A Deinozykh ( lat. Deinosuchus , más görögül δεινός σοῦχος - szörnyű krokodil) az alligatoroid krokodilok kihalt nemzetsége , amely 80-73 millió évvel ezelőtt élt, a késő kréta korszakban . Az első Deinosuchus-kövületet Észak-Karolinában találták meg az 1850 -es évek elején , de 1909 -ben leírták és elnevezték . Az 1940 -es évek végén további töredékeket találtak, amelyeket később az Amerikai Természettudományi Múzeum komoly, bár pontatlan koponyarekonstrukciójába foglaltak . Bár a Deinosuchusról a mai napig hiányosak az információk, az elmúlt években felfedezett legjobb koponyaanyag kibővítette a tudományos ismereteket erről a hatalmas ragadozóról.
Bár a Deinosuchus sokkal nagyobb volt, mint bármely modern krokodil vagy aligátor - a nyugati fajok legnagyobb képviselői elérték a 12 méter hosszúságot és a 8,5 tonnát meghaladó tömeget, megjelenésében hasonló volt kisebb rokonaihoz. Nagy, erős fogai voltak a nagy zsákmány megfogására és megölésére, valamint a szilárd táplálék összezúzására, a hátát pedig vastag félgömb alakú oszteoderma réteg borította . Egy tanulmány azt sugallja, hogy a Deinosuchus több mint 50 évig élhetett, és ugyanolyan ütemben nőtt, mint a modern krokodilok, de sokkal hosszabb ideig megőrizte növekedési képességét.
A Deinosuchus kövületeit az Egyesült Államok tíz államában ( Texas , Montana és mások, a keleti part mentén ), valamint Észak- Mexikóban találták . A nyugati beltengeri út mindkét oldalán élt, és Észak-Amerika keleti részének part menti régióiban a domináns csúcsragadozó volt . A populáció a legnagyobb számot a vonulat keleti részén érte el, a nyugati felén valamivel kevesebbet. A Deinosuchus valószínűleg képes volt nagy dinoszauruszokat megölni és megenni, óriási tengeri teknősöket szétzúzni állkapcsával , nagyon nagy halakat fogni , és más vízi és szárazföldi prédákkal táplálkozott.
1858-ban Ebenezer Emmons geológus két nagy fosszilis fogat írt le az észak-karolinai Bladen megyében. Emmons ezeket a fogakat a Polyptychodonnak tulajdonította , amelyet később "a hüllő krokodilok nemzetségének" tartott [1] . A későbbi felfedezések kimutatták, hogy a Polyptychodon egy plesioszaurusz, egyfajta tengeri hüllő [2] . Az Emmons által leírt fogak vastagok, enyhén íveltek, és függőlegesen hornyolt zománc borította; új nevet adott a fajnak, Polyptychodon rugosus [1] . Bár eredetileg nem ismerték fel ilyennek, valószínűleg ezek a fogak voltak az első Deinosuchus - kövület , amelyet tudományosan leírtak. Egy másik nagy fogat, valószínűleg Deinosuchusból, a szomszédos Sampson megyében találtak , Edward Cope 1869-ben Polydectes biturgidusnak nevezte el [2] .
1903-ban a montanai Willow Creekben [ John Bell Hatcher és T. W. Stent számos „talaj felszínén heverő” fosszilis csontdermát fedezett fel. Ezeket az oszteodermákat eredetileg a Scolosaurus ankylosaurida dinoszauruszhoz rendelték . A W. H. Utterbeck által a helyszínen végzett ásatások során új kövületekre bukkantak, köztük csigolyák, bordák és szeméremcsont további oszteodermáira. Amikor ezeket a példányokat megvizsgálták, világossá vált, hogy egy nagy krokodilhoz és nem egy dinoszauruszhoz tartoznak; Amikor ezt megtudta, Hatcher "azonnal elvesztette érdeklődését az anyag iránt". Hatcher halála után kollégája, William Jacob Holland 1904-ben tanulmányozta és leírta a kövületet . Holland ezeket a példányokat egy új nemzetséghez és fajhoz, a Deinosuchus hatcherihez sorolta 1909-ben. A Deinosuchus szó a görög δεινός/deinos szóból származik, ami „szörnyű”, a görög σουχος/suchos pedig „krokodil” -t jelent [3] .
Az Amerikai Természettudományi Múzeum 1940-es expedíciója újabb óriási krokodilkövületeket fedezett fel, ezúttal a texasi Big Bend Nemzeti Parkban. Ezeket a példányokat Edwin N. Colbert és Roland T. Bird írta le 1954-ben Phobosuchus riograndensis néven [4] . Donald Bird és Jack Horner később a Deinosuchus nevet adta a Big Benle maradványainak, amelyet a legtöbb modern tudós elfogad. A Phobosuchus nemzetségnevet , amelyet eredetileg Franz Nopzey báró vezetett be, azóta elvetették, mert sok különböző krokodilfajra utal, amelyekről nem találták túl közeli rokonságot egymással [2] .
Az Amerikai Természettudományi Múzeumban a modern kubai krokodil mintájára a koponya és az állkapocs töredékeinek plasztikus restaurálását végezték el . Colbert és Bird kijelentette, hogy ez egy "konzervatív" rekonstrukció, mivel az eredmény még hosszabb is lehetett volna, ha bármely modern, hosszabb koponyával rendelkező fajt, például a sósvízi krokodilt használnak sablonként [4] . Colbert és Bird némileg tévedett a koponya méretét illetően, és a rekonstrukció nagymértékben eltúlozta a koponya szélességét és hosszát. A pontatlanságok ellenére a rekonstruált koponya a Deinosuchus legismertebb példája lett, és először hívta fel a nyilvánosság figyelmét erre az óriási krokodilra [2] .
A következő néhány évtizedben számos további Deinosuchus-kövületet fedeztek fel. Legtöbbjük nagyon töredékes volt, de bővítették ismereteiket az óriásragadozók köréről. Amint Christopher A. Brochu rámutatott, az oszteodermák annyira különböznek egymástól, hogy még egy "csontszemcse" is megfelelően megerősítheti a Deinosuchus jelenlétét. A legjobb koponyaanyagot is megtalálták; 2002-ben David R. Schwimmer képes volt a koponya 90%-ának kompozit rekonstrukcióját létrehozni számítógép segítségével [5] .
A Deinosuchus-t Colbert és Bird a valódi krokodilok családjába sorolta, elsősorban a fogászati karakterek [4] alapján, amelyek a Crocodylus nemzetségbe tartozó modern makroragadozó krokodilokra hasonlítanak . Brochu 1999-ben végzett filogenetikai vizsgálata azonban megállapította, hogy a Deinosuchus valójában az Alligatoroidea szupercsalád alaptagja lehet [6] . Ezt nemcsak az alligatoroidok néhány kulcsfontosságú jellemzőjének jelenléte erősíti meg a koponya szerkezetében, hanem a koponya utáni csontváz anatómiája is [7] . Nem teljesen igaz azonban az az állítás sem, hogy a Deinosuchus "nem a legnagyobb krokodil a világon - hanem az egyik legnagyobb alligátor", mivel a Deinosuchus valójában nem sorolható be az aligátorcsaládba és még a Globidonta kládba sem . Ezt a besorolást megerősítette, hogy 2005-ben egy jól megőrzött Deinosuchus koponyát fedeztek fel az alabamai Blufftown Formációban, amelynek néhány jellemzője a modern amerikai aligátorokra emlékeztet [8] . Bár ugyanannak az őskori kládnak a tagja , Deinosuchus nem volt a modern aligátorok közvetlen őse. Legközelebbi rokonai a Leidosuchus és a Diplocodon [9] lehettek .
Schwimmer 2002-ben az összes Deinosuchus-kövületet ugyanahhoz a fajhoz tartozónak tekintette. Megjegyezte, hogy több a hasonlóság, mint a különbség a nyugati és a keleti populációk között, és ezeknek a különbségeknek a többsége csak a nyugati példányok nagy méretéből adódik [7] . A Nemzetközi Állattani Nómenklatúra Kódexének elsőbbségi szabályai szerint ez a faj D. rugosus nevet kapna . Lucas és munkatársai (2006) szintén monospecifikus nemzetségnek tartják a Deinosuchust. Brochu (2003) azonban kétségbe vonja Schwimmer elemzését, és azt sugallja, hogy a méret erős diagnosztikai tulajdonság lehet, és ezért a Schwimmer által a két populáció közötti szinonimák megállapítására használt tulajdonságok némelyike valójában más nemzetségek „primitív” tulajdonsága. Schwimmer (2002) informálisan D. riograndensis néven hivatkozik a nyugati populációra , és számos más kutató, köztük Anglen és Lebman (2000), valamint Westgate és munkatársai (2006) szintén ehhez a fajhoz rendeli a nyugati Deinosuchus maradványait . 10] .
Nagy mérete ellenére a Deinosuchus külsőleg kissé különbözött a modern krokodiloktól. A Deinosuchusnak krokodilszerű széles és magas pofaja volt, enyhén domború hegyével [5] . Mindegyik premaxilla négy fogat tartalmazott, és a pofa hegyéhez legközelebb eső kettő lényegesen kisebb volt, mint a másik kettő [7] . Minden felső állcsont (a felső állkapocs fogait tartó csont) 21 vagy 22 foggal rendelkezik [11] . Az egyes mandibulákon (a fogakat az alsó állkapocsban lévő csonton) lévő fogak száma legalább 22 volt [7] . Minden fog nagyon hosszú volt, vastag és erős, az állkapocs hátsó részéhez közelebb eső fogak pedig lekerekítettek és rövidek. Feltételezzük, hogy az utóbbiakat aprításra, nem pedig áthatoló harapásra szánták [12] . Az állkapcsok zárásakor csak a negyedik fog látszott az alsó állkapocsból [7] .
A Deinosuchusnak, akárcsak a modern krokodiloknak, másodlagos csontos szájpadlása volt, amely lehetővé tette számára, hogy az orrlyukain keresztül lélegezzen, miközben a feje többi része víz alá merült. A csigolyák prokoelikus módon épültek fel - elöl üregesek és homorúak, hátul domborúak, miközben a „labda és csukló” elve szerint kapcsolódnak egymáshoz. A csigolyák magassága legalább 30 cm, a csigolyák harántnyúlványai nagyon hosszúak voltak. A lapocka szerkezete alapján a végtagok viszonylag masszívak voltak, mint a legtöbb modern krokodilnak, de nem voltak túl hosszúak. A másodlagos csontos szájpadlás és a prokoelikus csigolyák szintén a modern eusuchian krokodilok jellemző vonásai [4] .
A Deinosuchusban legalább 4 sor nagy oszteoderma (csontlemez) található a test hátoldalán, valamint modern krokodilok [13] . A Deinosuchus osteoderms szokatlanul nagyok, nehezek és mélyen barázdáltak; néhányuk félgömb alakú volt [2] . A mély gödrök és barázdák ezeken az oszteodermákon a kötőszövetek és izmok hálózatának rögzítési pontjaként szolgáltak, amely viszonylag kifejezettebb, mint a modern krokodiloknál. Az oszteodermák, az izmok és a kötőszövetek együttesen támaszként szolgáltak a hatalmas Deinosuchus test kiemeléséhez a vízből, és elnyelték az ütéseket. Így tömege ellenére a Deinosuchus valószínűleg jól boldogulna a szárazföldön, és ugyanolyan rugalmas, mint mai rokonai [11] [13] .
A Deinosuchus csontosodódermái (bőrcsontosodások).
Deinosuchus fog koronája.
A Deinosuchus koponyáját 1954-ben rekonstruálták. Az ismert töredékek sötét színnel vannak kiemelve.
A modern fésült krokodil G. Erickson és csapata számítása szerint 34424 N harapási erõvel rendelkezik, figyelembe véve az 1308 kg-os testsúlyt és a 3450 kg-os Deinosuchus harapási erõjét. szerzők, akkora lenne, mint 102750 N [14] . A Deinosuchus szorítása sokkal erősebb volt, mint a modern fauna és a húsevő dinoszauruszok túlnyomó többségének bármely képviselője [15] . A nagyobb Deinosuchusok még nagyobb erővel szorították össze az állkapcsukat. Így egy nagyobb, körülbelül 180 cm hosszú alsó állkapocsú Deinosuchus harapási erejét R. E. Blanco és munkatársai 356 450,6 N-re számolták [16] . Összehasonlításképpen, a legnagyobb tyrannosaurusok harapási ereje több mint 10-szer kisebb volt, és a legújabb becslések szerint körülbelül 34522 N [17] .
A Deinosuchus ( D. rugosus ) kisebb, régebbi és gyakoribb formája , amelynek jól megőrzött kövületeit Észak-Amerika keleti részén találták, koponyája általában valamivel több mint 1 méter hosszú volt. David R. Schwimmer 2002-ben a koponyaméretre vonatkozó adatokon alapuló egyenlet segítségével azt javasolta, hogy a keleti Deinosuchus nagy példányainak teljes testhossza körülbelül 8 m, súlya pedig 2,3 tonna [11] . További kutatások kimutatták, hogy a D. rugosus számos ismert példánya közül egy sem haladta meg a 8 méter hosszúságot [13] [11] .
Schwimmer kutatásai szerint a Deinosuchus ( D. riograndensis ) egy későbbi fajtája sokkal nagyobb méretet ért el, és a kontinens nyugati részén élt. Ez arra utalhat, hogy bizonyos tényezők okozták a Deinosuchus migrációját és idővel a méretének növekedését [13] [11] . Mivel a nyugati Deinosuchus ismert maradványai nagyon töredékesek, méretüket meglehetősen nehéz megbecsülni. 1954-ben Edwin N. Colbert és Roland T. Bird rekonstruált egy 1,8 m hosszú Deinosuchus mandibulát (AMNH 3073 minta), és "összehasonlító mérések alapján" kiszámította a modern kubai krokodillal , hogy az óriáskrokodil teljes testhossza ( akkoriban ismert, mint a Phobosuchus riograndensis ) elérte a 15 métert [4] . A koponyának ez a rekonstrukciója azonban jelenleg megbízhatatlannak számít [11] . Egy Texasban talált, jól megőrzött koponya szerint az állat fejének hossza 1,31 m volt, és ebből Schwimmer 9,8 m-re becsülte a teljes hosszát [11] . Gregory M. Erickson és Christopher A. Brochu korábban 8-10 m-es értéket javasolt ugyanerre a mintára 1999-ben [18] [11] . A Deinosuchus (TMM 43632-1) nagyobb példányát, amelynek koponyahosszát 1,475 m- re becsülik, Farlow és munkatársai a modern Mississippi-i aligátor arányai alapján 10,64 m-re becsülték [19] . Bár a Deinosuchus koponyák legnagyobb maradványai túlságosan gyengén konzerváltak ahhoz, hogy ezeket az értékelési módszereket használhassák, a csigolyák pikkelyei arra utalnak, hogy némelyikük még nagyobb méretet is elért. Így Schwimmer az AMNH 3073 és a CM 963 (a "Deinosuchus hatcheri" holotípusa) hosszát legalább 12 méteresnek, a lehetséges tömegnek pedig 8,5 tonnás vagy annál nagyobbnak határozta meg. Koponyájuk hossza nagy valószínűséggel meghaladta az 1,5 métert [11] . Sőt, a Deinosuchus nagyobb csigolyái is ismertek, amelyek méretei nincsenek meghatározva [11] . Feltételezhető, hogy a D. riograndensis legnagyobb képviselői, amelyeket a fosszilis feljegyzések nem őriztek meg, lineáris méretűek lehetnek. Ez nagyon valószínű, tekintettel a nyugati Deinosuchus-kövületek igen kis mintájára [13] [11] . Egy tengeri teknős páncélján is vannak Deinosuchus fognyomok, amelyek 4-5-ször nagyobbak, mint egy 4 méteres nílusi krokodil fogazatából származó hasonló nyomok , ami utalhat az őket elhagyó állat hatalmas méretére (bár mivel a lelet a kisebb D. rugosus faj elterjedési területének felel meg, ez eléggé vitatható) [13] .
Bár van némi vita a méretét illetően, a kövületek bizonyítékai határozottan arra utalnak, hogy a Deinosuchus lényegesen nagyobb volt bármely modern krokodilnál, és a D. riograndensis imágói átlagosan 9,8-12 méter hosszúak voltak. A Deinosuchus-t gyakran minden idők legnagyobb krokodiljaként írják le, de egyes fosszilis krokodilok, köztük a Purussaurs és a Rhamphosuchus méretei megegyeztek vele, vagy akár meg is haladták [6] [11] .
Deinosuchus a nyugati beltengeri útvonal mindkét oldalán élt [20] . Ennek kövületeit az Egyesült Államok egy tucat modern államában találták meg. 2006-ban egy Deinosuchus osteoderm-et is jelentettek a San Carlos-formációban, így Észak-Mexikó egy része is az óriáskrokodil elterjedési területéhez tartozhat [21] . A Deinosuchus-kövületek legnagyobb mennyiségben a georgiai tengerparti síkságon találhatók, az alabamai határ közelében [20] . Az összes ismert Deinosuchus-kövületet a késő kréta korszakra datált kőzetekben találták . Ennek a nemzetségnek a legrégebbi képviselői körülbelül 80 millió évvel ezelőtt éltek, az utolsó pedig körülbelül 73 millió évvel ezelőtt [22] . Néhány izolált kövület azonban arra utalhat, hogy a Deinosuchus vagy más óriás krokodilok is léteztek a maastrichti korszakban [20] .
A Deinosuchus-kövületek elterjedése azt jelzi, hogy ezek az óriáskrokodilok kedvelt torkolati környezetük lehetett [20] . A texasi Aguja Formációban, ahol nagyon nagy Deinosuchusokat találtak, ezek a hatalmas ragadozók valószínűleg sós vízöblökben laktak [23] . Bár néhány kövületet tengeri üledékekben is találtak, nem teljesen világos, hogy a Deinosuchus behajózott-e az óceánba (mint a modern sósvízi krokodilok): ezek a maradványok az állatok halála után kerülhettek oda [20] . A Deinosuchus-t Észak-Amerikában a késő kréta korszak első felének biomasszájának kiemelkedő összetevőjeként írták le [24] .
1954-ben Edwin N. Colbert és Roland T. Bird azt javasolta, hogy a Deinosuchus "lehetséges, hogy vadászott és megevett néhány dinoszauruszt, amellyel egy időben élt" [4] . Colbert 1961-ben magabiztosabban erősítette meg ezt a feltételezést: „Természetesen ez a krokodil dinoszauruszokra vadászott, különben miért lenne olyan nagy? Vízben vadászott, ahol az óriás theropodák nem tudtak elmenni ” [24] [25] . David R. Schwimmer 2002-ben értesült arról, hogy a Big Bend Nemzeti Park közelében talált hadrosauridák farokcsigolyája egy Deinosuchus fogait viselte, ami megerősíti azt a hipotézist, hogy a Deinosuchus legalább néhány alkalommal dinoszauruszokkal táplálkozott [12] . 2003-ban Christopher A. Brochu nem találta az állítólagos fognyomokat a ragadozás döntő bizonyítékának, de egyetértett abban, hogy a Deinosuchus "valószínűleg időről időre ornithopodákkal táplálkozott" [26] . Később állítólagos Deinosuchus fognyomokat találtak a mexikói hadrosauridák csigolyáin is [27] . Feltételezések szerint a Deinosuchus a modern krokodilokhoz hasonló vadászati taktikát alkalmazott: dinoszauruszokat és más szárazföldi állatokat üldözve lesben üldögélt a vízparton, majd megragadta a gyanútlan állatokat, berángatta a vízbe, majd megfulladt vagy darabokra tépte [28]. . A modern krokodilokhoz hasonlóan a Deinosuchus is képes volt a „halálpörgésre”, hogy hatékonyan megölje és feldarabolja a nagy zsákmányt [16] . Az étlapon nemcsak ornithopodák, hanem különféle ceratopsiák , ankylosauridák , theropodák és szauropodák is szerepeltek . Deinosuchus fognyomokat találtak húsevő dinoszauruszok csontjain is – az Appalachiában élt tyrannosauroidok csontjain, amelyek az Appalachiosaurusra [13] [12] [29] , valamint a Laramidiában élő Albertosaurusra vagy Gorgosaurusra [30] hasonlítottak . Schwimmer a modern , időnként oroszlánokat megtámadó nílusi krokodillal analógiát levonva egyszer azon a véleményen volt, hogy még a kisebb keleti Deinosuchus is képes volt sikeresen megtámadni az egy tonnánál nagyobb tömegű húsevő dinoszauruszokat. Azt a tényt, hogy a Deinosuchus időnként tyrannosaurusokat zsákmányolt, megerősítik az óriáskrokodilok gyomorsavának kitett utóbbiak fogainak leletei is [31] . Valószínűleg a különböző theropodák fontos elemei voltak a késő kréta krokodilok étlapjának [32] .
Schwimmer és G. Dent Williams 1996-ban felvetette, hogy a Deinosuchus tengeri teknősöket is zsákmányolhatott [33] . Mindenesetre, ha a kisebb Deinosuchus rugosusról beszélünk , akkor számukra a teknősök valószínűleg jellemzőbb összetevői voltak az étrendnek, mint a dinoszauruszok [13] . Ezek a krokodilok az állkapcsa hátulján lévő erős, lapos fogaikat használhatják teknőspáncélok kivágására, ahogy a modern krokodilok és aligátorok teszik [12] . A Bothremys oldalnyakú teknősök különösen gyakoriak voltak a keleti Deinosuchus élőhelyen, és egyes kövületeiken harapásnyomokat találtak, amelyek valószínűleg óriáskrokodilok fogaiból származnak [12] [33] . A Deinosuchus koprolitjaiban is találtak cápafogakat , amelyek esetenként anyaguk 5%-át teszik ki, ami mind a Deinosuchus általi cápaevésre, mind a cápák koprofágiájára utal [29] .
Schwimmer 2002-ben arra a következtetésre jutott, hogy a Deinosuchus táplálkozási mintázata valószínűleg földrajzilag eltérő volt, és a kisebb Deinosuchusok Észak-Amerika keleti részéből a modern amerikai aligátorokhoz hasonló ökológiai rést foglaltak el . Tengeri és édesvízi teknősökkel, nagy halakkal és ritkábban dinoszauruszokkal táplálkoztak. A nagyobb, de ritkább és későbbi Deinosuchusok, amelyek a mai Texas és Montana területén éltek, valószínűleg speciálisabb ragadozók voltak, és főként nagy dinoszauruszokkal táplálkoztak [11] . Schwimmer megjegyezte, hogy a nyugati Deinosuchus lehetett a fő ragadozó régiójukban. Valószínűleg a dinoszauruszok táplálkozására való specializálódás volt az, ami hozzájárult méretük növekedéséhez a keleti Deinosuchushoz képest [12] . A nyugati Deinosuchus akár a nagy theropodákat is kiűzhette a nagyvadvadászok fülkéiből, legalábbis a víz közeléből [34] .
1999-es tanulmányukban Gregory M. Erickson és Christopher A. Brochu azt javasolta, hogy a Deinosuchus növekedési üteme hasonló a modern krokodilokhoz, de sokkal hosszabb ideig fennmaradt. A különféle kövületek háti oszteodermáiban található növekedési gyűrűk alapján készült becsléseik azt mutatták, hogy minden Deinosuchusnak több mint 35 évbe telt, mire elérte a maximális felnőtt méretét, és hogy a legidősebb krokodilok talán több mint 50 évig éltek. Ez teljesen más növekedési stratégia volt, mint a nagy dinoszauruszok, amelyek sokkal gyorsabban érték el a felnőtt méretet, és rövidebb élettartamúak [18] . Erickson szerint egy felnőtt Deinosuchusnak "több dinoszauruszok nemzedékét kellett látnia jönni-menni" [35] .
Schwimmer 2002-ben megjegyezte, hogy Erickson és Brochu növekedési ütemére vonatkozó tanulmányai csak akkor igazak, ha az oszteodermákon lévő gyűrűk az éves jelentési időszakokat tükrözik, mint a modern krokodilok esetében. Schwimmer szerint a Deinosuchusban megfigyelt gyűrűk száma különböző tényezőknek tudható be, ideértve "a táplálék vándorlását, az éghajlat szezonális változásait a nedvesről a szárazra, az óceáni keringést és a tápanyag-ciklusokat". Ha a gyűrűciklus inkább kétéves, mint éves, akkor ez azt jelentheti, hogy a Deinosuchus gyorsabban nőtt, mint a modern krokodilok, és hasonló maximális élettartammal rendelkezett [11] .
A Prehistoric Park című brit nem fikciós televíziós sorozatban a szereplők a kréta korba utaznak, hogy megörökítsenek egy élő Deinosuchust, és visszahozzák a modern időkbe.
A "Víz alatti Odüsszeia" című tévésorozat 2. évadának 12. epizódjában a hősök egy nagymértékben eltúlzott Deinosuchussal találkoznak.