Műhold | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
tudományos osztályozás | ||||||
Csoport:Vírusok [1]Birodalom:VaridnaviriaKirályság:BamfordviraeTípusú:PreplasmiviricotaOsztály:MaveriviricetesRendelés:PriklausoviralesCsalád:VirofágokNemzetség:SputnikvírusKilátás:Műhold | ||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||
Mimivírus-függő vírus Sputnik | ||||||
Szinonimák | ||||||
az NCBI [2] szerint :
|
||||||
A Baltimore Csoport | ||||||
I: dsDNS vírusok | ||||||
|
Sputnik [3] ( eng. Mimivirus-dependent virus Sputnik , korábban Sputnik virophage ) egy virofág (szubvirális ágens), amely csak egy gazdavírus jelenlétében képes megfertőzni a sejteket ( amőbákat ) , amely lehet mamivírus vagy egy másik mimivírus . A műhold a gazdavírustól is függ bizonyos enzimek hiánya miatt , amelyek kulcsfontosságúak az életciklusában .
A Virophage Sputnikot 2008-ban fedezték fel Mimivírussal fertőzött Acanthamoeba polyphaga sejtekben. Kiderült, hogy egy új fertőző ágens csak mimivírus jelenlétében képes szaporodni a sejtekben [4] .
2009-ben a krioelektronmikroszkópos módszerekkel kidolgozták a Szputnyik virofág háromdimenziós szerkezetének első rekonstrukcióját. Részecskéi ikozaéderes kapszidot tartalmaznak , amelynek átmérője körülbelül 740 angström (Å). A Szputnyik részecske legnagyobb számú fehérje a fő kapszid fehérje (MCP ), amely hatszögletű rácsot képez a részecske felületén. A kapszomerek úgy jönnek létre, hogy az MCP- trimereket pszeudohexamer és pentamer szerkezeti egységekre egyesítik, amelyek a virion külső kapszid héját alkotják . A kapszid vastagsága 75 Å, csakúgy, mint a szomszédos kapszomerek közötti távolság (szintén 75 Å). Úgy tűnik, a részecske felületét 55 Å méretű kiemelkedések borítják, amelyek háromszög alakú fejet tartalmaznak; kiemelkedések helyezkednek el az egyes pszeudohexamerikus egységek közepén. Bár ezeknek a kiemelkedéseknek a funkciója nem ismert, felvetették, hogy részt vesznek a Szputnyik felismerésében és óriásvírusokhoz való kapcsolódásában, ami lehetővé teszi a virofág bejutását a gazdasejtbe [5] .
A pentarmer egységeknek, amelyek a kapszid tetején helyezkednek el, nincsenek kiemelkedések, hanem üregek vannak a közepén. Lehetséges, hogy ezek az üregek részt vesznek a DNS be- vagy kilépésében [5] .
A Sputnik virionban a kapszid alatt egy lipid kettős réteg található , és a lipidek a részecske tömegének 12-24%-át teszik ki, és a virion fő lipidkomponense a foszfatidil-szerin . A lipidmembrán körülveszi a Szputnyik DNS -t , növelve annak sűrűségét, ezért a Szputnyik részecske DNS-sűrűsége összemérhető a sokkal nagyobb genomjú vírusokéval [5] .
A szputnyik virofág gazdája általában a mamavírus , amely amőbákat fertőz. A Sputnik azonban sikeresen megfertőzheti az Acanthamoeba castellani amőbát a Mimivírussal is . A Sputnik fejlesztési ciklusai a mamivírus- és mimivírus-gazdaszervezetekkel hasonlóak, de a mimivírus kevésbé preferált gazdaszervezet. A műhold a gazdavírussal szemben specifitást mutat, vagyis csak mamivírus, mimivírus és hasonló vírusok lehetnek gazdái, míg más, amőbákat is fertőző óriásvírusok nem [6] .
A Szputnyik gyakran a mamavírus felszíni fibrilláihoz kapcsolódik, és azt a hipotézist javasolták, hogy a Szputnyik ugyanabba az amőba endocitikus vakuólumába lép be a mamavírussal. Kísérleti bizonyítékok arra utalnak, hogy ugyanez a mechanizmus (az ízületi endocitózis) akkor is működik, ha egy amőba fertőzött Mimivírussal és Sputnik-kal [6] .
Még nem írták le azt a mechanizmust, amely biztosítja a Szputnyik genom bejutását az amőba citoplazmába , de valószínűleg a Mimivirus genom citoplazmába való bejuttatásától függ. Amikor egy mimivírus egy endoszómában tartózkodik, genomját az endoszóma membrán és a vírus belső membránjának fúziójával létrejövő alagúton keresztül a citoplazmába engedi . Az elektronmikroszkópos vizsgálat szerint a Mimivírus genomot a citoplazmába való belépés után egy membrán veszi körül, amely feltehetően a vírus belső membránjából képződik. Ezt a részecskét vírusmagnak vagy vírusgyárnak nevezik [6] .
A Szputnyik leányvirionjai elkezdenek elválni a Mimivirus vírusgyár egyik pólusától, mielőtt a Mimivirus virionok szétválása megkezdődik. A Sputnik virion összeállítás egypolaritása azzal magyarázható, hogy a vírusgyárban különböző virioncsomagoló zónák vannak. A sejt elhagyása előtt a Szputnyik virionok szabad állapotban lehetnek a citoplazmában, vagy vakuólumokban halmozódhatnak fel [6] .
A Sputnik növeli az amőbák túlélési arányát a mamavírus fertőzés során. 24 órával csak a mamavírus bejuttatása után az amőbatenyészet sejtjeinek körülbelül 92%-a lizálódik , a mamavírus és a Szputnyik bejuttatása után pedig már csak 79% [6] .
A Szputnyik genom egy körkörös, kétszálú DNS, amely 18 343 bázispárt tartalmaz . 21 fehérjét kódoló gén létezését jósolták meg, termékeik mérete 88-tól 779 aminosavig terjed . A Sputnik domináns start- és stopkodonja az AUG és az UAA. Általánosságban elmondható, hogy ennek a virofágnak a genomja hasonló felépítésű, mint a többi vírusgenomé: a nyitott leolvasási keretek nagyon sűrűn vannak csomagolva, néha kis átfedés van közöttük. A Szputnyik fehérjét kódoló génjei többsége (17 gén) a pozitív polaritású láncon található . Az alacsony GC összetétel (27%) közelebb hozza a Szputnyik genomot a mamivírus és a mimivírus genomjához. Emellett az AT-tartalmú kodonokat részesíti előnyben [7] .
A Sputnik genom nem kódolja saját DNS-függő RNS-polimerázát , így a Mimivirus RNS-polimerázt tudja használni a transzkripcióhoz . Ezt a lehetőséget megerősíti, hogy genomjában egy , a mimivírusra egyedülálló hajtű található , amely poliadenilációs szignálként , valamint késői mimivírus- promoterként működik [8] .
A Szputnyik részecskéiben a legtöbb fehérje a fő kapszid fehérje. További két fehérjét írtak le , amelyek feltehetően kis kapszid fehérjékként működnek, amelyek az N-terminálison N- acetilezve vannak (ez a módosítás az eukarióta fehérjékre jellemző ). A Szputnyik vírus részecskék minden gén RNS -ét tartalmazzák , kivéve a transzpozáz RNS -t, azonban a fertőzés egy másik szakaszában továbbra is szintetizálódik [9] .
A Szputnyikhoz kapcsolódó szekvenciák jelenlétét olyan metagenomokban mutatták ki , amelyeket sokféle élőhelyről gyűjtöttek össze: tengeri és édesvízből, talajból, szennyvízből és szélsőséges élőhelyekről. A legtöbb ilyen szekvenciát a Gatun -tóban találták meg , egy nagy mesterséges víztározóban, amelyet a 20. század elején hoztak létre a Panamai Köztársaságban . Olyan szekvenciákat találtak benne, amelyek nagyon szorosan megfelelnek 7 Szputnyik génnek. Emellett számos, a mimivírus génekhez közel álló szekvenciát találtak benne, így a virofág és gazdaszervezete is széles körben képviselteti magát ezen az élőhelyen [10] .
A műholdak olyan szubvirális ágensek, amelyek szaporodása egy másik vírustól függ. Mivel a Szputnyik virofág életciklusához gazdavírusra (mamavírus vagy mimivírus) van szükség, műholdnak tekinthető [11] . A 2015-ös adatok szerint a Vírusok Taxonómiájának Nemzetközi Bizottsága (ICTV) a Sputnikot a Sputnikvirus nemzetséghez sorolja , amely egy másik virofággal együtt, amelynek genomját kettős szálú DNS képviseli, a Mavirus nemzetséghez tartozik a Lavidaviridae családhoz . 12] .
2011 márciusában további két virofágot írtak le: a Cafeteriavirus-dependens mavirus (ismertebb nevén Mavirus virophage ), amely a Cafeteria roenbergensis vírust [13] használja gazdaként , és az Organic Lake virofágot (OVL), amely az antarktiszi Organic Lake sós tóban él , és gazdái algákat fertőző vírusok [14] . 2014-ben leírták a Zamilon virofágot ( Mimivirus -dependens virus Zamilon , korábban Zamilon virophage ), amely megfertőzte a Mimiviridae család vírusait [15] . Az összes jelenleg ismert virofág gazdavírusa a nagy sejtmag-citoplazmatikus DNS-tartalmú vírusok csoportjába tartozik . Az eddig leírt virofágok számos homológ gént tartalmaznak: a feltételezett DNS-csomagoló ATPáz család (FtsK-HerA), a feltételezett DNS- helikáz / primáz család (HEL/PRIM), a feltételezett cisztein-proteáz (PRSC) , feltételezett MPC és feltételezett kis kapszid fehérje (mCP) [16] .