Oviraptoridák

†  Oviraptoridák
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:TheropodákKincs:tetanúrokKincs:CoelurosaurusokInfrasquad:ManiraptorokKincs:†  OviraptorosauruszokCsalád:†  Oviraptoridák
Nemzetközi tudományos név
Oviraptoridae Barsbold , 1976

Az oviraptoridák [1] ( lat.  Oviraptoridae )  a növényevő és mindenevő dinoszauruszok családja az Oviraptorosaurusok (Oviraptorosauria) infrarendből [2] . A típusnemzetség az Oviraptor [1] . A család egyeduralmát Philip Curry munkája igazolta 2000-ben [3] .

Az oviraptoridákat fogatlan, papagájszerű csőr , és egyes esetekben összetett fejtető jellemzi. Az oviraptoridák legtöbb képviselője kicsi volt: 1-2 méter hosszúak voltak, bár néhány lehetséges oviraptorida elérte a gigantikus méretet. Jelenleg az oviraptoridákat csak Ázsia késő kréta időszakából ismerjük ; a legismertebb fajok és kiválóan megőrzött példányok a Góbi sivatagban és Kína északnyugati részén találhatók .

Leírás

Az oviraptoridák legjellemzőbb tulajdonsága a koponya szerkezete . Az oviraptoridáknak rövid orra és nagyon mély állkapcsa volt. Egyes taxonoknak ( Oviraptor , Citipati , Rinchenia ) a koponya tetején középső taréja volt, ami a kazuárokra emlékeztetett . További jelek: csonttüske belép a mandibuláris fenestrába; az orrlyukak nagyon magasan és messze a pofa tetején helyezkednek el; rendkívül vékony csontfolyamat a szem alatt és erősen pneumatizált koponyacsontok. A rokon caenagnathidákhoz hasonlóan az oviraptoridák csőrei is fogatlanok voltak, két kis csontos kiemelkedéssel az állkapcsok végén.

Szinte minden oviraptorida háromujjú volt. Oksoko avarsan felfedezése azonban azt mutatta, hogy egyes fajoknál a harmadik ujj csak kezdetleges formában maradt meg. Ez a legkorábbi bizonyíték egy ujj elvesztésére, mind ebben a családban, mind általában a theropodákban . A filogenetikai elemzés azt mutatja, hogy a méretcsökkenés és a végtagok átalakulása egybeesik az oviraptoridák Dél-Kínából a Góbi régióba való elterjedésével . A tudósok úgy vélik, hogy ez az új körülményekhez való alkalmazkodásnak köszönhető, amelyhez már nem volt szükség az oviraptorosaurusoktól örökölt megnyúlt, markoló mellső végtagokra . Nyilvánvaló, hogy ezt az étrend és az életmód változása befolyásolta, és talán bizonyos előnyöket biztosított számukra a rokon fajokkal szemben [4] .

Tanulmánytörténet

Az oviraptoridák jobban és jobban megőrzött csontvázukról ismertek, mint az oviraptorosaurusok más csoportjai . Leletanyagaik a kínai Nanxiong formációra és a mongóliai Nemegt -medencére korlátozódnak, mindkettő a felső kréta rendszerhez tartozik. Az oviraptoridáknak több mint 20 nemzetsége ismert, amelyek közül 8-at 2010 és 2020 között írtak le. Ez a felfedezéssorozat dokumentálta a nem madár theropodák egyik utolsó diverzifikációját a kréta-paleogén kihalás előtt [4] .

A kutatók szerint az első oviraptoridák Dél-Kínából származtak, mint például a Citipatiinae klád . Az elterjedési terület visszaterjedése a Cenomanián a modern Góbi-sivatag nyugati részéig egy új csoport, a Heyuanninae kialakulásához vezetett . A dinoszauruszok mindkét csoportja továbbra is szétszóródott a két régió között legalább a campaniai korszakig . Valószínű azonban, hogy az áttelepítés a feltételezettnél később is megtörténhetett, például Maastrichtban . Mindenesetre az ilyen terjedésnek elég ritkanak kellett lennie ahhoz, hogy minden régió kifejlessze saját egyedi oviraptorida faunáját. Úgy gondolják, hogy az oviraptoridák kisebb, de rendkívül változatos részei voltak annak az ökoszisztémának, amelyben éltek, és úgy tűnik, hogy egyedülálló képességgel rendelkeztek a diverzifikációra és együttélésre Ázsia közelmúltbeli kréta ökoszisztémáiban [4] .

A nagyszámú lelet ellenére nem világos, hogy az oviraptoridák miért hoztak létre ekkora fajdiverzitást a késő campaniai - maastrichti időszakban , miközben a többi theropoda csoport változatossága stabil maradt [5] [4] . Ez részben annak tudható be, hogy nincs konszenzus az oviraptorosaurusok fő csoportjain belüli kapcsolatokról , de az is, hogy az új fajok felfedezésének magas aránya meghaladta a makroevolúciós elemzést [4] .

Paleobiológia

Élőhely

Szinte az összes oviraptorida fosszíliát találtak a Góbi-sivatag lelőhelyeiben . Még a késő kréta korszakban is a régió nagy része sivatag volt, vagy legalábbis nagyon száraz élőhely. Az oviraptorida maradványok a leggyakrabban előforduló kövületek közé tartoznak itt, az ankylosaurida és a protoceratopsid maradványok után . Ez összhangban van azzal a hipotézissel, hogy minden oviraptorida növényevő volt, amelyek száma jellemzően jóval meghaladja a ragadozókat. Nyilvánvaló, hogy az oviraptoridák sokkal nagyobb számban fordultak elő száraz ökoszisztémákban, ahol a kisebb formák domináltak (például a Baruun Goyot a Jadohta Formációkban ), mint a nedvesebb ökoszisztémákban, ahol gyakoriak voltak a nagyobb dinoszauruszok (például a Nemegat Formációban ). Ugyanez a minta érvényes a protoceratopsidákra is, ami azt jelzi, hogy mindkét csoport a száraz sivatagi környezetet részesítette előnyben, és főként a száraz éghajlaton növő kemény növényzettel táplálkozott [6] .

Diéta

Az oviraptoridák étrendje nem teljesen ismert. Bár egyes fajok részben húsevők is lehettek, többnyire elsősorban növényevők voltak [6] .

Kezdetben ennek a családnak a képviselőit speciális tojásevőknek tekintették. Ez a következtetés egy fészek tetején ülő Oviraptor mongol leletén alapult, amelyet tévesen a Protoceratopshoz tartozóként írtak le . Az 1990-es években végzett felfedezések azonban, beleértve azokat a Citipati -példányokat , amelyek látszólag inkább inkubáltak , nem pedig elrabolták a tojásokat és a fészkekben megőrzött, azonos típusú tojásokban lévő Citipati embriók azt mutatták, hogy a tojáslopás oviraptorida hipotézise téves [7] . Egyes tudósok azonban azt sugallták, hogy az oviraptoridák kemény héjú élelmiszerekkel, például tojással vagy kagylóval táplálkoztak. Az ilyen ételekre specializálódott állatok azonban általában széles, zúzós csőrrel vagy fogakkal rendelkeznek. Ezzel szemben az oviraptorid állkapcsokat vékony, éles szélekkel látták el, amelyek valószínűleg támogatták a héjak vagy tojások feltörésére alkalmatlan vágó keratin csőröket. Más állatok, amelyek hasonló csőrrel rendelkeztek, a dicynodont szinapszisok voltak , amelyeket kizárólag növényevőknek tekintenek. Csőrük is hasonlít a növényevő papagájoké és teknősöké [6] .

Egyes oviraptorinok részleges ragadozására utaló bizonyíték egy oviraptor típusú példány testüregében megőrzött gyíkvázból [8] és egy Citipati fészekben talált, nemrégiben kikelt Byronosaurus fiókák két koponyájából [9] .

Reprodukció

Bár a megkövesedett dinoszaurusztojások ritkák, az oviraptorida tojások jól ismertek. A paleontológusok számos oviraptorida fészket, tojást és embriót találtak, többnyire a Góbi-sivatagban. Néhány példány az Oviraptor philoceratops , a Citipati osmolskae , a Nemegtomaia és vö. A Machairasaurusokat "költőállásban" találták fészkükön [8] [10] [11] . Az összes fészekpéldány a tojástartó tetején helyezkedik el, a dinoszaurusz-végtagok szimmetrikusan oszlanak el a fészek mindkét oldalán, az elülső végtagok pedig a kerületét borítják. Ez a "tyúktartás" ma már csak a madaraknál található, és alátámasztja a madarak és a theropoda dinoszauruszok közötti viselkedési kapcsolatot [10] .

Az Oviraptorid tojások hosszúkás ovális alakúak, szerkezetükben és héjszerkezetükben a modern röpképtelen madarak (például struccok) tojásaira hasonlítanak. A fészkekben a tojások általában párban találhatók, és koncentrikus körökben, legfeljebb három rétegben helyezkednek el, egyes fajoknál akár 22 tojás is előfordulhat [12] . A Citipati peték a legnagyobb ismert oviraptorida tojások, 18 cm hosszúak, ezzel szemben az oviraptorokkal rokon tojások akár 14 cm hosszúak is [10] .

Az első oviraptorid tojásokat (az oviraptorhoz tartozik, akinek a neve "tojáslopó") a Protoceratops fosszíliák közvetlen közelében találták meg , és sokáig azt hitték, hogy az oviraptoridák feldúlták a ceratopsid fészkeket, hogy onnan tojásokat szerezzenek be [13] ] . Csak 1993-ban, amikor embriót találtak a Citipati tojásban , sikerült kijavítani a hibát [7] . M. Norell vezette tudóscsoport, akik megállapították, hogy az embrió egy oviraptoridához tartozik, a Citipati nemzetséghez rendelte . Az embriót tartalmazó tojás kisebb volt, mint a legtöbb ismert Citipati tojás,  mindössze 12 centiméter, részben megsemmisült és három részre tört, ami megnehezítette az eredeti méretének pontos becslését [10] . Az embrionális tojás egyébként héjszerkezetében azonos volt más oviraptorida tojásokkal, és egy elszigetelt fészekben találták meg, más, körben elhelyezkedő tojásokkal együtt [7] .

A tudósok felfedezték, hogy a 2005-ben leírt, Kínából származó Oviraptorosaurus maradványai két le nem rakott tojást tartalmaznak a medencecsatornában. Ez arra utal, hogy a modern krokodilokkal ellentétben az oviraptorosaurusok nem termeltek vagy tojtak sok tojást egyszerre. Valószínűleg az állat szaporodási rendszere párban termelte a petéket, és az anya naponta kettőt rakott belőle. A nőstény a fészek felső részének közepén helyezkedett el, és körbe fordult, minden párat lefektetve. Ezt a viselkedést támasztja alá, hogy az ovális alakú, a szülőcsatornától hátrafelé mutató keskenyebb végű peték a fészek közepe felé orientálódtak [14] .

A két héjas tojás jelenléte a petevezetékekben azt jelzi, hogy az oviraptoridák szaporodási rendszere köztes helyet foglalt el a krokodilok és a modern madarak szaporodási rendszere között. A krokodilokhoz hasonlóan az oviraptoridáknak is két petevezetéke volt. A krokodilok azonban egyszerre több héjas tojást tojnak minden petevezetékből, míg az oviraptorosauruszok, a madarakhoz hasonlóan, minden petevezetékből egy-egy tojást termelnek [14] .

2017-ben a paleontológusok színpigmenteket fedeztek fel néhány megkövesedett oviraptorida embrióban a Macroolithus megkövesedett tojáshéj nemzetségben , amely a Heyuannia oviraptoridával rokon . Jasmina Wiemann és Zu-Jui Yang paleontológusok , a Bonni Egyetemen végzett kutatások kimutatták, hogy a tojások megtartották a kékeszöld pigmentet , a biliverdint és a vörös-barna pigmentet , a protoporfirint  , ugyanazokat a pigmenteket, amelyek a modern madarak héjában találhatók. A tojások kékeszöld színűek voltak, mivel a biliverdint sokkal nagyobb mennyiségben őrizték meg, mint a protoporfirint. A modern madarak héjának színe a tojások álcázására vagy a szülők azonosítására szolgál, ami egyes dinoszauruszoknál az intenzív szülői gondoskodás hipotézisével korrelál [15] .

Körülbelül 67 millió éves oviraptorida tojások vizsgálata. Kr.e., a kínai Jiangxi tartományban egyetlen tengelykapcsolóban, a München melletti MLZ gyorsítóközpontban neutronok segítségével tárták fel, hogy ezek közül kettőben az embriók különböző fejlődési szakaszban voltak, és az egyik tojás korábban lerakódott, mint a másik pár ugyanaz a tengelykapcsoló [16] .

Anyagcsere

i Kaliforniai Egyetem munkatársa által vezetett paleontológus csoport Mongóliából származó tojásmintákat , valamint a benne talált szén-13 és oxigén-18 izotópokat vizsgálva kimutatta, hogy az oviraptoridák testhőmérséklete magasabb, mint a környezeti hőmérséklet, de alacsonyabb, mint a madaraké. E vizsgálatok eredményei nagyon eltérnek a sauropodák , például a Brachiosaurus izotóparányának eredményeitől , amelyek testhőmérséklete +38°C volt, és teljesen endoterm volt [17] [18] .

Tollazat

Valószínű, hogy az oviraptoridák teljesen tollasodtak , mivel közeli rokonaikat megőrzött tollmaradványokkal találták meg (beleértve a Caudipteryx , Protarchaeopteryx és Similicaudipteryx fajokat is ) [19] [20] . A tollazat jelenlétére utaló másik tény az, hogy a Nomingia példányban egy pygostyle - t fedeztek fel , amely az utolsó farokcsigolya összeolvadásából származó csont, amely madarakban segít a farktollazat megtartásában [21] . Végül a fészken ülő Citipati mellső végtagjainak helyzete sokkal hatékonyabb volt, ha a tojásokat tollal borították [22] .

Viselkedés

Közvetett bizonyítékokon alapuló spekulációk vannak az oviraptoridák csoportos viselkedéséről, csakúgy, mint az oviraptorosaurusok más csoportjaiban. Például a Khaan nemzetség felfedezése , valamint az Oksoko nemzetség két egyedének megtalálása a természetes halál idején lehetővé teszi annak feltételezését, hogy ezek az állatok kölcsönhatásba léptek egymással [23] [4] . Nem ismert pontosan, hogy a társasági viselkedés milyen szelektív előnyökkel járt az oviraptoridákban, de a kutatók azt feltételezik, hogy ezek a nagyobb táplálkozási siker [24] , a húsevő dinoszauruszok elleni védelem [25] és a fokozott hőszabályozási képesség [26] [4] .

Paleopatológia

Fészken ülve az IGM 100/979 oviraptorid minta egy bőrkeményedést és egy hosszanti barázdát mutat, amely valószínűleg a jobb ulna begyógyult töréséből maradt ki . Vannak jelentések patológiás képződményekről a phalangusokban, de ezeket a tudományos irodalom nem írja le részletesen [27] .

Taxonómia és osztályozás

Az osztályozás története

Az oviraptorid családot R. Barsbold vezette be a rendszertanba 1976 -ban [28] . Az oviraptoridák osztályozása nagyrészt ellentmondásos. A legtöbb tanulmány az oviraptorosaurusokat két fő alcsoportra osztja: caenagnathidákra és oviraptoridákra. Néhány filogenetikai tanulmány azonban kimutatta, hogy sok, hagyományosan caenagnathidák közé sorolt ​​taxon közelebbi rokonságban állhat a tarajos oviraptoridákkal.

Maga az oviraptorida család hagyományosan 2 alcsaládra oszlik: kicsi, rövid mellső végtagokkal és többnyire címer nélküli Ingeniinae [29] , amelyet kládként határoznak meg ( Ajancingenia + Conchoraptor ), és nagy, hosszú mellső végtagokkal és címerrel. a koponya Oviraptorinae ( Oviraptor + Citipati ). Egyes filogenetikai tanulmányok kimutatták, hogy az Oviraptor a legprimitívebb ismert oviraptorida, így a Citipati az Ingeniinae közelebbi rokona, és a hagyományos felosztás tarajos és nem tarajos oviraptoridákra mesterséges [30] .

További lehetséges oviraptoridák közé tartozik a Nomingia gobiensis , a Gigantoraptor erlianensis , a Jiangxisaurus ganzhouensis és a Shixinggia oblita . Ezt a 4 taxont oviraptoridáknak, caenagnathidáknak vagy primitívebb képviselőknek tekintették, amelyek nem tartoznak ezekbe a családokba [30] . Az alábbi kladogram egy 2017-ben a Corythoraptor jacobsi fajra [31] végzett elemzés eredményeit tükrözi .

Osztályozás

A Paleobiology Database honlapja szerint 2020 novemberétől a család a következő kihalt nemzetségeket tartalmazza [2] :

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Barsbold R. Carnivorous dinosaurs of the Cretaceous of Mongolia  = Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia / otv. szerk. L. P. Tatarinov . — M  .: Nauka, 1983. — 120 p. - (A közös szovjet-mongol paleontológiai expedíció közleménye; 19. szám).
  2. ↑ 1 2 Oviraptoridae  (angol) információ a Paleobiology Database weboldalon . (Hozzáférés: 2020. december 31.) .
  3. ↑ Currie PJ Theropods from the Cretaceous of Mongolia // A dinoszauruszok kora Oroszországban és Mongóliában / MJ Benton, MA Shishkin, DM Unwin, EN Kurochkin. - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - P. 434-455. — 672 p.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Funston GF, Chinzorig T., Tsogtbaatar K., Kobayashi Y., Sullivan C., Currie PJ Egy új kétujjas dinoszaurusz fényt vet az Oviraptorosauria sugárzására  //  Royal Society open science. - 2020. - 1. évf. 7 , sz. 10 . — P. 104643 . - doi : 10.1098/rsos.201184 .
  5. ↑ Brusatte SL, Butler RJ, Prieto-Márquez A, Norell MA. 2012 A dinoszauruszok morfológiai sokfélesége és a kréta korszak végi kihalása. Nat. kommun. 3, 1-8.
  6. ↑ 1 2 3 Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie, Dong Zhi-Ming. Egy új oviraptorida (Dinosauria: Theropoda) a Belső-Mongólia Bayan Mandahu felső krétájából  (angol)  // Őslénytan. - 2010. - 20. évf. 53 , sz. 5 . - P. 945-960 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  7. ↑ 1 2 3 Norell MA, Clark JM, Dashzeveg D., Barsbold R., Chiappe LM, Davidson AR, McKenna MC, Altangerel P., Novacek MJ A Theropod Dinosaur Embryo And the Affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur  Eggs  // - 1994. - 1. évf. 266 , sz. 5186 . - P. 779-782 . - doi : 10.1126/tudomány.266.5186.779 .
  8. ↑ 1 2 Norell MA, Clark JM, Chiappe LM, Dashzeveg D. Egy fészkelő dinoszaurusz   // Természet . - 1995. - 1. évf. 378. sz . 6559 . - P. 774-776 . - doi : 10.1038/378774a0 .
  9. ↑ Bever GS, Norell MA A Byronosaurus (Troodontidae) perinatális koponyája a paraván theropodák koponya-ontogenezisére vonatkozó megfigyelésekkel  //  American Museum Novitates. - 2009. - 1. évf. 3657 . — 51. o .
  10. ↑ 1 2 3 4 Clark JM, Norell MA, Chiappe LM Egy oviraptorida csontváza a mongóliai Ukhaa Tolgod késő kréta időszakából, madárszerű kotlási helyzetben egy oviraptorida fészek felett  (angolul)  // American Museum Novitates. - 1999. - 1. évf. 3265 . - P. 1-36 .
  11. ↑ Fanti F., Currie PJ, Badamgarav D. (Lalueza-Fox Carles, szerk.). Új Nemegtomaia példányok a mongóliai Baruungoyot és Nemegt Formációkból (késő kréta)  //  PLoS ONE. - 2012. - Kt. 7 , sz. 2 . — P.e31330 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031330 .
  12. ↑ Varricchio DJ reprodukció és szülői nevelés // The Scientific American Book of Dinosaurs / Paul GS. – New York: St. Martin's Press. - P. 279-293.
  13. ↑ Osborn HF Három új Theropoda, Protoceratops zóna, Közép-Mongólia  //  American Museum Novitates. - 1924. - Kt. 144 . - P. 12 pp., 8 fig. .
  14. ↑ 1 2 Sato T., Cheng Y., Wu X., Zelenitsky DK, Hsaiao Y. Egy pár héjas tojás egy nőstény dinoszaurusz belsejében  (angolul)  // Tudomány. - 2005. - 20. évf. 308 , sz. 5720 . - 375. o . - doi : 10.1126/tudomány.1110578 .
  15. ↑ Wiemann J., Yang T.-R., Sander PN, Schneider M., Engeser M., Kath-Schorr S., Müller CE, Sander PM Dinosaur origin of egg color : oviraptors to blue-green eggs   // PeerJ. - 2017. - Kt. 5 . — P.e3706 . - doi : 10.7717/peerj.3706 .
  16. ↑ Az oviraptorid dinoszauruszok kikelő aszinkronja rávilágít egyedi fészkelőbiológiájukra. Archiválva : 2020. január 25., a Wayback Machine , 2019. november 22.
  17. ↑ Robert A. Eagle, Marcus Enriquez, Gerald Grellet-Tinner, Alberto Perez-Huerta, David Hu, Thomas Tütken, Shaena Montanari, Sean J. Loyd, Pedro Ramirez, Aradhna K. Tripati, Matthew J. Kohn, Thure E. Cerling , Luis M. Chiappe, John M. Eiler. A tojáshéj izotópos elrendezése a testhőmérsékletet tükrözi, és két kréta dinoszauruszban eltérő termofiziológiára utal  //  Nature Communications. - 2015. - Kt. 6 , sz. 1 . - P. 1-11 . - doi : 10.1038/ncomms9296 .
  18. ↑ A napmeleg dinoszauruszok meglepően jó sprinterek lehettek . Kaliforniai Egyetem – Los Angeles (2015. október 13.). Letöltve: 2018. augusztus 21. Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 22.
  19. ↑ Ji Q., ​​​​Currie PJ, Norell MA, Ji S. Két tollas dinoszaurusz Északkelet-Kínából   // Természet . - 1998. - 1. évf. 393. sz . 6687 . - P. 753-761 . - doi : 10.1038/31635 .
  20. ↑ Ji Q., ​​​​Ji S. Kínai archeopterygian, Protarchaeopteryx gen. november. (angol)  // Geological Science and Technology. - 1997. - 1. évf. 238. sz . 38-41 .
  21. ↑ Barsbold R., Osmólska H., Watabe M., Currie PJ, Tsogtbaatar K. New Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) From Mongolia: The First Dinosaur With A Pygostyle  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2000. - Vol. 45 , sz. 2 . - 97-106 . o .
  22. ↑ Paul GS A levegő dinoszauruszai: A dinoszauruszok és a madarak repülésének fejlődése és elvesztése . - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - 472 p. — ISBN 978-0-8018-6763-7 .
  23. ↑ Clark JM, Norell MA, Barsbold R. 2001 Két új oviraptorida (Theropoda: Oviraptorosauria), Felső-kréta Djadokhta Formáció, Ukhaa Tolgod, Mongólia. J. Vertebr. Paleontol. 21, 209-213.
  24. ↑ Bijleveld AI, Egas M, van Gils JA, Piersma T. 2010Túl az információs központ hipotézisén: communal roosting for information with food, predators, utiérs and mates?Oikos 119, 277-285.
  25. ↑ Beauchamp G. 2010 Az ellazult ragadozási kockázat csökkenti, de nem szünteti meg a madarak szociálisságát. Biol. Lett. 6, 472-474.
  26. ↑ Gilbert C, McCafferty D, Le Maho Y, Martrette JM, Giroud S, Blanc S, Ancel A. 2009 Egy mindenkiért és mindenki egyért: az endotermákban való összebújás energetikai előnyei. Biol. Fordulat. 85, 545-569.
  27. ↑ Molnar RE Theropod paleopatológia: irodalmi felmérés // Mezozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K.. - Indiana University Press. - P. 337-363.
  28. ↑ Barsbold R. Kis theropodák (Oviraptoridae n. fam.) új későkréta családja Mongóliában  //  Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1976. - 1. évf. 226. sz . 3 . - P. 221-223 .
  29. ↑ A nevet egy gerinctelen csoport foglalta el.
  30. ↑ 1 2 Lamanna MC, Sues HD, Schachner ER, Lyson TR Egy új, nagy testű oviraptorosaurian theropoda dinoszaurusz Nyugat-Észak-Amerika legújabb kréta korából  //  PLoS ONE. - 2014. - Kt. 9 , sz. 3 . — P.e92022 . - doi : 10.1371/journal.pone.0092022 .
  31. ↑ Lu, J.; Li, G; Kundrat, M.; Lee, Y.; Zhenyuan, S.; Yoshitsugu, K.; Caizhi, S.; Fangfang, T.; Hanfeng, L. A Ganzhou Oviraptorid Fauna nagy diverzitása megnövekedett egy új, "kazuárszerű" tarajos fajjal   // Scientific Reportsvolume . - 2017. - Kt. 7 , sz. 6393 . - doi : 10.1038/s41598-017-05016-6 .
 Oviraptorosaurusok
Basal
Caudipteridae
Caenagnathoidea
Caenagnathidák
Oviraptoridák