Pogonoforok

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. április 2-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 3 szerkesztést igényelnek .
Pogonoforok

Riftia pachyptila
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:annelidekOsztály:sokszínű férgekAlosztály:SedentariaInfraosztály:CanalipalpataOsztag:SabellidaCsalád:Pogonoforok
Nemzetközi tudományos név
Siboglinidae
Szinonimák
  • Vestimentifera
  • Sclerolinidae
  • Polybrachiidae
  • Pogonophora
  • perviata
  • Oligobrachiidae
  • obturata
  • Lamellibrachiidae
  • Frenulata [1]
Leány taxonok
  • Athecanephria
  • Lamellibrachiida
  • Riftiida
  • Tevniida
  • Thecanephria

A pogonoforok ( lat.  Siboglinidae ; [ syn. Pogonophora ] görögül πώγων , „szakáll” és φορός , „hordozó” ) tengeri gerinctelen állatok csoportja, amelyek kitincsövekben élnek .

A pogonoforok széles körben elterjedtek a tengerfenéken, azonban első képviselőiket egy zoológiai expedíció során találták meg a „Zibog” hajón Indonézia vizein végzett mélytengeri vonóhálós halászat során 1900-ban, és csak 1914-ben írta le őket M. Kolleri [2] [3 ] . A leletet tengeri annelidáknak tulajdonították . Mint kiderült, a pogonoforoknak van egy sajátos tulajdonságuk - felnőtt állapotban teljesen mentesek az emésztőszervektől [4] .

A pogonoforok kutatásához jelentős mértékben hozzájárultak a „ Vityaz ” szovjet kutatóhajó expedíciói 1949 óta negyed évszázadon át. Anyaguk szerint több mint 70 új pogonophora fajt írtak le [4] .

A pogonoforok osztályozását még nem hagyták jóvá. 1944- ben V. N. Beklemisev szovjet zoológus azt javasolta, hogy tekintsék őket az állatvilág önálló típusának, amelyet Pogonophorának nevezett (korábban ezt a nevet Johansen svéd zoológus javasolta osztálynévként (KE Johansson, 1937)). A pogonoforok szerkezetét és fejlődését részletesen tanulmányozó A. V. Ivanov 1952 -ben Brachiata néven írta le ezt a típust , de később felismerte Beklemisev prioritását, és visszatért típusnevéhez [5] . Most azonban már megbízhatóan megállapították a pogonoforok és az annelidek szoros kapcsolatát , ezért egyre gyakrabban nevezik őket ismét annelideknek. .

Épület

A tipikus pogonoforok teste fonalas, hossza 10-85 cm, átmérője általában nem haladja meg a 2 mm-t (a Sclerolinum nemzetség kis fajainál , süllyedt fán élnek - 0,2 mm), túlnyomórészt átlátszó fehéres színű. A nagytestű fajoknál a test színe a rózsaszíntől az élénkvörösig terjed, mint például a vestimentifer riftius ( lat.  Riftia pachyptila ), amelyek gigantikus méretűek - testátmérőjük legfeljebb 40 mm, hossza legfeljebb 1,5 m, hosszuk a csövek mérete legfeljebb 3 m és annál nagyobb [6] .

A test fejrésze, a protoszóma , csápokat hordoz (1-től 2000-ig), egyfajta szakállt képezve. Ezek a csápok a bryozoák és brachiopodák lofoforjára hasonlítanak . A törzs viseli a rögzítőpapillákat és lemezeket, és tartalmazza az ivarmirigyeket. A test hátsó vége, az opisthosoma , sok rövid, sörtékkel ellátott szegmensből áll. Ezeknek a sörtéknek köszönhetően a pogonoforokat a csövekben tartják. A hátsó vége egy ásóorgona [7] .

Felnőtteknél hiányzik a száj, a belek és a végbélnyílás. Keringési rendszer szívvel. Az idegrendszert a hasi agy és az idegtörzs képviseli. A pogonoforok kétlakiak. A lárvának vannak emésztőszervei, amelyek később redukálódnak [8] .

Pozíció az állatvilág rendszerében

A pogonoforokat eredetileg az annelidek képviselőiként írták le. Ekkor vált uralkodóvá az a vélemény, hogy ez a deuterostoma egy külön típusa , amely a hemichordátákkal és akkordokkal rokon . Ezt bizonyították az embrionális fejlődésük lefolyására vonatkozó adatok, amelyeket A. V. Ivanov szerzett. Leírta a coelom enterocoelous kialakulását és a pogonoforokban a coelomikus mezoderma kialakulását a B elülső kvadráns blastomerjei miatt (a deuterostomákra jellemző tulajdonságok) [4] .

Ugyanakkor a pogonoforok fragmentációja rendelkezik a protosztómákra jellemző spirális fragmentáció jellemzőivel [ 4] . A vestimentiferális hasítás egy tipikus helikális heterokvadráns hasítás jellemzőivel rendelkezik, a D-kvadráns túlsúlyával. Általánosságban elmondható, hogy a pogonoforok embrionális fejlődését továbbra sem vizsgálták kellőképpen.

Az opisthosoma szegmentáltsága, a csírák szerkezetének ultrastrukturális hasonlósága, valamint az a tény, hogy a pogonofor lárva hasonlít az annelid lárvához, a trochophorehoz , ma ismét az annelidek közeli rokonának tekintik, és egyre inkább az annelidek közé sorolják őket . Molekuláris bizonyítékok arra utalnak, hogy a pogonoforok (beleértve a vestimentiferákat is) a sokszeletű férgek közé tartoznak , a legtöbb nyugati kutató ma már ugyanazon Siboglinidae [9] család fajainak tekinti őket, amelyek általában a Sabellidae rendbe tartoznak . A 18S rRNS és 28S rRNS karakterek és morfológiai karakterek felhasználásával végzett közelmúltbeli kladisztikus elemzés azonban arra a következtetésre vezette a szerzőket, hogy a Siboglinidae testvércsoportja nem a szabellidák, hanem az Oweniidae ( Eng.  Oweniidae ) [10] .

Vestimentifera

Az 1970 -es években három új fajt találtak a Csendes-óceán fenekén , amelyeket a pogonoforok új osztályába, a vestimentifera ( Vestimentifera ) osztályba soroltak. A Vestimentiferák nagy mélységben (akár több km-ig) élnek az ún. hidrotermális oázisok a szakadási zónák közelében - repedések az óceáni kéregben, amelyeken keresztül forró gázok szivárognak, és a vizet 200-300 ° C-ra melegítik. Az itteni vízben sok hidrogén-szulfid és fém- szulfid ( vas , cink , nikkel , réz ) oldódik , amelyek feketére színezik.

Az élőhelyen kívül a vestimentifera méretükben is különbözik: testhossza legfeljebb 1,5 m, átmérője legfeljebb 40 mm, csőhossza legfeljebb 3 m ( riftiában , valamint élénkvörös (a vérerek bősége miatt) csápjai. A csápok alatt oldalsó kinövéseik vannak - az úgynevezett vestimental szárnyak.. Ezeknek a szerveknek a neve (a latin . vestimentum  - ruha) adta az osztály elnevezését.A vestimentifer tubusok jellemzően több száz vagy akár több ezer egyed plexusát alkotják, amelyek között a hidrotermális oázisok faunájának számos más képviselője talál menedéket.1988-ra ezeknek az állatoknak mintegy 15 faja ismert [6] .

Biológia

Életmód

A pogonoforok túlnyomórészt mélytengeri tengeri féregszerű állatok, amelyek a fenéken csövekben élnek. A csövek anyagát a bőrmirigyek választják ki. A tipikus pogonoforok csöve mindkét végén nyitott, alsó vége laza üledékek vastagságába merül [11] . A vestimentiferben csak a felső vége felől nyitott, a másik végén a köves aljzathoz tapad.

A táplálkozás jellemzői

A Vestimentifera és a pogonoforok autotróf módon táplálkoznak az endoszimbionta baktériumokkal, amelyek a trofoszómájukban, egy erekkel átitatott szivacsos szövetben laknak [4] . Egy szervezet trofoszómájának sejtjeiben csak egyféle baktérium él a gazdaszervezet élőhelyén élők közül.

A vestimentifer trofoszóma tele van tionos baktériumokkal. A hidrogén-szulfid , oxigén és szén-dioxid a vestimentifer keringési rendszerén keresztül jut be hozzájuk. A Vestimentifer hemoglobin oxigénnel és kénhidrogénnel kombinálódik , míg a hidrogén-szulfid reverzibilisen kötődik a molekula fehérje részéhez, az oxigén pedig a hemhez.

Magában a testben a pogonofornak a trofoszóma analógja is van, de megtartja a kapcsolatot a külső környezettel. A legtöbb pogonofor szimbiontái szintén hidrogén-szulfidot oxidáló baktériumok [12] . Egyes fajok (például Siboglinum poseidoni ) szimbiontái azonban metanotróf baktériumoknak tűnnek . A víz alatti olaj- és gázmezők közelében körülbelül 1 ml/1 dm³ talajban található metán , amelynél a baktériumok nemcsak létezni képesek, hanem táplálni is tudják a gazdát . Az ilyen helyek, amelyeket metánszivárgásnak (szivárgásnak) neveznek, ígéretesek ezen ásványok víz alatti lelőhelyeinek felkutatására. Az ilyen élőhelyeken sok pogonoforánfaj található, de nem kötődnek szorosan a keselyűkhöz. A Pogonophora nemzetség egyik faja, az Osedax nemzetség speciális szimbiotikus baktériumok segítségével táplálkozik a bálnák csontvázában található lipidekkel.

A Vestimentifer lárváinak átmenő bélük van, és miután leülepedtek a fenékre, elkezdenek táplálkozni baktériumokkal. Az anyától nem kapnak endoszimbiontákat, így minden generáció újra megfertőződik endoszimbiontákkal. Korábban azt hitték, hogy a jövőbeni szimbiontákat úgy kapják meg, hogy lenyelik őket a külső környezetből. A közelmúltban azonban kiderült, hogy nem igaz az az általánosan elfogadott nézet, hogy hogyan történik a vestimentifer kolonizáció. A tudósok úgy vélik, hogy a szimbiotikus baktériumok nem a szájon és a belekben, hanem a test külső részein keresztül hatolnak be a fiatal vestimentiferánokba, amelyek letelepedtek a fenékre. Ezt a gátat leküzdve a baktériumok bejutnak a mezodermális sejtekbe, ahonnan a trofoszóma kialakul.

Külön baktériumok találhatók a fiatal vestimentifera beleiben, de ezek nem jövőbeli szimbionták. Ami a szimbiontákat illeti, először fiatal letelepedett egyedek bőre alatt találhatók, majd onnan fokozatosan behatolnak a mezoderma területére a háti ér és az előbél között. Itt kezd kifejlődni egy új szerv, a trofoszóma. Ez beindítja azoknak a szöveteknek az apoptózisát , amelyeket a szimbionták behatolása érintett, valamint a beleket és más szerveket, amelyek csak a lárvát szolgálták ki. A szimbiotikus baktériumok bejutását kísérő folyamatok hasonlítanak az állatok patogén mikroorganizmusokkal való megfertőzésekor megfigyeltekhez.

Prevalencia

Jelenleg körülbelül 150 pogonophora faja ismert, Oroszországban - 19 faj [13] . Szinte minden tengeren elterjedtek. A Pogonophora osztály képviselői 40-60 m mélységben és több mint 4000 méteres mélységben élnek (valószínűleg a legnagyobb mélységig) főleg metánszivárgáson , a Vestimentifera pedig hidrotermákban. A fosszilis pogonoforán csövek az alsó paleozoikum tengeri lelőhelyeiről ismertek . A Vestimentifer csövek jól ismertek a korai karbonkorban keletkezett cink- , réz- és ezüstércek lelőhelyein .

Jegyzetek

  1. ↑ Pogonophora  a Nemzeti Biotechnológiai Információs Központ (NCBI) honlapján .
  2. ↑ Ivanov, 1988 , p. 231.
  3. ↑ Zoológus, aki felfedezte a pogonoforok világát. Artemy Vasziljevics Ivanov 100. évfordulójára A Wayback Machine 2010. július 30-i archív példánya Yu. V. Mamkaev, S. D. Stepanyants; "Nature", 2007, 8. szám   (Hozzáférés: 2010. december 29.)
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Ivanov, 1988 , p. 237.
  5. ↑ Malakhov, Galkin, 1998 .
  6. ↑ 1 2 Ivanov, 1988 , p. 241.
  7. ↑ Ivanov, 1988 , p. 238.
  8. ↑ Ivanov, 1988 , p. 236.
  9. ↑ Fredrik Pleijela, Thomas G. Dahlgrenb, Greg W. Rousec. Haladás a szisztematikában: a Siboglinidae-tól a Pogonophora és Vestimentifera-ig, majd vissza a Siboglinidae-ig. Comptes Rendus Biologies, 2009, 332. kötet, 2-3. szám, 1. o. 140-148
  10. ↑ AU: Vincent Rousset AU: Greg W. Rouse AU: Mark E. Siddall AU: Annie Tillier AU: Fredrik Pleijel TI: A Siboglinidae (Annelida) filogenetikai helyzete 18S rRNS-ből, 28S rRNS-ből és morfológiai adatokból VL SO: C 20 NO: 6 PG: 518-533 YR: 2004 ON: 1096-0031 PN: 0748-3007 doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00039.x
  11. ↑ Ivanov, 1988 , p. 233.
  12. ↑ P. R. Dandoa, A. J. Southward, E. C. Southward, P. Lamont és R. Harvey. Az üledékkémia és a frenulate pogonoforok (Annelida) közötti kölcsönhatások az Atlanti-óceán északkeleti részén/mélytengeri kutatási I. rész: Oceanographic Research Papers, 55. kötet, 8. szám, 2008. augusztus, 966-996.
  13. ↑ Az állatok magasabb taxonjai: Oroszország és az egész világ fajszámára vonatkozó adatok Archiválva : 2012. február 21.  (Hozzáférés: 2010. december 29.)

Irodalom

Linkek