Dictyostelium discoideum | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
tudományos osztályozás | ||||||||||
Tartomány:eukariótákKincs:amőbozoaTípusú:EvoseaInfratípus:MyxomycetesOsztály:Dictyosteliomycetes D. Hawksw . et al . , 1983Rendelés:DictiosteliaCsalád:DictyosteliaceaeNemzetség:DictyosteliumKilátás:Dictyostelium discoideum | ||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||
Dictyostelium discoideum Raper , 1935 | ||||||||||
|
A Dictyostelium discoideum (dictyostelium)a Mycetozoa típusba tartozó sejtes nyálkapenész . Az 1935-ben leírt dictyostelium hamarosan asejtbiológia, a genetika és a fejlődésbiológia egyik fontos modellszervezete lett. A Dictiostelium ideje nagy részét egytalajú amőbák formájában tölti, azonban bizonyos körülmények között az amőbák mozgékony halmazokat, majd összetett szerkezetű többsejtű termőtesteket képeznek. Az ebben az esetben fellépő intercelluláris jelátviteli, sejtdifferenciálódási, morfogenezis stb. folyamatok lehetővé teszik modellobjektumként való felhasználását. A dictyostelium érdekessége a háromüregű [1] .
A természetben a D. discoideum talajban és alomban (nedves levélalmon) él. A magányos amőbák D. discoideum főként baktériumokkal táplálkozik . A D. discoideum elterjedt a mérsékelt égövi elegyes és széles levelű erdeiben [2] .
Ha nincs elegendő táplálék, az amőbák összetapadnak, és oda vándorolnak, ahol a környezet kedvezőbb. Ott különálló sejtekre bomlanak. Vándorlás előtt az amőbák nem eszik meg az összes rendelkezésre álló baktériumot, hanem magukkal viszik a készleteiket. Egy új helyen szétszórják őket, élelmiszer-utánpótlást teremtve [3] [4] [5] .
A D. discoideum spórái az érett termőtestekből szabadulnak fel, és a szél szétszórja. Megfelelően magas páratartalom és hőmérséklet mellett a spórákból a myxamebek válnak ki – ez a diktoszterium fejlődésének egysejtű szakasza. Ha elegendő nedvesség és táplálék áll rendelkezésre, táplálkoznak és mitózissal osztódnak . A myxamebet a baktériumok által kiválasztott folsav vonzza .
Amikor az étel kimerült, megkezdődik a myxameb aggregációja. Ebben a szakaszban a myxamoeb sejtekben specifikus glikoproteinek és adenilát-cikláz expresszálódnak [6] . A glikoproteinek biztosítják az intercelluláris adhéziót , az adenilát-cikláz pedig a cAMP -t szintetizálja . A környezetbe szekretált cAMP a baktériumokhoz hasonlóan a „sejt-éhség” jeleként szolgál. A dictyosteliumban a cAMP az éhes myxamoebák kemoattraktánsa is. Számos véletlenszerűen talált, a közelben talált és "ragasztott" első mixameb szolgál központként, amelyhez az éhes mixamebek vonzódnak, és minden oldalról másznak. A sejtadhéziós molekulák segítségével összekapcsolódva több tízezer sejtből álló aggregátumot alkotnak.
Kezdetben egy lapos aggregátum összetett mozgásokat hajt végre, felemelkedik a szubsztrátum fölé, majd az oldalára fekszik, és vándorló "csiga" - egy 2-4 mm hosszú mobil pszeudoplazmódium - alakul át. A pszeudoplazmódium egyik végével előre vándorol folyamatosan, és összetételében megindul a sejtdifferenciálódás; az elülső végén lévő sejtek egy része poliszacharid membránt képez (a pszeudoplazmódium vándorol át rajta, egy része pedig nyálkahártya-nyomként a szubsztrátumon marad) [7] . A pszeudoplazmódium a fény, a magasabb hőmérséklet és a szárazabb levegő felé mozog [7] . A cAMP és a differenciációs indukciós faktorként (DIF) ismert anyag további differenciálódást és számos sejttípus kialakulását serkenti [7] . A pszeudoplazmódium elülső végén sejtek vannak - a termőtest szárának előfutárai, a hátsó - sejtek pedig a spórák előfutárai. A megfelelő körülmények között végzett vándorlás befejezése után a pszeudoplazmódium sejtek összetett mozgásokat végeznek, és kialakítják a termőtest megfelelő részeit [7] . A viszonylag nemrégiben felfedezett "elülső-szerű" sejtek a Pseudoplasmodium testének hátsó felén oszlanak el; ezek a sejtek állományt alkotnak (a termőtest legalsó része) [7] .
A sejtmozgás miatti pszeudoplazmódium leállása után kialakul a „sombrero stádium”, majd megkezdődik a termőtest kialakulásának betetőző szakasza.
Ebben a fázisban a pseudoplasmodium elülső és hátsó sejtjei helyet cserélnek [7] . Az elülső sombrero sejtek cellulóz sejtfalat képeznek és egy üreges csőszerű szárba állnak össze, amelynek külső felülete mentén a spóra prekurzor sejtek felfelé, míg a többi szár prekurzor sejt lefelé vándorol [7] . Ennek a fázisnak a kezdete után 8-10 órával képződik egy 1-2 mm magas, teljesen kialakult termőtest [7] . Miután a spórák a csúcsán megérnek, a spórák szétszóródnak, és a ciklus újra kezdődik.
A ciklus fent leírt ivartalan része mellett az ivaros szaporodás is jelen lehet a dictyostelium életciklusában . Az ivaros szaporodásra való átállást az alom kiszáradása válthatja ki, ahol a mixamebs él. Összeolvadva két különböző párosodási típusú myxameb egy zigótát alkot - egy "óriássejtet". A Dictyosteliumnak háromféle párosítása van; 2010-ben megfejtették "háromüregének" genetikai alapját [1] [8] . A zigóta elkezdi lenyelni a környező mixamoebeket. Több száz myxameb lenyelése után a zigóta vastag cellulózmembránt választ le, és az úgynevezett makrocisztát képezi. A makrociszta először meiózissal , majd (sokszor) mitózissal osztódik, és sok haploid myxamoeba keletkezik. A makrociszta héja alól kilépve ivartalanul kezdenek táplálkozni és szaporodni. Így a D. discoideum életciklusa zigóta redukcióval rendelkezik (az egyetlen diploid stádium a zigóta). Laboratóriumi körülmények között az ivaros szaporodás rendkívül ritka.
A dictyostelium mint modellobjektum előnyei a viszonylag egyszerű szerkezet, a kis számú sejttípus, valamint a rövid életciklus és a könnyű laboratóriumi tenyésztés. Ugyanakkor a dictyostelium az életciklus jellegét és a termőtestek morfogenezisének lefolyását tekintve erősen különbözik a többsejtű állatoktól, ugyanakkor az azonosított génkészletét, ill. intracelluláris jelátviteli utak.
A diktiosztéliumban intenzíven vizsgált folyamatok egyike a sejtdifferenciálódás , amely a termőtest kialakulása során megy végbe. Különös tekintettel arra, hogy milyen tényezők befolyásolják a sejtek (szár- vagy spórasejtekké) történő differenciálódási útválasztást a pszeudoplazmódium testében elfoglalt pozíciótól, a közvetlen környezettől, az aggregáció kezdetétől eltelt időtől és egyéb tényezőktől függően [9] .
A D. discoideum kemotaxisát a myxamoebek cAMP-szekréciós forrása felé történő mozgásának példáján keresztül tanulmányozzuk. A cAMP szekréciójában és a myxamoebek mozgási sebességében bizonyos periódusú ciklikusság figyelhető meg. Érdekes módon a cAMP kemoattraktánsként való alkalmazását más organizmusban nem írták le [7] .
Az apoptózis (programozott sejthalál) a szervezet normális fejlődése során gyakran szolgálja a sejtek helyes kölcsönös elrendeződését és komplex szervek létrehozását. A D. discoideumban a sejtek mintegy 20%-a apoptózison megy keresztül a termőtest kialakulása során. Ezek szár-előssejtek, amelyek a szárképződés során cellulózmembránt választanak ki, majd nagy vakuolákat képeznek, és megnyúlnak, felhordják a spórás progenitor sejteket. Az őssejtek ezután apoptózissal elpusztulnak [10] . A dictyosteliumban lényegesen kisebb számú fehérje vesz részt az apoptózis szabályozásában, mint a gerincesekben.
Az elmúlt években a sejthalál egyéb mechanizmusait is intenzíven tanulmányozták diktioszteronon – autofágia és nekrózis révén [11] .
Ezenkívül a sejtmagban zajló folyamatokat aktívan tanulmányozzák a dictyosteliumban . Az új génaktivitás-vizualizációs technikák kimutatták, hogy a D. discoideumban a transzkripció „kitörések” vagy „impulzusok” formájában történik [12] . Később kiderült, hogy a transzkripció ilyen pulzáló jellege minden szervezetre jellemző: a baktériumoktól az emberekig. A dictyosteliumban és az emberben található javító enzimek készlete nagyon hasonló, és ez lehetővé teszi, hogy egy ilyen egyszerű modell segítségével tanulmányozzuk a javítórendszer génjeiben bekövetkező mutációk következményeit, amelyek az emberben gyakran a tumorsejt-transzformációhoz kapcsolódnak. [13] .
A génjei CRISPR / Cas9 genomiális módosításokkal történő befolyásolására nemrégiben kifejlesztett technológia jelentősen előre fogja vinni a diktoszterium szabályozásának genetikai mechanizmusainak tanulmányozását [14].
![]() | |
---|---|
Taxonómia |