület közötti különbségtétel mindig olyan egyértelmű és állandó, hogy egyes anatómusok azt javasolják, hogy ezeket az agy különálló struktúráinak tekintsék.

Az emlősök esetében a legtöbb neuroanatómus hét réteget vagy idegi lemezt különböztet meg [10] . Ezek közül az első hármat felületes rétegeknek nevezzük :

• A Lamina I vagy SZ (a stratum zonale-ból (felszíni rétegből)) egy nagyon vékony réteg, amely kis myelinizált axonokból, valamint maradék és vízszintes sejtekből áll.
• A Lamina II vagy SGS (a stratum griseum superficiale-ból (felső szürke réteg)) számos különböző alakú és típusú neuront tartalmaz.
• A Lamina III vagy SO (a stratum opticumból (optikai rétegből)) főleg a látótraktusból származó axonokból áll.

Következzen két köztes vagy középső réteg (köztes réteg):

• A Lamina IV vagy SGI (a stratum griseum intermediale-ból (köztes szürke réteg) a legvastagabb réteg, amely szintén különböző típusú és méretű neuronokból áll. Ez a szint gyakran megegyezik az összes többivel kombinálva, ezért néha „felső ”) és „ alsó” rétegek (az ábrán uSGI, illetve lSGI jelöléssel).
• A Lamina V vagy SAI (a stratum album intermediale-ból (köztes fehér réteg)) főleg különféle forrásokból származó axonokból áll.

És végül van két alsó réteg (mély réteg):

• A Lamina VI vagy SGP (a stratum griseum profundumból (alsó szürke réteg)) sűrűn összetömörödött neuronokból és közöttük lévő axonokból áll.
• A Lamina VII vagy SAP (a stratum album profundumból (alsó fehér réteg)) közvetlenül a központi szürke test felett helyezkedik el (periaqueductal szürke), és csak axonokból áll.

A VD felső rétegei elsősorban a retinából, a látókéregből és a tectumhoz kapcsolódó két másik struktúrából kapnak impulzusokat, amelyeket "pretectalis területnek", "pretectumnak" (pretectum) és "parabigeminális magoknak" (parabigeminális magnak) neveznek. A retinából származó vetületek a felső rétegek teljes területét lefedik, és formálisan kétoldalúak (mindkét szemtől a VD mindkét feléig), bár az ellenoldali vetületek (az ellenkező szemből) hozzávetőleges arányban lényegesen jobbak, mint az azonos oldali vetületek. 95%-tól 5%-ig. A kérgi vetületek túlnyomórészt az elsődleges látókéregből (17. zóna), a másodlagos látókéregből (18. és 19. zóna) és a frontális szemmezőkből (FEF) származnak. A nucleus parabigeminus (pretectum) magjai is igen jelentős szerepet játszanak a tektális funkciók ellátásában, melyeket az alábbiakban ismertetünk.

Ellentétben a tectum felső szintjeire vonatkozó vetületek kizárólag vizuális dominanciájával, a középső és alsó szintjei nagyon változatos szenzoros és motoros agyi struktúrákkal állnak kapcsolatban. Az agykéreg többi területe ezekre a szintekre küldi ki vetületeit, bár az "asszociatív" területekről származó kapcsolatok jelentősebbnek tűnnek, mint az elsődleges szenzoros és motoros területek kapcsolatai (nincs utalás az idézetre). A kéreg különböző területeiről ezekre a szintekre tartó kapcsolatok száma jelentősen eltér a különböző állatfajok esetében [11] . Egy másik nagyon fontos előrejelzés a bazális ganglionok retikuláris fekete testének (substantia nigra pars reticulata) komponensének átlagos VD-szintjére vonatkozik . A GABA gátló (szuppresszív) neurotranszmittert használja , és feltételezhetően szabályozza a felső colliculuson (a felső rétegektől a motoros középső és alsó rétegekig) keresztül érkező információ általános kapuzási hatását. Ezenkívül az OT közbülső és alsó rétegei a trigeminus ideg (spinalis trigeminus nucleus) spinális magjaiból projekciókat kapnak, amelyek szomatoszenzoros információkat továbbítanak az arcról, valamint a hypothalamusból (hipotalamuszból), a subthalamus indefiniteból . zóna (zona incerta), thalamus (thalamus) és inferior colliculus (inferior colliculus).

A bejövő kapcsolatokban mutatkozó különbségek mellett a tectum felső és alsó rétegei is nagymértékben különböznek kimeneti vetületeikben. A felső rétegek esetében az egyik legfontosabb kimenet a pulvináris magba (pulvináris) és a thalamus laterális középső zónájába kerül, amely viszont a szemmozgások szabályozásával kapcsolatos kérgi területekre vetül. Ezen kívül a felső szintekről a preectalis magokhoz (részletesebben lentebb) és a thalamus oldalsó geniculate testéhez vannak vetületek. A tectum alsó rétegeiből származó vetületek sokkal változatosabbak (lásd például a cikk elején található diagramot). Ezek között van két nagy leszálló pálya az agytörzshez és a gerincvelőhöz, valamint számos felszálló vetület a különböző szenzoros és motoros struktúrákhoz, köztük néhány olyan, amely részt vesz a szemmozgások megindításában.

Mozaik épület

Közelebbről megvizsgálva világossá válik, hogy a colliculus szintjei nem homogén rétegek, hanem méhsejt-mintázatban elhelyezkedő különálló oszlopokba rendeződnek [12] [13] . Az oszlopos szerkezet a legszembetűnőbb a preectalis magokból származó kolinerg projekciók jelölésénél, amelyek terminálisai hasonló méretű klasztereket alkotnak, amelyek a tectum felső és alsó rétegei között terjednek [14] . Ugyanakkor más neurokémiai markerek, köztük a kalretinin (calretinin), parvalbumin (parvalbumin), GAP-43, NMDA receptorok, valamint a szár és a diencephalon különböző struktúráival való kapcsolatok térképei hasonló heterogenitást mutatnak [15] . A tectumban lévő oszlopok teljes számát körülbelül 100 darabra becsülik [12] . A tectum ilyen oszlopos szerveződésének funkcionális jelentősége még mindig nem teljesen tisztázott, azonban a közelmúltban végzett tanulmányok bizonyítékokat mutattak arra vonatkozóan, hogy a fenti kolinerg kapcsolatok egy visszatérő kapcsolati lánc részét képezik, amely dinamikusan feltárja az abszolút „győzteseket” a tectum aktiválásában. tectum oszlopok. Ezt a mechanizmust az alábbiakban részletesebben ismertetjük.

Bár a tectum leírt modularizációja minden vizsgált gerinces fajban megtalálható volt, beleértve az emlősöket és másokat is, szerkezetük részleteiben azonban számos szisztematikus különbség van [14] . Az egységes retinával rendelkező fajok esetében (főleg az oldalsó szemű fajok esetében, mint a mezei nyúl vagy a jávorszarvas ) a burkolóanyag a teljes colliculus superiorra kiterjedt. Azonban azoknál a fajoknál, amelyeknél a vizuális fossa központi helyen található, a modulokra való felosztás nem volt teljesen megfigyelhető a VD rostralis régiójában, amely pontosan a retina ezen részéhez kapcsolódik . Ezek a VD-régiók sok „pillantásrögzítő” neuront tartalmaznak, amelyek folyamatosan tüzelnek, amikor az állat szeme egy pozícióban marad.

Kapcsolatok a pretectalis magokkal

A látótectum nagyon szorosan kapcsolódik egy szorosan rokon szerkezethez, az úgynevezett pretectalis magokhoz (nem emlősök esetében nucleus isthmii), amely a közelmúltban nagy figyelmet keltett, mivel új adatok merültek fel e szerkezet jelentős hozzájárulásáról a kiválasztó” funkciói a tectum [16] . Az emlősöknél, ahol a látótectumot superior colliculusnak nevezik, ennek a szerkezetnek egy másik neve is van, a nucleus parabigeminus. Ez azonban ugyanaz a szerkezet, csak más néven. Ezek a magok viszont két alstruktúrára oszlanak - nagy sejtekre (pars magnocellularis, Imc ) és "kis" sejtekre (pars parvocellularis - Ipc ). Az első alépítményt (Imc) félholdmagnak (pars semilunaris) is nevezik, mert félholdnak tűnik a középagy keresztirányú szakaszain.

Amint a mellékelt diagramon látható, a tectum és az Imc és Ipc pretectalis magjai közötti kapcsolatok topográfiailag egyértelmű sorrendben vannak. A tectum felső rétegeiből származó neuronok a megfelelő Imc és Ipc pontokba vetülnek. Ugyanakkor az Ipc-ben látható vetületeik egyértelműen fókuszáltak, az Imc-ben pedig sokkal „elmosódottabbak”. Az Ipc viszont élesen fókuszált kolinerg (serkentő) vetületeket küld mind az Imc-be, mind pedig vissza a tektumba, ahol végpontokat képeznek a tektumoszlopban felülről lefelé. Éppen ellenkezőleg, az Imc GABA (inhibitory) vetületeket küld az Ipc-nek és a tectumnak, amelyek sokkal szélesebb körben terjednek el a területen, és rögzítik a "térképük" nagy részét. Így az itt leírt tectum-Ipc-Imc neuronális áramkör visszatérő visszacsatolást biztosít a tectumban lévő spiking aktivitásra, ami jól fókuszált tüzelést eredményez a neuronok tectum oszlopában, valamint a távoli tectalis neuronok kiterjedt elnyomását.

Funkciók

Az optikai tectum kutatásának történetében számos jelentős változás vagy mérföldkő történt e szerkezet általános szerepének megértésében. Körülbelül 1970-ig a legtöbb tektummal kapcsolatos kutatást nem emlősökön (halak, békák, madarak) végezték, ahol a tectum a domináns szerkezet, amely a szemtől kapja és feldolgozza az információkat. Abban az időben az általános konszenzus az volt, hogy a tectum a nem emlősök agyának elsődleges látóközpontja, ezért a nem emlős fajok viselkedésének nagyon széles skálájában vesz részt. Az 1970-es évektől az 1990-es évekig az emlősök – főleg majmok – idegi tüzelésével kapcsolatos kutatások elsősorban a colliculus superiornak a szemmozgások szabályozásában betöltött szerepére összpontosítottak. Ez a kutatási irány pedig annyira dominánssá vált a tudományos irodalomban, hogy a colliculus superiorról úgy alakult, mintha a szemmozgások szabályozása lenne az egyetlen fő funkciója az emlősökben. Ezt a nézetet még sok modern tankönyv is tükrözi.

Az 1990-es évek végén azonban olyan kísérletekben, ahol az állat fejét nem rögzítették mereven, egyértelműen bebizonyosodott, hogy a VD valójában egy tekintet elfordulását indítja el, amely általában a fej elfordításából és magából a szemmozgásból áll (és nem csak az utóbbiból). Ez a felfedezés felkeltette az érdeklődést a colliculus superior funkcióinak újbóli vizsgálata iránt, és a multiszenzoros integráció tanulmányozásához vezetett számos helyzetben és állatfajban. A VD szerepét a szemforgatás szabályozásában azonban még mindig sokkal mélyebben tanulmányozzák és megértik, mint minden más funkcióját.

Viselkedési kísérletek kimutatták, hogy a VD, bár nem szükséges szerkezet a mintafelismeréshez, kritikus szerepet játszik a viselkedés egy adott objektumra való irányításában, és ezt a funkciót még az agykéreg hiányában is elláthatja. [17] Tehát azok a macskák, akiknél a látókéreg nagymértékben sérült, bár nem képesek felismerni a tárgyakat, mégis követni tudták és tájékozódni tudtak egy mozgó ingerre, de a szokásosnál sokkal lassabban. Ha egyidejűleg a VA egyik felét eltávolították róluk, akkor folyamatosan a VA eltávolított részével ellentétes irányban köröztek, és kényszeresen az ezen a területen található tárgyakra fókuszáltak. Ezt azonban nem tudták megtenni a másik oldalon lévő tárgyakkal. Ez a funkcióhiány az idő múlásával fokozatosan csökkent, de soha nem tűnt el teljesen.

Szemmozgások

A főemlősöknél az összes szemmozgás közül több típust különböztethetünk meg: fixáció , amelyben a szemeket egy álló tárgyra irányítják, és a szemmozgásokat csak a fejmozgások kompenzálására végezzük; sima követés , amelyben a szemek folyamatosan követnek egy mozgó tárgyat, saccades , amelyben a szemek nagyon gyorsan ugrálnak egyik irányból a másikba; és a mutatás , amikor a szemek egyidejűleg ellentétes irányba mozognak, és egyetlen binokuláris látást hajtanak végre bizonyos távolságban lévő tárgyakról. A colliculus superior részt vesz ezekben a mozgásokban, de a szakkádikus mozgások megvalósításában betöltött szerepét vizsgálták a legteljesebben.

A colliculus superior oldalsó "fele" rétegeiben egy kétdimenziós térképet tartalmaz, amely a látómező felét reprezentálja. Ugyanakkor a retina fovea (fovea), a szem maximális érzékenységének tartománya a térkép rostrális részén található, és a látás perifériája a farokrészen található . A szemmozgásokat a VD mély rétegeinek aktivitása okozza. A tekintetrögzítés során a VD rostralis részében, az optikai üreg zónájában található neuronok folyamatosan tónusosak. A zökkenőmentes követés során a VD rostralis részétől kis távolságra lévő neuronok tüzelnek, ami kis szemmozgásokat eredményez. A saccades során a neuronok azokon a területeken indulnak el, amelyek azt a pontot képviselik, ahová a saccade irányul. És közvetlenül a megvalósítás előtt ezeknek a neuronoknak az aktivitása gyorsan növekszik és csökken a VD összes többi részében. Ugyanakkor a szakkád célpontját egy meglehetősen széles neuronaktivitási „domb” képviseli, amely a colliculus térkép jelentős részét rögzíti, és ennek a dombnak a teteje éppen a szakkád célpontját jelöli.

Ezenkívül a VD térképein egy célpontot mutat be egy rész vagy az egész test elfordításához, de úgy tűnik, hogy nem határozza meg, hogy ezt a mozgást milyen módon hajtsák végre [18] . Az ilyen mozgások későbbi fej- és szemfordulásra, valamint egy sajátos szemmozgási pályára történő bomlása a saccade során a VD-től érkező jelek feldolgozásától függ a következő motoros központokban, amelyek mechanizmusa jelenleg nem teljesen világos. . Mindazonáltal, függetlenül attól, hogy egy adott mozgást hogyan indítanak el vagy hajtanak végre, a VD mindig a végső célt kódolja retinotop koordinátákban. Vagyis a VD aktiválási minta beállítja a szükséges eltolást a szem aktuális irányától függetlenül azok helyzetétől [19] .

Különböző vélemények vannak arról, hogy a VD közvetlenül részt vesz-e a szemmozgások szabályozásában, vagy teljesen más struktúrákra hagyja, vagy csak a szakkádok végrehajtásában vesz részt aktívan. 1991-ben Munoz és munkatársai olyan adatokhoz jutottak, amelyek szerint a VD neuronok aktivitásának fent leírt "dombja" a saccade végrehajtása során fokozatosan előrehalad, folyamatosan változó szöget mutatva a célponthoz képest [20] . Most azonban az a nézőpont dominál, hogy bár a "domb" kissé eltolódik a saccade során, ez nem megy végbe simán és arányosan, ahogy azt a "mozgó domb" [21] eredeti hipotézise megjósolta .

A VD motoros rétegeiből kiinduló jelek a középagy és az agytörzs számos magjába jutnak, ahol a VD-ben használt "céleltérés" kódokból a szem motoros neuronjaiban használt frekvenciakódokká alakulnak át. A szem további mozgását hat izom végzi, három merőleges párba rendezve. Így kiderül, hogy a szemmozgások a legvégén a szokásos derékszögű koordinátákba vannak kódolva.

Bár a VD nagyon erős idegi bemeneteket kap a retinától, a főemlősöknél nagyrészt az agykéreg irányítása alatt áll, amely számos olyan területet tartalmaz, amelyek bizonyos szemmozgások feladatához és korrekciójához kapcsolódnak [22] . Például a motoros kéreg része, a frontális szemmezők (FEF) szintén részt vesznek az intencionális szemsaccade létrehozásában, a szomszédos terület, a további szemmezők (AEF) pedig a saccade mozgáscsoportok szervezésében vesznek részt. koherens sorozatok.. A fej hátsó részéhez még közelebb elhelyezkedő parietális szemmezők (PEF) főként a látómező változásaira válaszul reflexív saccade-okban vesznek részt.

A vizuális jelek csak a VD felső rétegeihez jutnak, míg a középső rétegei hallási és szomatoszenzoros jeleket is kapnak, és viszont számos szomatomotoros központhoz és agyterülethez kapcsolódnak. Manapság úgy tartják, hogy a colliculus egészét úgy alakították ki, hogy a fejet és a szemet a látott vagy hallott dolgokhoz irányítsa. [3] [23] [24] [25]

Különbségek

Denevérek

A denevértektum-pontok ingerlésével végzett kísérletek azt mutatták, hogy nem csak a fej és a szemek célirányos elfordítását idézhetik elő egy adott irányba, hanem a fülek elfordítását is, esetenként pedig céltudatos visszhangzási impulzust is kiválthatnak ebbe az irányba.

Kígyók

Az infravörös (hő) sugárzást érzékelő kígyók, például a pitonok és a csörgőkígyók esetében ezek az idegi jelek természetesen nem a látóideg, hanem a trigeminus idegrendszeren keresztül jutnak el a tektum középső rétegeihez. Minden más jelfeldolgozás teljesen analóg a vizuális információ esetével, beleértve a fej elfordítását és a támadást (dobást) [27].

Lásd még

• Oldalsó geniculate test
• középagy

További rajzok

• Az agytörzs felületes szakasza. Oldalnézet.

• Az agytörzs szakasza. Oldalnézet.

• Az agytörzs mély része. Oldalnézet.

• A középagy keresztmetszete a colliculus superior szintjén.

• Az emberi agytörzs, a középagy és a talamusz. Hátsó nézet.

Jegyzetek

1. ↑ Wallace et al., 2005
2. ↑ Lunenburger et al., 2001
3. ↑ 1 2 Kustov és Robinson, 1996
4. ↑ Maximino, 2008
5. ↑ Northcutt 12. , 2002
6. ↑ Grillner, 2003
7. ↑ Saitoh et al., 2007
8. ↑ Ulanovsky & Moss, 2008
9. ↑ Valentin és Moss, 1997
10. ↑ Huerta és Harting, 1984
11. ↑ Clemo & Stein, 1984
12. ↑ 12 Chavalier & Mana, 2000
13. ↑ Krasznoscsekova 2007
14. ↑ Illing 12. , 1996
15. ↑ Mana és Chevalier, 2001
16. ↑ Li Xiao Wang, 2007
17. ↑ Sprague, 1996
18. ↑ Sparks & Gandhi, 2003
19. ↑ Klier et al., 2001
20. ↑ Munoz et al., 1991
21. ↑ Soetedjo et al., 2002
22. ↑ Pierrot-Deseilligny et al., 2003
23. ↑ Klier et al., 2003
24. ↑ Krauzlis et al., 2004
25. ↑ Sparks, 1999

Linkek

• Krasnoshchekova E.I. Az idegközpontok moduláris felépítése . - 2. kiadás - Szentpétervár. : A Szentpétervári Állami Egyetem Kiadója, 2007. - S. 87 -102. — 130 s.

• Clemo, H. R.; Stein BE A szomatoszenzoros corticotectalis hatások topográfiai szerveződése macskában  //  Journal of Neurophysiology : folyóirat. - 1984. - 1. évf. 51 , sz. 5 . - P. 843-858 . — PMID 6726314 .

• Chevalier, G; Mana S. A patkány superior colliculus közbülső rétegeinek méhsejtszerű szerkezete, további megfigyelésekkel számos más emlősnél: AChE mintázat   // J Comp Neurol : folyóirat. - 2000. - Vol. 419 , sz. 2 . - 137-153 . o . - doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(20000403)419:2<137::AID-CNE1>3.0.CO;2-6 . — PMID 10722995 .

• Dean, P; Redgrave P., Westby GW Esemény vagy vészhelyzet? Két válaszrendszer az emlős superior colliculusban   // Trends Neurosci : folyóirat. - 1989. - 1. évf. 12 , sz. 4 . - 137-147 . o . - doi : 10.1016/0166-2236(89)90052-0 . — PMID 2470171 .

• Grillner, S. A motoros infrastruktúra: az ioncsatornáktól a neuronális hálózatokig  (angol)  // Nat Rev Neurosci  : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 4 , sz. 7 . - P. 573-586 . - doi : 10.1038/nrn1137 . — PMID 12838332 .

• Hartline, P.H.; Kass L., Loop MS Merging of modalities in the optic tectum: infrared and visual integration in Rattlesnakes  (angol)  // Science : Journal. - 1978. - 1. évf. 199 , sz. 4334 . - P. 1225-1229 . - doi : 10.1126/tudomány.628839 . — PMID 628839 .

• Huerta, M. F.; Harting JK Comparative Neurology of the Optic Tectum  (angolul) / Vanegas H .. - New York: Plenum Press , 1984. - P.  687-773 . — ISBN 9780306412363 .

• Illing, R.B. A colliculus superior  (neopr.) mozaik architektúrája  // Prog Brain Res. - 1996. - T. 112 . - S. 17-34 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63318-X . — PMID 8979818 .

• King, AJ; Schnupp JWH, Carlile S., Smith AL, Thompson ID The development of topographically-aligned maps of visual an audity space in the superior colliculus  //  Prog Brain Res : Journal. - 1996. - 1. évf. 112 . - P. 335-350 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63340-3 . — PMID 8979840 .

• Klier, E. M.; Wang H., Crawford JD. A superior colliculus a tekintetparancsokat retinális koordinátákba kódolja  (angol)  // Nat Neurosci  : Journal. - 2001. - Vol. 4 , sz. 6 . - P. 627-632 . - doi : 10.1038/88450 . — PMID 11369944 .

• Klier, E; Wang H., Crawford D. A háromdimenziós szem-fej koordináció a colliculus superiortól lefelé valósul meg  // J  Neurophysiol : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 89 , sz. 5 . - P. 2839-2853 . - doi : 10.1152/jn.00763.2002 . — PMID 12740415 .

• Krauzlis, R; Liston D., Carello C. Célválasztás és a colliculus superior: célok, választások és hipotézisek   // Vision Res . : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 44 , sz. 12 . - P. 1445-1451 . - doi : 10.1016/j.visres.2004.01.005 . — PMID 15066403 .

• Kustov, A; Robinson D. A figyelemeltolódások és a szemmozgások megosztott idegi vezérlése  (angol)  // Nature : Journal. - 1996. - 1. évf. 384 , sz. 6604 . - 74-77 . o . - doi : 10.1038/384074a0 . — PMID 8900281 .

• sáv, jobb; Allman JM, Kaas JH, Miezin FM A bagolymajom ( Aotus trivirgatus ) és a bokorbébi ( Galago senegalensis )  felső colliculusának visuotopikus szerveződése  // Brain Res : folyóirat. - 1973. - 1. évf. 60 , sz. 2 . - P. 335-349 . - doi : 10.1016/0006-8993(73)90794-4 . — PMID 4202853 .

• Lunenburger, L; Kleiser R., Stuphorn V., Miller LE, Hoffmann KP A colliculus superior lehetséges szerepe a szem-kéz koordinációban  (angol)  // Prog Brain Res : Journal. - 2001. - Vol. 134 . - P. 109-125 . - doi : 10.1016/S0079-6123(01)34009-8 . — PMID 11702538 .

• Mana, S; Chevalier G. A patkány superior colliculus közbülső rétegeinek méhsejtszerű szerkezete: afferens és efferens kapcsolatok  //  Idegtudomány : folyóirat. - Elsevier , 2001. - Vol. 103 , sz. 3 . - P. 673-693 . - doi : 10.1016/S0306-4522(01)00026-4 . — PMID 11274787 .

• Maximino, C; Soares, Daphne. Evolúciós változások a nem tetrapodák tectumának összetettségében: kladisztikus megközelítés  // PLOS One : Journal  /  Soares, Daphne. - 2008. - Vol. 3 , sz. 10 . —P.e385 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0003582 . — PMID 18974789 .

• Munoz, D. P.; Pélisson D., Guitton D. Movement of activity on the superior colliculus motor map during gaze shifts  (angol)  // Science : Journal. - 1991. - 1. évf. 251. sz . 4999 . - P. 1358-1360 . - doi : 10.1126/science.2003221 . — PMID 2003221 .

• Northcutt, RG A gerincesek agyevolúciójának megértése  //  Integratív és összehasonlító biológia : folyóirat. - Oxford University Press , 2002. - Vol. 42 , sz. 4 . - P. 743-746 . - doi : 10.1093/icb/42.4.743 . — PMID 21708771 .

• Pettigrew, JD Repülő főemlősök? A megabatok fejlett útvonala a szemtől a középagyig  (angolul)  // Science : Journal. - 1986. - 1. évf. 231. sz . 4743 . - P. 1304-1306 . - doi : 10.1126/tudomány.3945827 . — PMID 3945827 .

• Pierrot-Deseilligny, C; Müri RM, Ploner CJ, Gaymard B., Rivaud-Péchoux S. Az okuláris saccades cortical control of humans: a model for motricity  //  Prog Brain Res : Journal. - 2003. - 1. évf. 142 . - P. 3-17 . - doi : 10.1016/S0079-6123(03)42003-7 . — PMID 12693251 .

• Saitoh, K; Ménard A., Grillner S. Mozgás, kormányzás és szemmozgások tektális vezérlése lámpalázban  (angol)  // J Neurophysiol : folyóirat. - 2007. - Vol. 97 , sz. 4 . - P. 3093-3108 . - doi : 10.1152/jn.00639.2006 . — PMID 17303814 .

• Soetedjo, R; Kaneko CR, Fuchs AF Bizonyítékok a colliculus felső részének mozgó dombja ellen a majmok szakadikus szemmozgásai során  // J  Neurophysiol : folyóirat. - 2002. - 20. évf. 87 , sz. 6 . - P. 2778-2789 . — PMID 12037180 .

• Sparks, DL A colliculus superior szerepével kapcsolatos fogalmi kérdések a tekintet szabályozásában  //  Curr Op Neurobiol : Journal. - 1999. - 1. évf. 6 , sz. 6 . - P. 698-707 . - doi : 10.1016/S0959-4388(99)00039-2 . — PMID 10607648 .

• Sparks, D. L.; Gandhi NJ Egysejtű jelek: szemmotoros perspektíva  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 2003. - T. 142 . - S. 35-53 . - doi : 10.1016/S0079-6123(03)42005-0 . — PMID 12693253 .

• Sprague, JM . A vizuális orientációs válaszok neurális mechanizmusai  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 1996. - T. 112 . - S. 1-15 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63317-8 . — PMID 8979817 .

• Stein, B. E.; Clamman HP A fülmozgások és a szenzomotoros regiszter szabályozása macska superior colliculusban   // Brain Behav Evol : folyóirat. - 1981. - 1. évf. 19 , sz. 3-4 . - P. 180-192 . - doi : 10.1159/000121641 . — PMID 7326575 .

• Ulanovsky, N; Moss CF Amit a denevér hangja elmond a denevér agyának  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal  . - 2008. - Vol. 105 , sz. 25 . - P. 8491-8498 . - doi : 10.1073/pnas.0703550105 . — PMID 18562301 .

• Valentine, D; Moss CF Térbeli szelektív hallási válaszok az echolocating denevér felső colliculusában  // J  Neurosci : folyóirat. - 1997. - 1. évf. 17 , sz. 5 . - P. 1720-1733 . — PMID 9030631 .

• Li, Da-Peng; Qian Xiao, Shu-Rong Wang. Feedforward Construction of the Receptive Field and Orientation Selectivity of the Receptive Field and Orientation Selectivity of Visual Neurons in the Pigeon  //  Cerebral Cortex : Journal. - 2007. - Vol. 17 , sz. 4 . - P. 885-893 . - doi : 10.1093/cercor/bhk043 .

• Valentine, Doreen E.; Shiva R. Sinha, Cynthia F. Moss. Mikrostimulációval előidézett tájékozódási válaszok és hangok az echolocating denevér, Eptesicus fuscus felső colliculusában   // J Comp Physiol : folyóirat. - 2002. - 20. évf. 188. sz . 2 . - 89-108 . o . — PMID 11919691 .  (nem elérhető link)

• Wallace, M.T.; Meredith MA, Stein BE Multiszenzoros integráció az éber macska felső colliculusában  // J  Neurophysiol : folyóirat. - 1998. - 1. évf. 80 , sz. 2 . - P. 1006-1010 . — PMID 9705489 .

Tematikus oldalak	FMA Terminologia Anatomica
Szótárak és enciklopédiák	Britannica (online)