A Tylosaurus [1] ( lat. Tylosaurus a görög τύλος "faszög, tövis" és σαῦρος "gyík" szóból) a kréta időszak óriásmozauruszok nemzetsége . Az egyik leghíresebb és legnagyobb mosaszaurusz. A nemzetséget G. Ch. Marsh írta le 1872-ben; a nevet valószínűleg a megnyúlt pofa miatt választották. Érdekes módon a típusfajt E. D. Cope , Marsh riválisa írta le 1869-ben a kansasi kréta-tengeri lelőhelyekről . De Cope az állatot a Macrosaurus nemzetséghez rendelte , és ezt a nevet már felvették. Később a típuspéldányt a kevéssé ismert európai Liodon nemzetséghez is besorolta . A tylosaurusmaradványok széles körben elterjedtek az Egyesült Államok késő kréta korszakában, ezért többféle néven írták le őket ( Rhamphosaurus, Rhinosaurus ).
A Tylosaurus hatalmas húsevő mozauruszok, amelyek számos koponyájukról és viszonylag teljes csontvázukról ismertek. Az egyik első szuperragadozó, amely a vízi hüllők e csoportját képviseli. A fogak belülről laposak, külső felületük lekerekített, a belső felületen a zománc barázdált, a fogazott széle megvan, de kevésbé hangsúlyos, mint a későbbi és specializált Gainosaurusnál . A koponya könnyű, nagyon kinetikus, a fej viszonylag nagyobb, mint a legtöbb más mosaaurusé, és a teljes hossz 1 / 7,1-1 / 7,7 része (összehasonlításképpen: a 17 méteres Hoffmann-mozaaurusz koponyája 1,7 m hosszú, ill. hozzávetőlegesen 13-14 méteres tylosaurus - 1,85 m), ami lehetővé tette a tylosaurus számára, hogy egészben nyelje le a meglehetősen nagy állatokat, ugyanúgy, mint sok modern monitorgyík [2] . A koponyában számos mozgatható ízület lehetővé tette számára, hogy szó szerint átlásson különösen nagy zsákmányt anélkül, hogy elengedte volna a száját. A pterygoidokon lévő fogak segítettek az ételt lenyomni a garatban. A rostrum hegyén nincsenek fogak, ez a tulajdonság adta a gyík nevét. A valóságban valószínűleg a szónoki emelvényen helyezkedtek el az érzékeny idegvégződések, esetleg az elektroreceptorok , amelyek lehetővé tették az éjszakai, sáros vízben vagy a nagy mélységek sötétjében való vadászatot. Ismeretesek olyan koponyák, amelyeknek rostruma élet közben eltört (ehelyett csontgomba alakú bőrkeményedés alakult ki) - valószínűleg az állat gyorsulással repült sziklába, sőt szándékosan döngölte áldozatát, ellenfelét [3] . Általánosságban elmondható, hogy a Tylosaurusok csontvázának károsodása (különösen a bordák törése) a rokonokkal folytatott harcok következtében nagyon elterjedt [4] . Ismeretes például egy 5 méteres tylosaurus koponyája, amelyet 7 méteres rokona tört össze [5] .
A Tylosaurus koponya utáni csontváza is meglehetősen könnyű. Tartalmaz 29-30 presacralis csigolyát, 6-7 keresztcsontot, 33-34 caudálist "chevronokkal", 56-78 végcsigolyát. A mellkas hordó alakú, porcos szegycsont van (porclenyomatok ismertek). A bordák vastagságában vaszkuláris nekrózis (az élet során elszenvedett mély merülések jele) és csontritkulás területeit találták . A békalábok viszonylag keskenyek. A farok a teljes hossz 50-55%-át teszi ki [2] . A Tylosaurus rokonáról , a lemezes pontyról végzett tanulmány azt jelzi, hogy a Tylosaurusnak és a Tylosaurine alcsalád többi tagjának valószínűleg fejlett hipocerkális farokúszója volt [3] .
Az ismert bőrlenyomatok rombusz alakú kis pikkelyek jelenlétét mutatják gerincekkel és gerincekkel, és a 8-9 méteres Tylosaurus pikkelyei kisebbek voltak, mint egy közepes méretű csörgőkígyóé (a Tylosaurusnak négyzethüvelykenként 90 pikkelye van, a kígyónak pedig csak 80). ). A Tylosaurus pikkelyei azonban nagyon erősek voltak, hasonlóan a pszeudolábú kígyókéhoz.
Három mosaaurusznemzetség fogainak izotópösszetételét összehasonlítva az Enchodus nemzetségbe tartozó ismert hidegvérű halak és az Ichthyornis nemzetségbe tartozó határozottan melegvérű madarak adataival , amerikai tudósok 34,3 °C-os átlagos testhőmérsékletet számítottak ki a Tylosaurus esetében. Így melegvérű volt [6] [7] .
G. Osborn diorámája a Tylosaurus proriger csontváz rekonstrukciójával , 1899
Más fejlett mozauruszokhoz hasonlóan a tilosaurusok nagy valószínűséggel nem voltak lesből származó ragadozók, mivel alkalmazkodtak a gyors úszáshoz és magas az anyagcseréjük.
Ismeretesek a tilosaurusok gyomrának kövületei - cápák, nagy csontos halak, plesioszauruszok , hesperornis madarak és kis mosasaurusok - clydast és lemezkarmok maradványai . Például egy viszonylag kicsi Tylosaurus nepaeolicus tylosaurus faj gyomrában a Ptychodus mortoni hatalmas gibodonta fogait és a Platecarpus planifrons lemezponty maradványait találták meg . [8] Viszonylag a közelmúltban, a Tylosaurus 8,8 méteres gyomrában egy körülbelül 2,5 méter hosszú, rövid nyakú plesiosaurus dolichorhynchops csontvázát és egy nagy xifactin csigolyáját találták, és az ilyen leletekről szóló első említés dátuma. vissza 1918-ba. Érdekes, hogy a Tylosaurus egészben lenyelte a fiatal Dolichorynchops-ot, és a zsákmány befogása során az áldozat több csontját eltörte, de fogaival nem karcolta meg őket. Hasonló viselkedés tapasztalható a modern Komodo monitoron is, amely akár egy felnőtt kecske méretű állatot is képes lenyelni. És egy Tylosaurus szájának méretét tekintve legalább egy tehén nagyságú állatot is le tudott volna nyelni. [9]
Fognyomok is ismertek az állítólagos áldozatok megkövesedett maradványain. Nagy érdeklődésre tartanak számot az alaszkai Matanuska Formációból kinyert hadrosaurusz csontjain található Tylosaurus táplálkozási nyomai . Ennek a dinoszaurusznak a csontjain 2,12-5,81 mm átmérőjű és 1,64-3,62 mm mély nyomok vannak, amelyek méretükben és elhelyezkedésükben nagyon hasonlóak a Tylosaurus fogaiból származó nyomokhoz. A tanulmányok kimutatták, hogy a Tylosaurus proriger faj nagy valószínűséggel a hadrosaurusz tetemével táplálkozott , mivel ezeken a helyeken egyetlen más ragadozó sem tudott ilyen nyomokat hagyni a csontokon. Ebben az esetben azonban a Tylosaurus valószínűleg megevett egy már halott dinoszauruszt, amely valahogy a tengerben kötött ki. A tengerfenék vizsgálata, ahol a hadrosaur csontvázát megtalálták, azt mutatja, hogy a legnagyobb húskoncentráció a tetem azon oldalán volt, amely érintkezett a tengerfenék felszínével. Így, bár a Tylosaurus táplálkozott a tetemből, alig érintette annak alsó részét, mivel az aljára fordult. Ha egy ragadozó megtámadt volna egy élő, úszó hadrosauruszt, akkor valószínűleg a fognyomokat az egész csontváz felszínén találták volna. Főleg a leghúsosabb oldalán. Ugyanebben az esetben a legtöbb fognyom a kiálló részeken, például egy hadrosaurusz lábain található, amelyek elfordultak a talajtól, és könnyebben hozzáférhetők voltak a rögzítéshez. Bár másrészt a Tylosaurus fogaiból származó nyomok jelenléte pontosan a dinoszauruszok végtagjain azzal magyarázható, hogy rajtuk a hús mennyisége kevesebb, mint a tetem középső részén, és nagyobb valószínűséggel csontig harapnak a húsdarabok letépésekor. [3] [10]
Nyilvánvalóan a tilosaurusok csúcsragadozók voltak , amelyeknek nem volt egyértelmű élelmiszer-specializációjuk, és minden megfelelő zsákmányt megtámadtak, előnyben részesítve a viszonylag nagy állatokat. [3] Valószínű, hogy a tiloszauruszok és rokonaik felemelkedése a szomszédos nagy ragadozó cápák kihalásához vezetett, mint például a kretoxirhine , amelyek az ichtioszauruszok kihalása és a plesioszauruszok hanyatlása után betöltötték a tengereket [11]. .
Legalább 8-10 fajt említenek. A legtöbbet tanulmányozott:
A világ minden tájáról találtak tilosauruszok maradványait a cognacia- campaniai lelőhelyeken. Észak- és Dél-Afrikából ( T. capensis ), Japánból és Európából ismertek. Számos európai és amerikai fajról, amelyet korábban a Gainosaurus nemzetségbe soroltak, tilosaurusnak találták (pl. Hainosaurus pembinensis ). Azonban az összes tilosaurin (a mosasaurusok egy alcsaládja, amely magában foglalja a Tylosaurust, Gainosaurust, Lacumasaurust, Tanivasaurust és esetleg Goroniasaurust) nagyon hasonlít egymásra. Így az új-zélandi maastrichti Taniwhasaurus owenit Tylosaurus haumuriensis néven is ismerték , és csak 1999 -ben derült ki, hogy az új-zélandi tylosauruszok maradványai ugyanabba a fajba és nemzetségbe tartoznak [3] . A Lacumasaurust ( Lakumasaurus antarcticus ) 2002 -ben írták le egy maastrichti embertől az antarktiszi Seymour szigetén. Valószínűleg a Taniwhasaurus nemzetségbe tartozik . Ennek a nemzetségnek a maradványait nemrég találták meg Japánban.
A tilosaurusoknak tulajdonított töredékes maradványok Oroszország és a volt Szovjetunió kréta kori lelőhelyeiről is ismertek. A T. rhipaeus fajt Bogolyubov az Orenburg Campaniából írta le, de lehet, hogy nem tartozik ebbe a nemzetségbe. A Tylosaurust a szaratov- és a volgográdi régió Campaniából, a Konoplyanka folyó kampániai lelőhelyeiről Orsk közelében és a krími maastrichti lelőhelyről is feljegyezték .
Így a tilosauruszok nagyon elterjedtek a kréta korszak végén, és az óriásmozasauruszok egy speciális ágát képviselték.
Takuya Konishi és Michael W. Caldwell 2011-es kladogramja [14] :
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||