Orchidea | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:NövényekAlkirályság:zöld növényekOsztály:VirágzásOsztály:Egyszikűek [1]Rendelés:SpárgaCsalád:Orchidea | ||||||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||||||
Orchidaceae Juss. , 1789 | ||||||||||||||||
Szinonimák | ||||||||||||||||
|
||||||||||||||||
Alcsaládok | ||||||||||||||||
|
||||||||||||||||
terület | ||||||||||||||||
|
Orchideák , vagy Orchideák , szintén Orchideák ( lat. Orchidáceae ) - az egyszikű növények legnagyobb családja . A család tagjainak több mint 10%-ára jellemző a CAM fotoszintézis [2] .
Az orchideák egy ősi család, amely a késő kréta korszakban jelent meg [3] .
Az "orchidea" név más görögökből származik. ὄρχις - here (emberi vagy más emlős ) a rizóma alakja miatt.
Az orchideák osztályozása elsősorban oszlopuk szerkezetén, valamint a portok és a stigma elhelyezkedésének jellegén alapul [4] . Új orchidearendszert dolgozott ki R. L. Dressler amerikai tudós [5] : az Orchidea családot 5 alcsaládra , 22 törzsre és 70 altörzsre osztja .
| |||||||||||||||||||||||||
A modern időkben az orchideák az Antarktisz kivételével minden kontinensen megtalálhatók . A legtöbb faj a trópusi szélességi körökben koncentrálódik . Itt a rövid száraz évszakkal és sok csapadékkal rendelkező területeken találják meg a legkedvezőbb feltételeket a növekedésükhöz. Elterjedésük jellegzetes vonása az orchidea flórájának sajátossága a különböző kontinenseken.
A mérsékelt övi orchideák föld alatti rizómákkal vagy gumókkal rendelkező évelő talajfű , a trópusokon pedig az epifita orchideák a legszélesebb körben [6] .
A mérsékelt égövben az orchideaflóra sokkal szegényebb, mint a trópusi szélességi körökben. Az északi félteke mérsékelt övi szélessége mindössze 75 nemzetséget (az összes 10%-a) és 900 fajt (4,5%) tesz ki. Még kevesebb - 40 nemzetség és 500 faj - található a déli mérsékelt övben.
Oroszország területén a volt Szovjetunió köztársaságaival együtt 419 faj 49 nemzetségbe tartozik [7] .
Az orchidea levelei egyszerűek és változatosak.
A virágokat általában racemóz vagy tüske alakú virágzatban gyűjtik , ritkábban egy virágot ( Vénusz papucs , Cattleya ). A virágok háromtagúak, kettős periantal . A csészelevelek azonosak, és a három szirom közül a középső (morfológiailag felső) nagyon eltér a többitől, ajkakat alkot . Az ajak gyakran hátrafelé hosszú, nektárral teli kinövéssel rendelkezik . Mivel az "ajak lefelé" pozíció a legkényelmesebb a beporzáshoz , a szárazföldi orchideák fejlődése során a virág elcsavarodást ( reszupinációt ) tapasztalnak. A lelógó virágzatú epifita orchideák nem igényelnek újraszupinálást [6] .
A család képviselői szinte az összes ismert virágos növénytől különböznek a porzószálak összeolvadásával , amelyek egy, kettő vagy nagyon ritkán három, az úgynevezett oszlopban lévő gynoecium oszloppal vagy gynostemia - ilyen sajátos képződmény. az orchideákon kívül csak a Rafflesian család ( Rafflesiaceae ) képviselőinél található meg. Virágképlet : [8]
A családra jellemző az androecium jelentős csökkenése ; pollenszemek összeolvadása a polliniában található portokfészkekben , amelyek nagyon összetett szerkezetet érnek el; a virág éles járomformája , általában a perianth külső köreinek három, a belső körök három tepaljának megőrzésével , vagy ezek részleges vagy teljes összeolvadásával; egysejtű vagy nagyon ritkán háromsejtű petefészek , amely három szárból áll . A petefészek alsóbbrendű, nagyon sok kis petesejteket tartalmaz.
Az orchideák beporzási mechanizmusai nagyon változatosak és eredetiek. A beporzás célja általában az, hogy a beporzó rovarhoz polliniumokat csatoljanak, amelyek aztán átkerülnek más virágokra. A papucsban az ajak úgy van elrendezve, mint egy csapda, amelybe beleesve a rovar önkéntelenül beporzást végez. Orchákban és lyubokban , nektárt keresve, egy rovar a pollinia ragadós lábaiba botlik, amelyek szarvak formájában vannak a fejéhez rögzítve. Ezek a szarvak néhány perc alatt meghajlanak, így amikor legközelebb meglátogatják a virágot, pontosan a bibe stigmájára esnek . Az ophrisban a virágok a nőstény magányos méhek megjelenését és illatát utánozzák, beporzóként vonzzák magukhoz e rovarok hímjeit. A trópusi kataszétumokban a pollinia a beporzó rovar felé lövellődik, amint az megérinti az oszlop kinövéseit. Egyes orchideák virágai megremegnek a széllökéstől, rovarprédát utánozva a virágaikat beporzó rovarragadozóknak; másoknak mozgatható ajak van, amely a beporzót a portokra borítja; megint mások sajátos szagú rovarokat bódítanak meg stb. Az orchidea virágai általában több hónapig is eltartanak [6] .
Gyümölcse 3 (6) ajtós, száraz doboz , vagy bogyó ; a magvak szerkezetének rendkívüli egyszerűsítése számuk jelentős növekedésével. A hüvelyben sok poros mag található, amelyeket a szél szétszór. Az orchideák nem rendelkeznek kettős megtermékenyítéssel, nem képződik endospermium , ezért a magok csírázásához mikorrhiza gombával kell megfertőzni őket.
Nagyon jellemző a zamatos , többé-kevésbé lerövidült szárak - az úgynevezett pseudobulbs vagy tuberidia - képződése [9] .
Az orchidea gynoecium három szárból áll . Ezek alkotják az alsó petefészket . A legtöbb fajnál parakarpuszos , egyszemű, parietális placentációval . A legprimitívebb orchideákban - Apostasia , Neuwiedia ( Apostasioideae ) és néhány fejlettebb taxon a Cypripedioideae - Phragmipedium , Selenipedium alcsaládból axiális placentációjú , háromsejtű szincarp petefészket találtak [9] .
Az orchideák androeciumának alapja egy háromtagú, kétkörös „liliom” típus. Az élő orchideákban található Androecium több szempontból is drámai változáson ment keresztül az eredeti típushoz képest.
A termékeny porzók száma . A liliom androecium hat termékeny porzójából csak a legprimitívebb orchideákból maradt három: egy az androecium külső és kettő belső köréből (Neuwiedia , Apostasioideae ) . A belső kör két termékeny porzója a Cypripedioideae alcsaládba tartozó fajokkal rendelkezik . A család többi fajának túlnyomó többségének csak egy termékeny porzója van a belső körből.
Az orchideáknak apró poros magjai vannak . Méretük 0,35-3,30 mm hosszúság és 0,08-0,30 mm szélesség között mozog. Az embrió még kisebb - 0,05-0,26 mm hosszú és 0,04-0,19 mm széles.
Az orchideák endospermuma erős redukciós változásokon ment keresztül. Teljesen hiányzik az érett magvakban, valószínűleg ennek a családnak az összes képviselőjében. Néhány endospermium rudimentum csak az embriogenezis korai szakaszában található meg. Az embriológiailag vizsgált fajok csak egyharmadánál figyelhető meg többsejtű (legfeljebb 2-10 magból álló) endospermium képződése. Sok fajnál csak az elsődleges endospermium mag képződik, amely további osztódás nélkül degenerálódik, és a fejlődő embrió felszívja.
Az orchideák vitathatatlanul vezető szerepet töltenek be a virágos növények között a vetőmagtermőképesség tekintetében. Egy dobozban akár négymillió magot is képezhetnek.
Az életformák közül az évelő füvek dominálnak, ritkábban fordulnak elő a kis cserjék és a nagy fás liánok . Az autotróf formák mellett gyakran előfordulnak szaprofita formák is [9] .
Az üvegházi körülmények között élő trópusi fajok között gyakran megfigyelhető a 70 éves vagy annál hosszabb "hosszú életű". Az orchideák mérete néhány millimétertől 35 méterig terjed ( Vanilla planifolia ).
A növekedési szubsztrát jellege szerint megkülönböztetünk epifitonokat , litofitokat és szárazföldi orchideákat. A legtöbb orchidea epifita. A litofiták és a földi életformák sokkal kisebb csoportot alkotnak. Főleg a mérsékelt övi szélességeken oszlanak el.
Minden orchidea szimbiózisba lép a mikorrhiza gombákkal, amelyek vízzel és ásványi sókkal látják el a növényt, cserébe szerves anyagokat kapnak. Léteznek klorofilltól mentes, szimbionta gombákon élősködő mikotróf orchideák is (például fészkelő , valamint a föld alatt virágzó ausztrál cryptantemis orchidea ). Az epifita orchideák általában számos légi gyökeret fejlesztenek ki , szőrtelenül, de speciális szívószövettel - velamennel . Egyes epifita orchideáknál a levelek leredukálódnak, a fotoszintézis funkcióját pedig a lapított zöld gyökerek ( phalaenopsis ) veszik át [6] .
Az érett orchidea magvakban az embrió teljesen mentes az endospermiumtól. Az érett embrió sejtjei csak fehérjéket és zsírszerű anyagokat tartalmaznak. A keményítőszemcsék teljesen eltűnnek az embrió sejtjéből az érés idejére (Andronova, 1988). Így az érett orchidea magokban nincsenek szénhidráttartalékok, amelyek energiát biztosítanak az osztódó sejtekhez. Ez azt okozza, hogy az orchideafajok túlnyomó többségében a magvak nem képesek önállóan csírázni anélkül, hogy kívülről beáramlana szerves anyag.
Csírázását és további magvak utáni fejlődését bizonyos mikorrhizaképző gombák, amelyek behatolnak a magvakba, teljes mértékben biztosítják. Néha, ha a gomba „erősebbnek” bizonyul, mint az orchidea mag, elpusztítja, de gyakrabban az orchidea és a gomba szimbiózisban él. Egyes orchideák annyira alkalmazkodtak a gombákhoz, hogy fény nélkül is meg tudnak élni a föld alatt, például fészkelnek .
Az orchideák beporzási rendszere igen változatos mind a beporzó ágensek (beporzók), mind pedig az utóbbiak virágokhoz vonzásának (vonzásának) módjai tekintetében. A rovarok nagy szerepet játszanak az orchideák beporzásában. Az orchidea beporzási rendszerének fő megkülönböztető jellemzője az összes portokpollen tömör pollini tömegekké való aggregációja. Az orchideák különféle mechanizmusokat fejlesztettek ki annak érdekében, hogy a polliniákat megbízhatóan rögzítsék a beporzók testéhez, és sikeresen átkerüljenek a stigmára. Fő típusaikat részletesen tanulmányozta és leírta C. Darwin (1884) „Különféle eszközök, amelyekkel az orchideákat beporozzák a rovarok” című figyelemre méltó munkájában.
Az orchideák beporzási rendszerének kutatói számára különösen érdekesek azok a módszerek, amelyek segítségével a beporzókat a virágokhoz vonzzák (vonzzák). A polliniában összegyűjtött pollent a rovarok nem használhatják fel utódok táplálására. Ezenkívül az orchideafajok túlnyomó többségében hiányzik a nektár a nektárgyűjtő struktúrákban (sarkantyúkban). Ezért a nektár nélküli orchidea virágokon a beporzó rovarokat a megtévesztő vonzás különféle módszerei vonzzák. Az orchideáknál a megtévesztő vonzalom következő fő szindrómáit szokás megkülönböztetni: szexuális vonzalom (pszeudokopuláció), virágmimika (virágmimika), tapasztalatlan beporzók megtévesztése . Ez a felosztás nagyon feltételes, mivel sokféle orchidea gyakran egyszerre több megtévesztési módszert is magában foglal.
Szexuális vonzalomA szexuális beporzó vonzás szindróma jelenleg számos orchidea nemzetségben ismert Eurázsiából ( Ophrys ), Ausztráliából ( Caladenia , Chiloglottis , Cryptostylis , Drakaea stb.) és Közép-Amerikából. Legalaposabban az Ophrys nemzetség fajainál tanulmányozták .
VirágmimikaA virágmimika a nektár nélküli orchideák körében elterjedtebb. Az ilyen beporzó vonzási szindrómában szenvedő orchideákban a virágok vagy azok részei színükben/formájukban/felszíni textúrájukban más növények nektárt hordozó virágait vagy a potenciális beporzók által használt egyéb élelmiszer-szubsztrátumokat utánozzák.
A tapasztalatlan beporzók megtévesztéseEzt a szindrómát először LA Nilsson (1980) írta le kifejezetten a Dactylorhiza sambucina című könyvében . Jellemzői: a virágok/virágzatok fényes keresési megjelenése, fényes hamis nektárjelzők jelenléte az ajakon (kontrasztos mintázat vagy/vagy színes papilláris kinövések formájában), mély, jól fejlett sarkantyú.
Az orchideák első embriológiai vizsgálatai után felterjesztették azt a hipotézist, hogy nincs kettős megtermékenyítésük . Ennek a hipotézisnek a terjedését elősegítette, hogy az érett orchidea magvakban az endospermium teljesen hiányzik. Az orchideákban ismételten megfigyeltek olyan eseteket, amikor a második spermium nem jutott be az embriózsák központi sejtjébe. Gyakran a második spermium érintkezik a poláris magokkal, és velük együtt magkomplexet képez az embriózsák központi vagy bazális részében (Navashin, 1951; Savina, 1972). Az orchideafajok körülbelül egyharmadánál azonban megfigyelhető a második spermium fúziója az embriózsák központi sejtjével és az elsődleges endospermium sejt képződése.
A Kew Royal Botanic Gardens Orchid Collection 24 orchidea példányt tartalmaz a 20. század elejéről (kb. 100 évesek); 130 növényfaj 50 év feletti, 500 növényfaj pedig legalább 20 éves [10] .
Ugyanazon nemzetség számos faja, sőt a különböző nemzetségek képviselői is könnyen kereszteződnek, és számos további szaporodásra képes hibridet alkotnak. Az elmúlt 100 évben megjelent hibridek nagy részét célzott nemesítési munka segítségével mesterségesen hozták létre [11] .
Az első mesterséges interspecifikus beporzást John Dominy végezte . 1856-ban hozták létre az első hibrid orchideát a Calanthe dominii-t ( Calanthe masuca × Calanthe furcata ). John Domini húsz évig dolgozott, és körülbelül 25 hibridet állított elő, köztük 1863-ban az első intergenerikus Laeliocattleya exoniensist ( Cattleya mossiae × Laelia crispa ) [12] .
2000-ben körülbelül 250 000 mesterséges orchidea hibrid volt [13] .
A hibridek és orchideafajták nómenklatúrájára és nyilvántartására vonatkozó szabályok és ajánlások a Nemzetközi Botanikai Nómenklatúra előírásain alapulnak, és az Orchideák nómenklatúrája és regisztrációja című referenciakönyvben [14] találhatók .
A hibrid neve három részből áll - a generikus névből ( genus vagy hibrid genus), a grex nevéből ( angol grex ) és a fajta nevéből ( klón ) [13] (idézőjelbe írva). Például: Paphiopedilum maudiae "Királynő" ( Paphiopedilum lawrenceanum var. hyeanum × Paphiopedilum callosum var. sanderae ).
A virágkertészetben a klón a Grex egy sajátos képviselője, valamint vegetatív utódai (beleértve a tömeges merisztéma klónozással nyerteket is ). A görögökre vonatkozik a hivatalos nemzetközi regisztráció, míg a klónokat számos nemzeti orchideatársaság díjazza. Az orchidea klónokra a növényfajtákra vonatkozó nemzetközi megállapodások vonatkoznak, különösen az értékesítés során elkövetett hamisítások ellen indul eljárás [15] .
Az intergenerikus hibridek nevei a keresztezés során előforduló nemzetségek nevéből származnak: Odontonia \ u003d Odontoglossum × Miltonia . A nagyszámú nemzetség felhasználásával létrehozott hibrideket néha a nemesítőről nevezik el: Vuylstekeara = Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum (az 1911-ben regisztrált hibridet C. Vuylsteke belga kertész-tenyésztőről nevezték el).
A kereskedelmi és hobbi virágkertészetben használt hibrid nemzetségek rövidítéseit a Royal Horticultural Society honlapján teszik közzé [16] . A legújabb változtatásokat az összes általános név szabványos rövidítéseinek betűrendes listája című dokumentum tartalmazza. 2007. december 31-én az orchidea-hibrid nyilvántartásban jelenleg használatos .
A nemesítési munka egyik területe a poliploid hibridek előállítása, amelyekre jellemző a viszonylag nagy virágméret. A legtöbb poliploid hibridet a cattleya , a vanda , a phalaenopsis , a cymbidium és a Dendrobium bigibbum között regisztrálták [17] .
Az orchideák elsősorban gyönyörűen virágzó dísznövényekként ismertek, és kedvenc üvegházi növények. Különös népszerűségre tettek szert a Cattleya , Dendrobium , Phalaenopsis nemzetségek fajai .
A laposlevelű vanília kúszónövény ( Vanilla planifolia ) termését értékes fűszerként ("vaníliarudak") használják.
Számos orchidea húsos gumós gyökerei (például a pettyes dactylorhiza ( Dactylorhiza maculata ), a kétlevelű szerelem ( Platanthera bifolia ), a hosszú szarvú kokusnik ( Gymnadenia conopsea ), a piramis anakamptis ( Anakamptis pyramidalis ) és mások keményítőt tartalmaznak. az orvostudományban Salep (vagy Salep) gumók ) ( lat. Tuber Salep ) néven használják burkolóanyagként és legyengült betegek táplálására. A gumógyökerek morfológiai sajátosságaitól függően kerek salep és pálmaszalep különböztethető meg [18] .
Szótárak és enciklopédiák |
| |||
---|---|---|---|---|
Taxonómia | ||||
|