Secernosaurus

†  Secernosaurus
A Secernosaurus csontváz rekonstrukciója
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:†  OrnithischiansAlosztály:†  CerapodInfrasquad:†  OrnithopodákSteam csapat:†  IguanodontákSzupercsalád:†  HadrosauroidokCsalád:†  HadrosauridákAlcsalád:†  HadrosaurinokTörzs:†  KritosauriniNemzetség:†  Secernosaurus
Nemzetközi tudományos név
Secernosaurus Brett-Surman, 1979
Az egyetlen kilátás
† Secernosaurus koerneri Brett-Surman, 1979 szinonimák: Kritosaurus australis Bonaparte et al. , 1984 Secernosaurus australis Wagner, 2001
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon FW   38781

A Secernosaurus  (lat.) a hadrosauruszok családjába tartozónövényevő ornithopod dinoszauruszok neme , Dél-Amerika késő kréta időszakából . A típust és egyetlen fajt, a Secernosaurus koernerit Michael Brett- Serman paleontológus nevezte el és írta le. A generikus név a latin " secerno " szóból származik, jelentése "elválasztani", "megosztani", "leszakítani", utalva a nem laurázi eredetére. A konkrét név Harold E. Koernerről, a Coloradói Egyetem emeritus professzoráról kapta a nevét [1] .

Kutatástörténet

Az FMNH P13423 holotípust 1923-ban fedezték fel a Baggio Barreal Formáció egyik rétegében (Brett-Serman azonosította a San Jorge -formációt , de a későbbi vizsgálatok kimutatták, hogy ez a képződmény nem tartalmaz kövületeket [2] ), a felső- kampániai -alsó- maastrichti  datálás . , körülbelül 84-66 millió év, Rio Chico Department , Chubut tartomány , Patagónia , Argentína . Az anyag az 1970-es évekig feltáratlan maradt, mígnem 1975-ben és 1979-ben Brett-Serman felületes diagnózist adott fel. A holotípus két csípőcsontból, prepubisból, lapockaból, fibulából, farokcsigolyából és egy részleges agyüregből áll. Brett-Serman a csípőcsont folyamatait használta diagnosztikai anyagként, míg a töredékes agytokot és a koponya utáni csontokat nem írták le [1] .

1984-ben Bonaparte et al. a medence és a fogazat alapján leírták a Kritosaurus új faját -  Kritosaurus australis . A MACN-RN 2 holotípust és hipodigmákat a Los Alamitos Formáció felső-campaniai-alsó maastrichti rétegében találták meg, körülbelül 84-66 millió év között , Argentínában , Río Negro tartományban [3] .

Bonaparte szeméremcsontjának és lapockájának összehasonlítása 1984-ben és 1996-ban kollégáival nem talált szignifikáns különbséget a Secernosaurus koerneri és a Kritosaurus australis között, kivéve a csípőcsontot: a Secernosaurusban az acetabulum mögött található folyamat oldalsó vetületében háromszögletűbb, mint a Kritosaurusban. . Ezenkívül Bonaparte, valamint Wagner, 2001, úgy ítélte meg, hogy a fenti folyamat morfológiája, valamint a Secernosaurusban a csípőcsont supraacetabuláris folyamata az állat halála után megváltozott. A Kritosaurus australisban a csípőcsont acetabuluma mögött elhelyezkedő folyamat torziója és az antitrochanter deformitása könnyen a Secernosaurus koernerihez hasonló morfológiát eredményezhet . Mivel a Secernosaurus koernerit és a Kritosaurus australis -t földrajzi és időbeli közelség is összekapcsolja, Wagner azt javasolja, hogy tekintsék őket egyazon Secernosaurus nemzetség két fajának [2] [4] .

Salinas és munkatársai, 2006, megállapították, hogy a Kritosaurus australis közel van az Európából származó nem hadrosaurusz hadrosauruszokhoz, mint például a Telmatosaurus transsylvanicus , és kizárták az előbbit a Kritosaurus nemzetségből.

Mivel a korábbi vizsgálatok nem teljesek, és a dél-amerikai hadrosauruszok filogenetikai helyzetét és biogeográfiáját nem vizsgálták alaposan, Albert Prieto-Marquez és munkatársai 2010-ben újraelemezték az egyetlen ismert dél-amerikai hadrosaurusz, a Secernosaurus és a Kritosaurus australis kövületeit . Figyelmüket azokra a karakterekre összpontosították, amelyek alkalmasak diagnosztizálásra, vagy potenciálisan a törzsfejlődés szempontjából információt szolgáltatnak, valamint a csontváz azon elemeire, amelyeket korábban senki nem írt le. A vizsgálat eredményeként a Kritosaurus australis a Secernosaurus koerneri fiatalabb szinonimájaként ismerték el .

Az FMNH P13423 holotípus a következőket tartalmazza: két fogászati ​​elem töredéke, részleges nyakszirtcsont és alapfenoid, két nyakcsigolya, az elülső háti csigolyák két íve, egy majdnem teljes elülső hátcsigolya, négy középső hátcsigolya teste (az egyik ívvel), a hátsó csigolya két teste és egy töredék a postzygapophysissel, a keresztcsonti borda, a hátsó háti vagy keresztcsonti csigolya íve, öt elülső és egy hátsó csigolyatest, három töredékes borda, majdnem teljes jobb lapocka, a jobb felkarcsont disztális vége, az ulna proximális töredéke, jobb oldali 3. kézközépcsont, egy majdnem teljes jobb oldali csípőcsont és egy részleges bal, jobb szeméremcsont, bal és jobb oldali ischialis test, distalis femoralis condylus és nagyszámú, tisztázatlan anatómiai eredetű apró töredék.

A holotípus valószínűleg egy éretlen egyedhez tartozik a test kis mérete (teljes hossza 4-5 m), az össze nem olvadt csigolyaívek és a feldarabolt agyhártyaelemek miatt.

A MACN-RN 2 hipodigma (eredetileg a Kritosaurus australis holotípusa ) és további példányok MACN-RN 142, MACN-RN 143, MACN-RN 144, MACN-RN 145, MACN-RN 146, MACN-RN 826, MACN-RN 987 , MACN -RN 990, MACN-RN 991, MACN-RN 997, MACN-RN 998 a holotípusnál nagyobb egyedekhez tartoztak, de nem érik el a felnőtt méretet [2] .

Prieto-Marques és Salinas 2010-ben a Secernosaurus koernerit a Kritosaurus australis -szal hasonlította össze csak a csípőcsont és a szeméremcsont tekintetében, amelyek mindkét taxonban jelen vannak. A köztük lévő morfológiai különbségeket Prieto-Marques és Salinas a Secernosaurus példányok lerakódás utáni másodlagos deformációinak eredményeként értelmezte. A Secernosaurus holotípus más csontjain azonban nem találtak deformációt , ezért Rodolfo Coria szerint figyelembe kell venni a Secernosaurus koerneri és a Kritosaurus australis között meglévő morfológiai különbségeket . Ezenkívül a Secernosaurus és a Kritosaurus australis példányok közötti ontogenetikai különbségek megbízhatatlan bizonyítékok lehetnek. A csigolyák össze nem olvadt ívei a testükkel – ez egy fiatal egyedre utaló jel – valójában egyszerűen letörhetők a lábak szintjén. Ebben a tekintetben a Secernosaurus példány valószínűleg érettebb, mint azt korábban gondolták, és valóban viszonylag kis méretű. Mindezek alapján alaposan át kell tekinteni a Secernosaurusnak tulajdonított összes anyagot , és alaposan össze kell hasonlítani az eredetileg a Kritosaurus australishoz rendelt példányokkal . Coria szerint nagy valószínűséggel a hadrosauridák két, egymással szorosan összefüggő, de mégis eltérő taxonjával van dolgunk [5] .

Leírás

A Secernosaurus és a Kritosaurus australis kezdeti diagnózisa hibás volt, mivel azok a karakterek, amelyek lehetővé tették e fajok megkülönböztetését, nem voltak halál utáni deformációk miatti autapomorfok . Prieto-Marques teljesen felülvizsgálta a Secernosaurus diagnózisát .

A Secernosaurus  egy hadrosaurida, amely a következő autapomorfiákban és a perifériás csontváz sajátosságainak egyedi kombinációiban különbözik a család többi tagjától: V-alakú nasofrontális varrat, ahol az egyes frontális csontok elülső széle egy középső háromszög alakú folyamatot alkot, amely oldalirányban széles, elöl mélyült, a hasi él előretolódott. A pubis disztális pengéje, amely különbözik az összes többi hadrosauroidtól (a Gryposaurus, Prosaurolophus és esetleg Saurolophus kivételével), oldalról négyszögletes megjelenésű, párhuzamos háti és hasi szegélyekkel; a szemérem előtti folyamat a Gryposaurus, Prosaurolophus és Saurolophus folyamataitól a hasi szegélyével tér el, amely széles ívet alkot, distalis irányban lágyabb ventrális eltéréssel. A csípőcsont négy jellemző egyedülálló kombinációjával rendelkezik: az acetabulum mögött elhelyezkedő, dorsomediálisan csavart nyúlvány egy ventromediálisan orientált rövid felületet képez kiemelkedésekkel; a folyamat háti felszínén az acetabulum mögött elhelyezkedő medián hosszanti gerinc; a csípőcsont központi lemezével csaknem azonos hosszúságú acetabulum mögött elhelyezkedő, postero-dorsalisan orientált folyamat; aszimmetrikus és a supraacetabularis folyamat anterior-posterior irányában kiterjesztett [2] .

Phylogeny

Brett- Serman a Secernosaurust primitív hadrosaurusznak minősítette , és a hadrosaurinok alcsaládjába helyezte [1] .

Horner és munkatársai 2004 -ben először vonták be a Kritosaurus australis -t kladisztikai elemzésbe . Az eredményül kapott kladogramon ez a hadrosaurus politómiát alkotott a Saurolophusszal és a Naashoibitosaurusszal a hadrosaurinokon belül. Ezt a kládot egyetlen szinapomorfia egyesítette : a járomcsont hegyes nyúlványa szimmetrikus háromszög alakú. Ugyanakkor a Kritosaurus australis és a Saurolophus közelebb lehet egymáshoz. Nincs ok arra sem, hogy a Kritosaurus australis fajt a Kritosaurus nemzetségbe soroljuk [6] .

Prieto-Marquez és munkatársai 2010 filogenetikai elemzést végeztek 299 karakter felhasználásával 51 taxonra (12 külső taxon, amelyek két nem hadrosaurida iguanodontából és 10 nem hadrosaurida hadrosauridából és 39 hadrosauridából álltak). Mindkét parszimoniális elemzés arra következtet , hogy a Secernosaurus a Critosaurus – Gryposaurus a hadrosaurinákon belüli klád tagja ( Saurolofin , Prieto-Marquez). Ezenkívül minden elemzés rekonstruál egy kládot, amely egy seternosaurust és egy hadrosauridát tartalmaz az argentin Salitral Morenóból , később Willinakaqe néven . Ezenkívül a Secernosaurus  - Willinakaqe kládhoz legközelebbi taxon egy névtelen hadrosaurida a Big Bend Nemzeti Parkból , Texas , USA [2] .

2013-ban Prieto-Marquez átdolgozta a Kritosaurini törzset , hogy belefoglalja a Secernosaurus  - Willinakaqe kládot , a Big Bendből származó hadrosauridát, a Kritosaurust és a Gryposaurust [7] :

Paleobiogeográfia

Úgy tartják, hogy a hadrosaurusz Ázsiából származik , mivel ott találták a probactrosaurust  - egy iguanodontát és a hadrosauruszok lehetséges őse. A primitív hadrosauruszok és a fejlett iguanodonták túlsúlya Laurasiában nem feltétlenül jelenti azt, hogy a család onnan származik. A kövületek csak arra utalnak, hogy a középső kréta korszakban a hadrosauruszok Laurasiában és Gondwanában is jelen voltak , és két alcsaládra szakadtak. Dél-Amerikába vagy Lauráziába terjedhetett Afrikán vagy Észak-Amerikán keresztül . A legtöbb szerző úgy véli, hogy Afrika elég korán elvált Dél-Amerikától, mivel nem vett részt az erszényes állatok késő kréta időszakában, így a hadrosauruszok szétterjedése Észak-Amerikán keresztül a Panama -szoros mentén vagy a karibi íven keresztül történhetett . Hadrosaurusokat és ceratopsziákat Dél-Amerikában találtak , ami azt jelenti, hogy egy ideig kiterjedt szárazföldi kapcsolatnak kellett lennie, mivel ezek az állatcsoportok nagy szárazföldi gerincesekből állnak, amelyek nem tudtak úszni vagy sodródva eljutni egy másik kontinensre vízen. A szétszóródásnak nem kellett volna megtörténnie a késő kréta korszak vétsége után , mivel a santoni hadrosauruszok már fejlettebbek voltak, mint a Secernosaurus .

Lehetséges, hogy a hadrosauruszok jelenléte Laurasiában és Gondwanában a vikarianizmussal magyarázható (vagyis az ősi csoport korábban mindkét régiót megszállta, de aztán bekövetkezett a földrajzi elszigeteltség, és mindkét csoport egymástól függetlenül fejlődött tovább); ha igen, akkor a hadrosauruszok a legtöbb kontinensen megtalálhatók. Hiányoznak azonban Indiából és Ausztráliából , ahol a felső-kréta korszak gerinces lelőhelyei ismertek. Így mindaddig, amíg Indiában és Ausztráliában nem találnak hadrosauruszokat, a szétterjedési modellt előnyben részesítik a vikáriusokkal szemben [1] .

Az ősi elterjedési területek rekonstrukciója azt sugallja, hogy a hadrosauridák Dél-Amerikában a Kritosaurus-Gryposaurus kládon belüli szétszórt fajképződés eredményeként telepedtek le. Az áttelepítésnek legkésőbb a késő Campanián kellett megtörténnie. A Kritosaurus navajovius és a Gryposaurus fajai, a Secernosaurus klád külső taxonjai - Willinakaqe -  Big Bendből származó hadrosauridák, Észak-Amerika nyugati részén éltek a korai campaniai - korai maastrichti időszakban. A parszimoniális elemzés szerint a Secernosaurus klád ősi elterjedési területe Észak-Amerikában lehetett. Egy másik elemzés azonban azt sugallja, hogy ennek a kládnak az őse széles körben elterjedt Amerika-szerte, majd két argentin taxon bukkant fel a vikarintusok alakulásával. Mindkét forgatókönyv összhangban van a Big Bend Nemzeti Parkban található Willinakaqe  , a Secernosaurus kládon kívüli taxon késő campaniai tartományával . Ennek a taxonnak a jelenléte Észak-Amerika déli részén köztes stádiumot jelent a Kritosaurus-Gryposaurus klád tagjainak feltételezett elterjedésében Észak-Amerika nyugati részéből Dél-Amerikába a késői campaniai időszakban.

Az amerikai kontinens közötti szárazföldi kapcsolat létezését a késő kréta időszakában több tanulmány is alátámasztotta. Különösen az észak-amerikai lemez déli részének a keleti irányban mozgó Karib-tengeri lemez alá süllyedése okozhatta a proto-Antillái vulkáni ívet . Ez a szigetlánc Észak- és Dél-Amerika között, a mai Közép-Amerika területén helyezkedhetett volna el , így utat biztosított a hadrosauridák és más gerincesek elterjedéséhez, legalábbis a késői campaniai időszakban. Feltételezhető, hogy az Antillák ezt követően a Karib-lemez mozgása miatt keletre költöztek. Maastrichtban meg kellett szakítani a szárazföldi kommunikációt. Ez a forgatókönyv összhangban van a vikáriával a Secernosaurus  - Willinakaqe klád dél-amerikai fejlődése esetében. Hasonló vikaritmikus forgatókönyvet, amelyben a Karib-tengeri lemez az ősi mezozoikum élővilágát keletre hozta, korábban az Antillák különböző endemikus szárazföldi gerinceseinek evolúciójának magyarázatára használtak [2] .

Jegyzetek

1. ↑ 1 2 3 4 Brett-Surman, MK, 1979, "Phylogeny and paleobiogeography of Hadrosaurian Dinosaurs", Nature, 277(5697): 560-562
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Prieto-Marquez, Alberto; Salinas, Guillermo C. (2010). "Az argentínai késő kréta időszakából származó Secernosaurus koerneri és Kritosaurus australis (Dinosauria, Hadrosauridae) újraértékelése". Journal of Vertebrate Paleontology 30(3): 813-837.
3. ↑ Bonaparte, José; Franchi, M. R.; Powell, JE; Sepulveda, E. (1984). "La Formacion Los Alamitos (Campaniano-Maastrichtiano) del sudeste de Rio Negro, con descripcion de Kritosaurus australis n. sp. (Hadrosauridae). Significado paleogeografico de los vertebrados. Revista de la Asociacion Geologia Argentina (spanyolul) 39(3-4): 284-299.
4. ↑ Wagner, JR 2001. A hadrosauria dinoszauruszok (Ornithischia: Hadrosauria) a Big Bend Nemzeti Parkban, Brewster megyében, Texasban, a késő kréta paleozoooogeográfiára gyakorolt ​​hatásokkal. M. Sc. szakdolgozat, Texas Tech University, Austin, Tex.: 120-121
5. ↑ Coria, RA 2014. Dél-amerikai hadrosauruszok: megfontolások sokféleségükkel kapcsolatban; pp. 332-339, D.A. Eberth és D.C. Evans (szerk.), Hadrosaurs. Indiana University Press, Bloomington, Indiana.
6. ↑ Horner, JR, D.B. Weishampel és C.A. Forster. 2004. Hadrosauridae; pp. 438-463, DB Weishampel, P. Dodson és H. Osmolska (szerk.), The Dinosauria, második kiadás. University of California Press, Berkeley, Kalifornia.
7. ↑ Prieto-Marquez, A. 2013. "A Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) csontváz morfológiája Észak-Amerika délnyugati részének késő kréta korából, a Kritosaurini filogenetikai rendszertani és biogeográfiájának értékelésével". Journal of Systematic Palaeontology 12(2): 133-175