Szárnyas gyík
A Pterodactyl [1] ( lat. Pterodactylus , görögül πτεροδάκτυλος , pterodaktulos - „szárnyas ujj”) a pterosaurusok egyik neme , képviselőinek fosszilis maradványai főleg a németországi Solnhofeni mészkő végére nyúlnak vissza . a jura időszak (korai Tithon ), 152,1-145 millió évvel ezelőtt [2] , bár több töredékes kövületet találtak másutt Európában és Afrikában .
A pterodactylek húsevő pteroszauruszok voltak, és halakat és kis állatokat zsákmányoltak. Mint minden pterosaurusnak, a pterodaktiloknak is voltak szárnyai, amelyeket egy izom-kután membrán alkotott, amely a megnyúlt negyedik szárnyujjtól a hátsó végtagokig terjedt. A membránt belülről kollagénrostok , kívülről pedig keratin bordák támasztották alá.
A Pterodactylus antiquus az első pterosaurus faj, amelyet repülő hüllőként neveztek el és azonosítottak .
Leírás
A pterodactyl több mint 30 fosszilis példányról ismert, és bár a legtöbb fiatal, sokuk teljes csontvázát megőrizte [3] [4] . A Pterodactylus antiquus egy kis pteroszaurusz volt, 1 méteres kifejlett szárnyfesztávolsággal (az egyetlen kifejlett példányt levált koponyával mutatják be ) [3] . Feltételezhető, hogy a többi faj mérete kisebb volt. Lehetséges, hogy némelyikük éretlen pterodaktilokat, valamint más, egy időben élő pterosaurusokat képvisel, mint például a ctenochasma , germanodactyl , Aerodactylus , Aurorazhdarcho és Gnathosaurus [5] .
A kifejlett pterodaktilusok koponyája hosszú és vékony volt, és körülbelül 90 keskeny kúpos fogat tartalmazott. A fogak mindkét állkapocs végén hosszúak voltak, és annál kisebbek lettek, minél mélyebben voltak a szájban. Ez megkülönböztette a pterodaktilokat a rokon fajoktól, amelyek fogai a felső állkapocs hegyén hiányoztak, és méretük egységes volt. A pterodactyl fogai is sokkal messzebbre nyúltak a szájba, mint a közeli rokon fajoknál, mivel néhány fog még a koponya legnagyobb nyílásában, a preorbitalis-nazális fenestra elülső részében is megtalálható [3] . A rokon fajoktól eltérően a pterodactyl koponyája és állkapcsa egyenes volt, és nem ívelt felfelé [6] .
A pterodactyl, a rokon fajokhoz hasonlóan, volt a koponyán egy címer, amely főleg lágy szövetekből állt. Felnőtteknél a címer a preorbitális fenestra hátsó széle és a koponya occipitalis része között futott. Legalább egy fosszilis példányban a címer rövid csontos alappal rendelkezett, amely rokon pteroszauruszoknál is megtalálható, például a germanodaktilben. Csontgerinceket csak a kifejlett pterodaktilusok nagy csontvázain találtak, ami azt jelzi, hogy ez a szerkezet megjelenítő funkciót töltött be, és az állat növekedésével egyre nagyobb lett [3] [7] . Bennett (2013) megjegyzi, hogy más szerzők azzal érvelnek, hogy a pterodactyl lágyszöveti gerince a koponya mögött folytatódott; Bennett maga nem talált erre bizonyítékot [3] . Két P. antiquus példány ( a BSP AS I 739 holotípus és a BMMS 7 hiányos koponya – a legnagyobb P. antiquus koponya ) alacsony csontos gerincet visel a koponyákon; a BMMS 7-ben 47,5 mm hosszú (a koponya becsült teljes hosszának kb. 24%-a), a maximális magassága pedig 0,9 mm a pálya felett [3] .
Paleobiológia
Korosztályok
Más pteroszauruszokhoz (különösen a Rhamphorhynchushoz ) hasonlóan a pterodactyl példányok életkorától vagy érettségi szintjétől függően nagyon eltérőek lehetnek. A végtagcsontok aránya, a koponya mérete és alakja, valamint a fogak mérete és száma az állatok növekedésével változott. Emiatt egyes pterodactyl fajokról kiderülhet, hogy a növekedés különböző szakaszaiban ugyanaz a faj, vagy akár teljesen különböző nemzetségek, amelyek a pterodactylhez kapcsolódnak. Az ismert példányok növekedési görbéinek különböző mérési módszereit alkalmazó számos mélyreható tanulmány azt mutatja, hogy valójában csak egy érvényes pterodactyl faja létezik, a P. antiquus [6] .
A legfiatalabb kifejletlen P. antiquus példány (az egyes P. kochi egyedek között alternatív értelmezés szerint juvenilis ) kevés fogszámmal rendelkezik, mindössze 15, a fogak alapja viszonylag széles [4] . A többi P. antiquus példány fogai keskenyebbek és nagyobbak, egyes példányokon akár 90 fog is található [6] .
Minden pterodactyl példány két korosztályba sorolható. Az első korosztályba tartozó példányoknál a koponyák 15-45 mm hosszúak. A második korosztályt 55-95 mm hosszúságú, de még éretlen egyedekhez tartozó koponyák jellemzik. Ezt az első két méretcsoportot korábban a P. kochi fiatal és kifejlett egyedei közé sorolták , amíg a további kutatások be nem mutatták, hogy még a feltételezett "kifejlett egyedek" is éretlenek, és valószínűleg egy külön nemzetségbe tartoznak. A harmadik korosztályt a "hagyományos" P. antiquus példányai, valamint a P. kochihoz rendelt egyes példányok képviselik , amelyek méretükben átfedik a P. antiquus -t. Azonban minden harmadik osztályú példányon az éretlenség jelei is mutatkoznak. A teljesen ivarérett pterodactyl példányok ismeretlenek maradnak, vagy tévesen más nemzetségbe sorolták be őket [4] .
Növekedés és szaporodás
A P. antiquus példányok azt mutatják, hogy e faj egyedei, mint például a Rhamphorhynchus muensteri , akik egy időben éltek, nagy valószínűséggel szezonálisan szaporodtak és egész életük során növekedtek. Az első korosztályba tartozó új generációs fiókák a költési időszakban keltek ki, és a következő generáció kikelésére elérték a második korosztály méretét. Így azonos korú és méretű egyedek fosszilis maradványai jelenhetnek meg a geológiai feljegyzésben. A legkisebb méretű típusba valószínűleg az egy évnél fiatalabb egyedek tartoztak, akik még csak most kezdtek repülni [4] [8] . A második korosztályt egy-két éves egyedek mintái képviselik, egy ritka harmadik osztályba pedig a két évnél idősebb egyedek mintái tartoznak. Ez a növekedési minta inkább a krokodilokra hasonlít, mint a modern madarak gyors növekedésére [4] .
Napi viselkedésminták
A P. antiquus és a modern madarak és hüllők szklerotikus gyűrűinek összehasonlítása arra utal, hogy a pterodactylek nappali életűek lehettek. Ez arra is utalhat, hogy a pterodactylek egy ökológiai résen osztoztak az egy időben élő éjszakai pteroszauruszokkal, mint például a ctenochasms és a rhamphorhynchus [9] .
Tanulmánytörténet
A ma pterodactyl néven ismert állat típuspéldánya volt az egyik első pteroszaurusz, amelynek kövületeit azonosították. A pterodactyl első példányát Alessandro Cosimo Collini olasz tudós írta le 1784-ben a bajorországi solnhofeni mészkövekben talált fosszilis csontváz alapján . Collini a "Naturalienkabinett" vagy "természetkabinet" (a természettudományi múzeum modern koncepciójának előfutára) kurátora volt Karl Theodor bajor választófejedelem mannheimi palotájában [10] . A példányt az eichstätti mészkőbányában találták, és 1780 körül Friedrich Ferdinand pappenheim gróf gyűjteményébe került [11] . A minta megtalálásának és a gyűjteménybe kerülésének pontos dátuma nem ismert. A példányt nem említették az 1767-es gyűjtemény katalógusában, ezért e dátum és 1784 között kellett szereznie, amikor Collini leírta. Ez teszi a legkorábbi dokumentált pterosaurus leletet. Egy másik, "Pester-példányként" ismert példányt, a Pterodactylus micronyx -ot 1779-ben írtak le; Lehet, hogy a mannheimi példány előtt fedezték fel, de kezdetben fosszilis rákfélének gondolták [12] .
Collini a mannheimi példány első leírásában nem ismerte fel a pterodactyl repülő állatot. Valójában Collini nem értette, milyen állat van előtte, elutasítva a madarakhoz és denevérekhez való hasonlóságot. Felvetette, hogy talán tengeri lényről van szó, nem az anatómiai felépítése miatt, hanem azért, mert az a hiedelem, hogy a tenger mélye sok ilyen ismeretlen állatot rejt [13] [14] . Az az elképzelés, hogy a pteroszauruszok vízi állatok, egészen 1830-ig fennmaradt egyes tudósok körében, amikor is a német zoológus, Johann Georg Wagler közzétett egy szöveget a „kétéltűekről”, amely egy pterodactyl illusztrációját is tartalmazza, amely szárnyait uszonyként használja. Wagler odáig ment, hogy a pterodaktilokat más vízi gerincesekkel (pl . plesioszauruszokkal , ichthyosaurusokkal és monotrémekkel ) együtt a Gryphi osztályába sorolta a madarak és az emlősök közé [15] .
Johann Hermann német-francia tudós volt az első, aki azt állította, hogy a pterodactyl a szárny negyedik ujját használta a membrán megtámasztására. 1800 márciusában Herman tájékoztatta Georges Cuvier francia természettudóst a Collini-kövület létezéséről, mert azt hitte, hogy Napóleon hadserege elfogta és hadizsákmányként Párizsba vitte ; akkoriban a különleges francia politikai biztosok módszeresen lefoglalták a műtárgyakat és a tudományos érdeklődésre számot tartó tárgyakat. Herman küldött Cuvier-nek egy levelet, amely egy, általa emlősnek hitt példány saját értelmezését tartalmazza (bár nem vizsgálta meg személyesen), beleértve a helyreállított pteroszaurusz első ismert illusztrációját. Herman egy állatot rajzolt, amelynek bőrhártyája a hosszú gyűrűsujjtól a bokáig terjedt, és szőrrel borította. Ugyanakkor a minta nem tartotta meg sem a szárnyhártyát, sem a szőrzetet. Herman egy membránt is hozzáadott a nyak és a csukló közé, hasonlóan a denevérekhez. Cuvier egyetértett ezzel az értelmezéssel, és Hermann javaslatára elsőként tette közzé ezeket az elképzeléseket 1800 decemberében egy nagyon rövid leírásban [14] . Cuvier megjegyezte: "Kétségtelen, hogy a hosszú ujj a hártya alátámasztására szolgált, amely az állat mellső végtagjának meghosszabbítása miatt jó szárnyat alkotott" [16] . Azonban Hermann-nal ellentétben Cuvier meg volt győződve arról, hogy az állat hüllő.
A példányt valójában nem a franciák fogták be. Valószínűleg 1802-ben, Karl Theodor halála után Münchenbe vitték , ahol Johann Paul Karl von Moll báró általános felmentést kapott a bajor gyűjtemények elkobzása alól. Cuvier engedélyt kért von Molltól a kövület vizsgálatára, de úgy tájékoztatták, hogy nem találtak példányt. 1809-ben Cuvier valamivel részletesebb leírást adott ki, amelyben az állatot " Ptero-Dactyle "-nak nevezte el, és megcáfolta Johann Friedrich Blumenbach hipotézisét, miszerint parti madár volt.
Von Moll válasza ellenére a kövület nem veszett el; Samuel Thomas Sömmering tanulmányozta , aki nyilvános előadást tartott róla 1810. december 31-én. 1811 januárjában írt Cuviernek, sajnálatát fejezve ki amiatt, hogy csak most értesült Cuvier információkéréséről. 1812-ben jelent meg előadása, amelyben Sömmering a fajt Ornithocephalus antiquusnak nevezte el [17] . Az állatot emlősként (a denevér) és emlősök és madarak közötti alakként is leírták, de nem köztes helyzetben, hanem valamilyen "affinitásban" vagy archetípusban. Cuvier ezzel nem értett egyet, és ugyanebben az évben az " Ossemens fossilles " című munkájában egy hosszú leírást adott, amelyben ismét megerősítette, hogy az állat hüllő [18] . Ez egészen 1817-ig volt így, amikor a pterodactyl egy másik példánya napvilágra került, ismét Solnhofenből. Ezt az apró példányt Sömmering ugyanabban az évben írta le, mint az Ornithocephalus brevirostrist , amelyet rövid ormánya miatt neveztek el. Most ezt a példányt fiatalkorúnak tekintik, és nem feltétlenül ugyanabba a nemzetségbe tartozik; nagy valószínűséggel ctenochasma [3] . Közzétette a pteroszaurusz csontvázának első restaurálását [14] . Ez a rekonstrukció nagyon pontatlan volt: Sömmering összekeverte a hosszú kézközépcsontokat az alkar csontjaival , az alkar csontjait a felkarcsonttal , a felkarcsontot a szegycsonttal és a szegycsontot a lapockáival [19] . Sömmering nem gondolta meg magát, denevéreknek tartotta ezeket az életformákat, és a pteroszauruszoknak ez a értelmezési modellje a tudományos közösségben sokáig fennmaradt - legalábbis 1860-ig, amikor is hüllőknek számítottak. A pteroszauruszokat akkoriban négylábú, földön ülő, szőrös, melegvérű állatokként ábrázolták, a bokáig érő szárnyakon membránokkal [20] . E hipotézisek egy részét a modern kutatók megerősítették, néhányat megcáfoltak, néhány továbbra is ellentmondásos. Sok tudós úgy véli, hogy a pterodaktiloknak hangszálaik voltak, és jellegzetes hangokat adtak, hogy vonzzák a társakat.
Osztályozás
A ma pterodactyl néven ismert nemzetséget eredetileg Cuvier " P et ro-Dactyle "-nak nevezte el 1809-ben [21] , bár ez egy nyomdai hiba volt, amelyet később Ptéro-Dactyle-ra javítottak [14] . 1812-ben Samuel Thomas Sömmering ugyanazt a példányt Ornithocephalus antiquusnak nevezte el . A nemzetség nevét Constantin Samuel Rafinesque javította a jelenlegi Pterodactylusra 1815-ben. Cuvier nem ismerte Rafinesk kiadványát, 1819-ben a nemzetség nevét is javította [22] , és az általa adott konkrét név, a longirostris elsőbbséget élvez Sömmering antiquusával szemben . Richard Lydekker 1888-ban a Pterodactylus antiquus nevet sorolta fel típusfajként . Az eredeti példány a BSP nemzetség holotípusa sz. AS.I.739.
Hermann von Mayer 1830-ban a Pterodactyli nevet használta a pterodactyl és az összes akkoriban ismert pterosaurusra. A nevet Charles Lucien Bonaparte herceg 1838- ban javította a Pterodactylidae családra . Ezt a családot a közelmúltban számos hasonló, Németországból és más országokból származó faj megjelölésére használták, bár a legújabb tanulmányok azt mutatják, hogy a Ctenochasmatoidea (vagy Archaeopterodactyloidea ) csoport fejlettebb tagjaihoz képest parafiletikus vagy polifiletikus csoport lehet [23] [24 ]. ] .
Faj
Felfedezése óta számos fajt a Pterodactylus nemzetségbe soroltak. A 19. század első felében minden új fajt a Pterodactylus nemzetségbe soroltak, amely így gyorsan taxonok szemétkosárává vált. Még azután is, hogy a markánsan eltérő példányoknak saját generikus neveket adtak, rendszeresen új példányok kerültek elő a késő jura német lelőhelyek gazdag lelőhelyeiből, és új fajok jöttek létre, gyakran kissé eltérő anyagok alapján.
Peter Wellnhofer 1980 felülvizsgálata körülbelül fél tucatra csökkentette a fajok számát. A pterodactylek közé sorolt fajok közül sok olyan fiatal egyedeken alapult, amelyekről később kiderült, hogy más nemzetségek és fajok fiatal egyedei. Az 1990-es évekre világossá vált, hogy ez a fennmaradó fajok többségére is igaz. Például a P. elegans -t számos tanulmány a ctenochasma éretlen példányai közé sorolta [6] . A pterodactyl egy másik faja, amely eredetileg egy kicsi csibére épült, a P. micronyx volt . Nehéz volt azonban megbízhatóan meghatározni, hogy a P. micronyx juvenilis formája melyik nemzetséghez és fajhoz tartozik . Stéphane Juve, Christopher Bennett és mások egykor azt javasolták, hogy ez vagy a Gnathosaurus subulatus , vagy egy ctenochasma faj [5] [6] , bár további kutatások után Bennett az Aurorazhdarcho nemzetséghez rendelte [3] .
Egy másik összetett történetű faj a P. longicollum , amelyet von Mayer nevezett el 1854-ben egy nagy, hosszú nyakú és kevesebb fogú példányról. Sok kutató, köztük David Unwin is megállapította, hogy a P. longicollum nagyon különbözik a P. kochitól és a P. antiquustól . Unwin úgy találta, hogy a P. longicollum erős affinitást mutat a Germanodactylus iránt , ezért új generikus névre volt szükség [23] . Néha a Diopecephalus nemzetségbe sorolják , mivel a nemzetséget Harry Govir Seeley hozta létre részben a P. longicollum fosszilis anyagából . Bennett azonban kimutatta, hogy a Diopecephalushoz rendelt típuspéldány P. kochi anyag volt , és nem szabad a Pterodactylus nemzetségtől különállónak tekinteni. A Diopecephalus ezért a pterodactyl szinonimája, és mint ilyen, nem használható új "P" nemzetségként. longicollum [25] . Végül a "P." A longicollum a különálló Ardeadactylus nemzetség típusfaja lett [3] . 2014-ben a korábban junior szinonimának tartott P. scolopaciceps az Aerodactylus nemzetségébe került [26] .
A 21. század első évtizedeiben megmaradt egyetlen jól tanulmányozott és kiterjedt anyaggal képviselt faj a P. antiquus és a P. kochi . A legtöbb 1995 és 2010 közötti tanulmány azonban kevés okot talált arra, hogy még ezt a két fajt is elkülönítsék, és szinonimákként kezelték őket [23] [25] . 1996-ban Bennett felvetette, hogy a P. kochi és a P. antiquus példányok közötti különbségek az életkori különbségekkel magyarázhatók. Egy 2004-es tanulmányában a Juve más elemzési módszert alkalmazott, és ugyanarra az eredményre jutott, amely kimutatta, hogy a P. kochi jellegzetes tulajdonságai az életkorral függenek össze, és matematikai összehasonlítást is alkalmazott annak bizonyítására, hogy a két forma eltérő növekedési szakasz. azonos fajból [6] . A 2013-ban közzétett példányok további elemzése megállapította, hogy a P. antiquus és a P. kochi között feltehető különbségek egy része mérési hibákból adódik, ami tovább támasztja szinonimájukat [3] . 2014-ben azonban Stephen Vidovic és David Martill arra a következtetésre jutott, hogy a P. antiquus és a P. kochi (beleértve a P. kochi rövidebb nyakcsigolyáit ) közötti különbségek elég jelentősek ahhoz, hogy megkülönböztessék őket. Vidovic és Martill filogenetikai elemzést is végzett, ahol az összes releváns példányt külön egységként kezelték, és megállapították, hogy a P. kochi típuspéldány nem alkot kládot a P. antiquusszal . A tudósok arra a következtetésre jutottak, hogy a Diopecephalus nemzetséget vissza lehet állítani a "P" megkülönböztetésre. kochi a P. antiquusból , és még azt is felvetették, hogy a Germanodactylus rhamphastinus a "P" felnőtt formája lehetett . kochi , részben a rövid nyakcsigolyák és a nagyobb méret miatt [26] .
Lásd még
Jegyzetek
- ↑ Zhuravlev A. Yu . Szárnygyíkok // A dinoszauruszok előtt és után. - M. : Veche, 2006. - 352 p. — (Nagy titkok). — ISBN 5-9533-1258-X .
- ↑ Schweigert, G. Ammonites biosztratigráfia mint a dél-németországi felső-jura litográfiai mészkövek kormeghatározásának eszköze - első eredmények és nyitott kérdések // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. - 2007. - Vol. 245 , sz. 1 . - 117-125 . o . - doi : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett, SC Új információ a Pterodactylus antiquus testméretéről és koponya-megjelenítési struktúráiról, a nemzetség revíziójával // Paläontologische Zeitschrift : nyomtatás alatt. - 2013. - doi : 10.1007/s12542-012-0159-8. .
- ↑ 1 2 3 4 5 Bennett, SC A németországi solnhofeni mészkőből származó pteroszauruszok éves osztályai: Taxonómiai és rendszertani vonatkozások // Journal of Vertebrate Paleontology . - 1996. - 1. évf. 16 , sz. 3 . - P. 432-444 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011332 .
- ↑ 1 2 Bennett, SC A solnhofeni Germanodactylus pteroszaurusz koponyatarjának lágyszöveti megőrzése // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - 20. évf. 22 , sz. 1 . - P. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Jouve, S. Egy Ctenochasma (Pterosauria) koponyájának leírása a kelet-franciaországi jura korszakból, a European Tithonian Pterodactyloidea taxonómiai átdolgozásával // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - 20. évf. 24 , sz. 3 . - P. 542-554 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2 .
- ↑ Frey, E., Martill, DM Lágyszövetek megőrzése Pterodactylus kochi (Wagner) példányban a német felső jura korszakból // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1998. - Vol. 210 . - P. 421-441 .
- ↑ Wellnhofer, P. (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Siiddeutschlands. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen, 141 : 133 pp.
- ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology // Science . - 2011. - 20. évf. 332. sz . 6030 . - P. 705-708 . - doi : 10.1126/tudomány.1200043. PMID21493820 .
- ↑ Unwin, David M. The Pterosaurs: From Deep Time . - New York: Pi Press, 2006. - 246. o . — ISBN 0-13-146308-X .
- ↑ Brougham, HP Párbeszédek az ösztönökről; a fosszilis osteológiai kutatások elemző nézetével (angol) // Knight's weekly vol. - 1844. - Kt. 19 .
- ↑ Ősi, A., Prondvai, E., Géczy, B. A magyar gyűjteményekben található késő jura pteroszauruszok története és a Pterodactylus micronyx Meyer 1856 (a 'Pester Exemplar') holotípusának revíziója (angol) // Geological Society , London, Speciális kiadványok. - 2010. - 20. évf. 343. sz . 1 . - 277-286 . o .
- ↑ Collini, C A. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim (fr.) // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. - 1784. - P. 58-103 (1 tábla) .
- ↑ 1 2 3 4 Taquet, P. & Padian, K. Egy pteroszaurusz legkorábbi ismert restaurálása és a Cuvier's Ossemens Fossiles filozófiai eredete // Comptes Rendus Palevol. - 2004. - 20. évf. 3 , sz. 2 . - 157-175 . o . - doi : 10.1016/j.crpv.2004.02.002 .
- ↑ Wagler, J. Natürliches System der Amphibien . - München, 1830. - 354 S.
- ↑ Cuvier, G. [Hüllő volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre (francia) // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. — Vol. 52 . - P. 253-267 .
- ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst der A Samkadchenni köld einer Abbildung in natürlicher Grögenni, Jahglieml be natürlicher Grösse8 Wissenschaften zu München befindet (német) // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
- ↑ Cuvier, G. Recherches sur les ossemens fossiles (fr.) : I ed.. - 1812. - P. 24 , tab. 31 .
- ↑ Sömmering, T.v. Über einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt (német) // Denkschr. Kgl. Bayer Akadémia. Wiss., math.phys. Cl.. - 1817. - Bd. 6 , sz. 89-104 .
- ↑ Padian, K. A denevérszárnyú pteroszaurusz esete. Tipológiai taxonómia és a képi ábrázolás hatása a tudományos felfogásra // / Czerkas, SJ and Olson, EC, szerk.. — Dinosaurs past and present. A Los Angeles megyei Természettudományi Múzeum által szervezett kiállítás és szimpózium. 2. kötet - Seattle és London: Los Angeles County Natural History Museum és University of Washington Press, 1987. - P. 65-81.
- ↑ Cuvier, G. Mémoire sur le squelette fossile d'un reptile volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle (Petro-Dactyle) Annales du Muséum national d'Histoire Naturelle, Párizs. - 1809. - Kt. 13 . - P. 424-437 .
- ↑ Cuvier, G. ( Pterodactylus longirostris ). - Jena: Isis von Oken, 1830. - P. 1126, 1788.
- ↑ 1 2 3 Unwin DA Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (szerk.). - London: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - P. 105-137. — 375 p.
- ↑ Kellner, AWA A pterosauruszok törzsfejlődéséről és evolúciós történetéről // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (szerk.). - London: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - P. 139-190. — 375 p.
- ↑ 1 2 Bennett, S. Ch. A Germanodactylus cristatus pterosaurus fiatal példányai, a nemzetség áttekintésével // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - 20. évf. 26 , sz. 4 . - P. 872-878 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 Vidovic, S.U.; Martill, DM Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) a Bajorország felső jurából, Németország: The Problem of Cryptic Pterosaur Taxa in Early Ontogeny (angol) // PLoS ONE. - 2014. - Kt. 9 , sz. 10 . — P. e110646 . - doi : 10.1371/journal.pone.0110646 .