Nemertinek

Nemertinek

Emplectonema gracile a Japán -tengerről
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:Nemertinek
Nemzetközi tudományos név
Nemertea Schultze , 1851
Szinonimák
  • Nemertini
  • Nemertinea
  • Rhynchocoela
osztályok

A nemertinek ( lat.  Nemertea ) a Spiralia szupertípusból származó protosztómák egy fajtája. Általános szabály, hogy a galandférgek, amelyek nagy mennyiségű nyálkát választanak ki , nem rendelkeznek feltűnő külső szervekkel és szegmentálással. Van egy hosszú cső alakú szerv, amely kifordulhat és a zsákmánytörzs befogására szolgál . A legtöbb faj tengeri bentikus állat, de kevés tengeri nyíltvízi , édesvízi és még szárazföldi faj is ismert. Túlnyomó többsége ragadozó , vannak dögevők is ; kagyló kommenzális ismert, rákfélék, ascidiák, tengeri csillagok, echiuridák és tengeri kökörcsin. A Carcinonemertidae család képviselői a decapod  rákok parazitái. Körülbelül 1300 fajt írtak le több mint 280 nemzetségből.

Történelem

A nemertinek első említése valószínűleg 1555-ben történt, amikor a svéd Olaf Magnus egy hozzájuk hasonló lényről írt . Az első hivatalos leírás azonban 1770 - ből származik , amikor a norvég természettudós és püspök, Johan Ernst Gunnerus leírta az Ascaris longissima (ma Lineus longissimus ) fajt. A "Nemertes" nevet J. L. Cuvier javasolta, és a Nemertei Nereid nevéből származik . A 19. században a nemerteánokat a lapos vagy annelidek részének tekintették. A nemerteusokat először Adam Sedgwick tekintette önálló típusnak 1898-ban [1] .

Morfológia

Megjelenés

A tipikus nemertin test alakjában fonalra vagy szalagra hasonlít: elülső-hátul irányban megnyúlt, hát-hasi irányban néha kissé lapított. Sok faj fonalas vagy lapított széles testtel rendelkezik. Megfosztva a szegmentáció jeleitől (kivéve az Annulonemertes nemzetség képviselőit , amelyeknek "szegmensei" vannak [2] ). A különböző képviselők testhossza 2-3 millimétertől több méterig változik (akár 54 m - rekordhossz az állatoknál ). A lineáris méretek mérését azonban nehezíti, hogy a nemertinek a piócákhoz hasonlóan képesek az izmok összehúzódásával jelentősen megváltoztatni a hosszukat, és hajlamosak összekuszálódni. Általában, ha méréseket kell végezni, a kutatók feloldják a vízben, ahol a féreg található, olyan anyagokat, amelyek zavarják az izommunkát (például magnézium-klorid ).

A nemerteánok teste általában két részre oszlik - a fejre és a törzsre . A fej és a test közötti határ gyakran feltételes, és a száj szintjén (Paleonemertea és Pilidiophora) vagy a nyaki barázda mentén (Hoplonemerteában) halad át. A fejrészen van egy szájnyílás , egy törzsnyílás , az agyi szervek nyílásai, amelyek a fejrepedésekbe nyílhatnak, és több szem is . A legtöbb fegyveres nemerteánnál a száj és a törzs nyílása közös nyílásba (rhynchost) nyílik. Egyes nyílt tengeri nemerteánok ( Nectonemertes , Balaenanemertes ) fején egy pár csáp található. A törzsrész gyakorlatilag nem tartalmaz látható külső szerveket: a protonephridia és a nemi mirigyek csatornái a test oldalain nyílnak meg, a végbélnyílás pedig terminálisan a test hátsó végén található . Az egyik csoport ( Heteronemertea rend ) sok képviselőjénél a végbélnyílás felett van egy kis nyúlvány ( caudalis cirrus ), melynek funkciója ismeretlen. A Malacobdella nemzetség fajainak a test hátsó végén van egy szívófej.

A nemerteánok bőrfelülete sok nyákot választ ki, ami miatt nem vonzóak a ragadozók számára. Sok faj élénk színű, amit általában figyelmeztető színezésként értelmeznek . Léteznek viszont festetlen nemerteánok, amelyek szövetén keresztül gyakran jól láthatóak a belső szervek (belek, rhynchocoel, fej ganglion, idegtörzsek, ivarmirigyek).

Belső szerkezet és élettan

A testet csillós mirigyhám borítja, amely alatt egy kötőszöveti réteg (dermis) és egy bőr-izomzsák található, amely 3-5 izomrétegből áll. A tipikus testüreg a nemerteánoknál hiányzik, és a szervek közötti terek parenchimával vannak kitöltve . Az emésztőrendszer elülső, középső és hátsó bélből áll, nincs fejlett garat; a hátsó bél a test végén egy végbélnyílással nyílik meg. A törzs egy speciális üregben (rhynchocoel) található, és endotéliumból, több izomrétegből és mirigyhámból áll. A nemerteusok jól fejlett zárt keringési rendszerrel rendelkeznek , amely két oldalsó érből áll (a Pilidiophora és a Hoplonemertea páratlan dorso-mediális érvel is rendelkezik). Az ultramikroszkópos adatok a rhynchocoel és az erek cölomikus jellegét jelzik [3] . Nincsenek speciális légzőszervek. A protonephridiákat izolálásra használják . Az idegrendszer egy gyűrű alakú agyból áll, amely körülveszi a rhynchocoelt, és két oldalsó idegzsinórból áll, amelyek a végbél felett vannak összekapcsolva; törzsidegek és különféle perifériás idegek is vannak. Az érzékszerveket szemek (kettőtől több tucatig), egy pár agyi szerv (kémiai érzékszervek), egy (ritkán három) elülső szerv képviseli, amelyek a fejmirigyekhez kapcsolódnak. Sok paleonemerteának van egy pár oldalsó szerve. Az Ototyphlonemertidae család és a Carinina nemzetség egyes fajainak agyában két sztatociszta található.

A legtöbb nemerteán kétlaki, de ismertek hermafroditák is. A reproduktív rendszer nagyon primitív, és sok tüszős ivarmirigy képviseli, amelyek zsákszerűek. Az ultramikroszkópos adatok a genitális zsákok coelomikus jellegére utalnak [3] . A nemertinek meg vannak fosztva a laposférgekre jellemző kiválasztó csatornák összetett rendszerétől (a Carcinonemertes hímek kivételével ) és a párzási apparátustól (kivéve a Phallonemertes murrayi -t, amelynek heréi tubuláris párzási szervekbe nyílnak). Kifejezett szexuális dimorfizmust csak nyílt tengeri nemerteánoknál írnak le.

Fejlődés és életciklus

A megtermékenyítés általában külsőleg történik, de ismertek ovovivipar és viviparous fajok. A megtermékenyített peték teljes hasadáson mennek keresztül, ami erősen hasonlít az annelidák spirális hasítására . A zúzás eredményeként blastula keletkezik , majd az egyik pólus behatolásával gastrula keletkezik .

A gastrulából szabadon úszó plankton lárva fejlődik ki , amely a különböző nemerteánoknál egyenlőtlen alakú. A Pilidiophora osztály legismertebb lárvája a pilidia . Először is, az egyes sejtek az ektoderma és az endoderma közötti résben hagyják el a lárva hámját , vagyis az elsődleges testüregbe , a középső csíraréteg rudimentumába ; kötőszövet és egyes belső szervek később keletkeznek belőlük . A mezoderma ilyen szétszórt vagy diffúz rudimentjét mesenchymának nevezik .

A féreg végső szövetei a következőképpen alakulnak ki: először az ektoderma 7 invaginációja jelenik meg: egy kicsi páratlan a lárva elülső felületén és három pár nagyobb az alsó felületén (elöl, oldalt és hátul) a száj). Ezután ezek a nyúlványok a pilídiumok belsejében nőnek , minden oldalról körülveszik a beleivel a mesenchymalis rudimentummal együtt, és összeolvadnak egymással, kétrétegű, ektodermális eredetű zsákot képezve a pilidiumok bevonata alatt, amely a lárva középső részét fedi. . A kialakult féreg áttöri a pilidiumok falát, kijön, lesüllyed a fenékre és kúszó életmódra költözik.

Osztályozás

Körülbelül 1300 faj több mint 280 nemzetségből. A 20. században népszerű hagyományos típusrendszerben 2 osztály (Anopla és Enopla) és 5-6 osztag volt [4] . A molekuláris genetikai elemzés három nagy csoport azonosítását támogatja: Palaeonemertea, Pilidiophora és Hoplonemertea (az utolsó két csoportot néha a Neonemertea csoportba egyesítik) [2] . 2018 augusztusában az Alfred Wegener Institute Wadden tengeri állomásán (List of Sylt, Németország ) tartották a 9. Nemertean Biology Nemzetközi Konferenciát . Ezen a tudományos fórumon a közösség konszenzusra jutott a taxonómia osztályszintű felülvizsgálatáról a nemerteánok taxonómiájáról az elmúlt 15 évben végzett tanulmányok publikált adatai alapján (Andrade et al., 2014, 2012; Thollesson és Norenburg, 2003). [5] . A korábbi osztályozások (például Stiasny-Wijnhoff, 1936) nem vették figyelembe a filogenetikai vizsgálatokat, ezért az olyan nevek használatát, mint az "Enopla" (fegyveres nemerteánok) és az "Anopla" (fegyvertelen) mesterségesnek tekintették, amelyet el kell hagyni. a típus három osztályra (Palaeonemertea, Pilidiophora és Hoplonemertea) való felosztása mellett. Ennek eredményeként az Enopla és Anopla elnevezések fokozatos megszüntetését javasolják [6] . Az Arhynchonemertes axit néha külön osztályba, az Arhynchonemertea-ba [7] sorolják , de ennek a fajnak a taxonómiai helyzete továbbra is tisztázatlan.

Anopla

Anopla vagy fegyvertelen nemerteans. Ez egy parafiletikus csoport. Jellemző tulajdonsága a törzs fegyverzetének hiánya. A szájnyílás a ventrális oldalra tolódik, és az agy ganglionja mögött helyezkedik el. Az idegrendszer a bőr-izomzsák vastagságában, néha pedig közvetlenül a bőrhámban található . Anopla képviselője a homokba ásó Cerebratulus nyérc, amely Európa teljes Atlanti-óceán partján , az északi határtól a Földközi -tengerig megtalálható . Ebbe az osztályba (vagy alosztályba) tartozik a Lineus longissimus óriás nemertin , amely eléri a 10, sőt több mint 30 m hosszúságot, és testszélessége nem haladja meg az 1 cm-t. Hosszú testét hurokba csavarva a nemertin kövek alatt fekszik, fekve. várni a zsákmányt. 2018-ban az Anopla név visszavonását javasolták [6] , és a Palaeonemertea és Pilidiophora osztályokat kellene használni.

Enopla

Enopla vagy fegyveres nemerteánok. A törzs végén egy speciális fegyverzet van (kivéve a Malacobdella ), amely egy vagy több központi tűsarkúból áll, amelyek az alaphoz vannak rögzítve. A szájnyílás általában egyesül a rhynchost törzsnyílásával, amely a fej elülső végén található. Az idegrendszer a bőr-izomzsák alá merül, és a parenchymában fekszik . A képviselőkre elsősorban a kis méret jellemző, bár 1 m-nél hosszabb fajok is ismertek 2018-ban javasolták az Enopla név visszavonását [6] és a Hoplonemertea nevet kell használni.

A modern rendszerben a Bdellonemertea rendet (Malacobdella nemzetség ) megszüntették, és az Eumonostilifera részének tekintik.

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Sedgwick A. Állattan diákkönyv. - London: Swan Sonnenschein és Társa, 1898. - 1. évf. 1. - 619 p.
  2. ↑ 1 2 Chernyshev A.V. A nemerteánok összehasonlító morfológiája, szisztematika és filogenetika. - Vlagyivosztok: Dalnauka, 2011. - 309 p. - ISBN 978-5-8044-1142-9 .
  3. ↑ 1 2 Turbeville JM, Ruppert EE Összehasonlító ultrastruktúra és a nemertinek evolúciója // Am. Zool. V. 25. P. 53–71. DOI: 10.1093/icb/25.1.53. – 1985.
  4. ↑ Gibson, R. 1995. Nemertean fajok és nemzetségek a világban: megjegyzésekkel ellátott ellenőrző lista az eredeti nevekről és leírási hivatkozásokról, szinonimákról, jelenlegi taxonómiai állapotról, élőhelyekről és rögzített állatföldrajzi elterjedésről. Archivált : 2017. november 4. a Wayback Machine -nél // Journal of Natural History. - 29 (2), 271-562.
  5. ↑ Thollesson M., & Norenburg JL Ribbon worm relations: A phylogeny of the phylum Nemertea  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2003. - 1. évf. 270 . — P. 407–415 . - doi : 10.1098/rspb.2002.2254 .
  6. ↑ 1 2 3 Alfaya JE, Fernández-Álvarez FA, Andersson HS, Andrade SCS, Bartolomaeus T., Beckers P., Bigatti G., Cherneva I., Chernyshev A., Chung BM, Döhren J., Giribet G., Gonzalez - Cueto J., Herrera-Bachiller A., ​​Hiebert T., Hookabe N., Junoy J., Kajihara H., Krämer D., Kvist S., Magarlamov T.Yu., Maslakova S., Mendes CB, Okazaki R ., Sagorny C., Schwartz M., Sun SC, Sundberg P., Turbeville JM, Xu CM Nemertean taxonómia – Változások végrehajtása a magasabb rangokban, Anopla és Enopla  (angol) elutasítása  // Zoologica Scripta. - 2018. - Kt. 48 , sz. 1 . — P. 118–119 . - doi : 10.1111/zsc.12317 .
  7. ↑ Chernyshev A. V. A nemerteánok magasabb taxonjairól az anoplai alosztályrendszer áttekintésével // Állattani folyóirat. - 1995. - T. 74 , 1. sz . - S. 7-18 .

Irodalom

 Protostomák (protostomia)
Spirál
Gnathifera
Csápos
Vedlés
Panarthropoda