A sziget biogeográfia elmélete | |
---|---|
A szigetek biogeográfiai modelljeit Robert MacArthur és E. O. Wilson (1967) [1] javasolta , hogy megmagyarázzák azt a tényt, hogy a szigetcsoportot alkotó K-szigetek mindegyikén kevesebb faj található, mint a szárazföld azonos területe azonos élőhelyeken. . S 1 , S 2 , S 3 ... S k <S 0 a fajok száma a szárazföld ugyanazon a területén, és kevesebb, mint P, ahol P az ezen a területen élő csoport összes fajai száma, a faj alap, amelyből a fajokat pótolják a szárazföld benépesítése és/vagy a fajok szárazföldön belüli újraelosztása érdekében.
Minden szigetnek van egy egyensúlyi pontja, ahol a betelepülés és a kihalás üteme egybeesik. | Minél kisebb a sziget, annál intenzívebb a kihalás, és annál kisebb a fajok egyensúlyi száma | Minél közelebb van a sziget a szárazföldhöz, annál intenzívebb a település, és annál nagyobb a fajok egyensúlyi száma. |
Az S k S 0 -hoz viszonyított csökkenését szigeteffektusnak nevezték : ez annak a valószínűsége, hogy a szigetcsoport szigetein a szárazföldön állandóan jelen lévő eredeti állat- vagy növényfajok egy része elveszik . Fontos az is, hogy a szigethatásra való hajlam és más fajok jelenléte a szigetcsoporton a lét kivételes instabilitását jellemzi, és szemben áll a szárazföldi stabilitásukkal. A megőrzött fajok folyamatosan „jégről jégre ugrálnak” - a kolónia egyes szigeteken eltűnik, másokon pedig megjelenik a rekolonizáció folyamatában, így az élőlények aktívan újra eloszlanak a sziget élőhelyén. Ezért a MacArthur-Wilson modellt egyensúlynak nevezik .
Ez természetesen növeli a fajok kihalásának valószínűségét a szigetcsoport egészében, ha valamiféle "ugrás" hirtelen sikertelennek bizonyul, különösen, ha hosszú ideig nincs mozgás, és a telepek egy például a szigetek legnagyobbja. Itt a legsebezhetőbbek.
Az eredeti MacArthur-Wilson modellben egy sziget új fajok forrásától – nagyobb szigettől vagy szárazföldtől – való elszigeteltségének foka csak a bevándorlás mértékét, és ennek megfelelően a sziget azon fajok általi gyarmatosításának mértékét befolyásolta , amelyek korábban már léteztek. az állatvilágból kihullottak (vagy teljesen újak). Az a tény, hogy a szigetek elszigeteltsége ugyanolyan erős, ha nem nagyobb, befolyásolja a szigeteken „bezárt” kolóniák kihalásának kockázatát – minél nagyobb az elszigeteltség, annál nagyobb a kockázat, és a fokozatos függőség az 1980-as évek végének növekedése.
Emellett a modellek inkább ökológiai , mint evolúciós időskálájú folyamatokat vesznek figyelembe, vagyis nem az eredeti formából származó új fajok adaptív sugárzására vonatkoznak, amely az összes szigetre kiterjedt, mint a galápagosi pintyeknél . Az elmondható maximum a mikroevolúció első szakaszai ; általában ma már teljesen világos, hogy az ökológiai és evolúciós folyamatok egyszerre mennek végbe, és vagy erősítik, vagy gyengítik egymást. Az egyedek alkalmazkodása, mondjuk egy régi ragadozó visszatéréséhez, a víztestek szennyezéséhez , tüzekhez és más stresszes helyzetekhez a populációban elemi evolúciós jelenségekkel jár együtt, egyesíti őket.
A faj populációs rendszerében adaptív változások mennek végbe, hogy a szigeteken is fenntarthatóan szaporodhasson, és ne csak a szárazföldön, és ezáltal érzéketlenné váljon a szigethatásra. Ezeket a folyamatokat (az úgynevezett fordított urbanizációt ) a továbbiakban tárgyaljuk, ezek a legjelentősebbek az erdők, rétek, vizes élőhelyek és más természetes élőhelyek „szigetcsoportjainak” a betelepítésében, amelyek az antropogén fragmentáció hatására jöttek létre, a különböző élővilágcsoportok „vad” fajai. , és mindenekelőtt azokat, akik a kialakulás során kiszorultak a „szigetcsoportból”. Ezek a mesterséges "szigetek" elszigeteltségüket tekintve nem rosszabbak a természeteseknél, bár leggyakrabban kisebb távolságra helyezkednek el, és általában a szélek mentén erősen antropogén átalakulások ( a szomszédos közösség hatása)).
A szigethatást az élővilág minden csoportjára vonatkozóan rögzítették – madarak, lepkék, emlősök, gerinctelenek és pókok, kétéltűek, hüllők, tavak halai, virágos növények és más fajok. Egy sor körültekintő vizsgálat során bebizonyosodott, hogy a S k szigetcsoport szigetein a szárazföldhöz viszonyított fajszám csökkenés pontosan a szigetekre való széttöredezéssel, valamint az egyes szigetek távolság és egyéb akadályok miatti elszigetelődésével függ össze. és nemcsak az élőhelyek kisebb diverzitása mellett kisebb területen. Az utolsó hatás is jelen van, és keveredik a szigettel, de szétválasztható és a sziget érvényben marad.
A modell eredeti, legegyszerűbb változata szerint az S k fajok számát a szigetcsoport egyes szigetein a kihalás és a bevándorlás egyensúlya határozza meg , a szárazföldről vagy a nagyobb szigetekről. Maga az egyensúly dinamikus jellegű: a fajok folyamatosan kihalnak, és a rekolonizáció következtében ugyanazon vagy új fajok váltják fel őket .
A megfontolások, amelyekre MacArthur és Wilson alapoztak, egyszerűek voltak. "... A szigeten a fajok kipusztulási aránya magasabb, mint a szárazföldön, és az újakkal való betelepülés sem olyan magas, hogy gyorsan kompenzálná a kihalást. A sziget biocenózisába egyidejűleg bevont fajok száma két folyamat egyensúlyának eredménye, nevezetesen szigetenként új fajok betelepülése (bevándorlás, I ) és a már jelenlévők kihalása ( E ).
Mindkét folyamat kifejezhető a szigeten jelen lévő fajok számának függvényében. A betelepítés aránya csökken, mivel az eredeti medencéből kevesebb faj (amely a közeli szárazföldön vagy nagy szigeten él) marad a szigeten kívül. Növekszik a kihalás mértéke, mert nincs kit kihalni, ráadásul egy populáció átlagos méretének csökkenése automatikusan egyenértékű a véletlen kihalásának valószínűségének növekedésével.
Ezért, bár a szigeten összességében a fajok száma S k < S 0 szinten stabilizálódik, ez a stabilizáció nem a fajösszetétel állandóságának, hanem a fajok folyamatos változásának eredménye , amikor egyesek kihalnak, míg másokat bemutatnak. Ennek megfelelően a nagy szigeteken több faj lesz, mint a kis szigeteken (annak ellenére, hogy mindegyikben kevesebb, mint a szárazföld közepén), és a fajgazdagság csökken, ahogy a sziget távolodik a megtelepedés forrásától. Ezért a szigetcsoport alakja és a szárazföldhöz viszonyított tájolása is jelentős: az egyik eredmény abban az esetben lesz, ha a sziget a szárazföldi fok , félsziget vagy hosszú párkány folytatása, amely szűkül, a másik pedig akkor, ha a sziget a szárazföld partvonala hosszú oldalával a szigetcsoport felé fordul.
Ha a sziget lencsés vagy hosszúkás, akkor elengedhetetlen, hogy a hosszú vagy rövid sugár párhuzamos legyen a szárazföld partjával, hogy a fajok elérjék. Ez utóbbi még fontosabb a városi parkok , erdei mikrofragmensek és más „szigetek” számára, amelyek a természeti tájak antropogén feldarabolódása következtében alakultak ki .
A fentiekben mindenhol szó volt valódi szigetekről, szigetcsoportokról, kontinensekről stb. Azonban érthető (és indokolt) az a kísértés, hogy a MacArthur-Wilson modelleket az antropogén fragmentáció eredményeként kialakult szigeti élőhelyekre alkalmazzuk, ha alkalmas szigeti élőhelyek, például tavak, barlangok, hegyvidéki erdők és hasonlók. Valójában a környezetvédők "karmokkal és fogakkal" ragaszkodtak hozzá az 1980-as évek elejétől, és elkezdték aktívan használni, hogy előre jelezzék a fajok megőrzését a természetvédelmi területeken , vadrezervátumokon és más, különlegesen védett természeti területeken ( PA ).
Az a helyzet, hogy az 1950-1960-as évek „ gazdasági fellendülése ” (a XX. századi maximális relatív GDP -növekedés és a jelenlegi környezeti problémák megjelenésének pillanata) óta a természeti tájak tömbjei legalább valahogy megőrizték a régi fejlett régiókban. Európa, Kelet-Ázsia, Észak-Amerika stb. csak „szigetek”, és meglehetősen elszigeteltek. Még a tajgaerdők sértetlen részei is (amelyek spontán módon fejlődnek, és megőriztek sajátos réteg-ablakos mozaikot stb.) „szigetek”, amelyeket másodlagos erdők tömege választ el, és összefüggő tajga-öv már nem létezik. A természeti tájak különböző fokú változásaiból álló "töredékeiből" álló ugyanaz a "szigetcsoport" keletkezik a régió urbanizációs folyamatában két egymást támogató és erősítő fő minta következtében:
Ennek az antropogén széttagoltságnak közvetett láncszeme egy olyan úthálózat felgyorsult fejlődése, amely a város befolyását az egész régióban szétszórja, ugyanakkor a természetes élőhelyeket is feldarabolja, majd az urbanizációs folyamatok „ugyanazon a csatornán” kényszerítik az utódok távozását. egyre messzebbre. A természeti tájak pusztulása ugyanis az egész országban szorosan összefügg az egyes területek közlekedési elérhetőségével, és mindenekelőtt az autópályával. Ennek megfelelően a régió rekreációs terhelése a „szigetcsoport” létrehozása ( a természeti tájak nagy tömbjei kívülről való feldarabolása, belülről út- és ösvényhálózat általi elszigetelődése) formájában jelentkező eredmények alapján: a terület gazdasági fejlettségéhez képest.
Ez lehetővé teszi a szigeti biogeográfiai modellek „definíciós tartományának” kiterjesztését azáltal, hogy azt a valódi szigetekről a természeti tájak (erdő, rét, mocsár stb.) „foltjaiból” alkotott „szigetcsoportokra” terjesztjük ki, amelyeket az 1990-es évek során megőriztek. az eredeti „kontinens” antropogén feldarabolódása. Ott ezeket az elemeket "egy foltvarró paplanban" "finoman" egymáshoz illesztették, a foltmozaik sajátos mintája pedig a helyszín tisztaságát mutatta. Az antropogén beavatkozás "megtöri" az eredeti tájat , elsősorban az egyes "darabokat" pusztítja el (vagy zsugorítja), és mindig elszigeteli egymástól (az eredeti mozaik jobban megőrzött elemeivel együtt).
Így Európa 25 nagyon különböző, az Európai Városi Tájatlasz megalkotása során vizsgált városára a területi terjeszkedés volt jellemző, a mocsarak, szántók és nyílt füves élőhelyek elsődleges kiszorításával a városból. Sokkal lassabban szorultak ki az erdõs és erdõparkos telkek (az 1960-as-80-as években a város biodiverzitás-védelmében élenjáró NDK és Csehszlovákia területén jobban megõrzõdtek) Ugyanez igaz Moszkva természetére is. [5]
Vagyis mivel a terület gazdasági fejlődése a háborítatlan természeti tájak eredeti „szárazföldjének” a helyén zajlik, ez utóbbi többé-kevésbé megmaradt töredékeiből álló „szigetcsoport”, amely mindig a szélek mentén átalakul, és egy mátrix választja el egymástól. antropogén módosult területek, mezőgazdasági, bányászati és városi területeken jelenik meg. Ez lehetővé teszi az élőhelyek antropogén feldarabolódása során létrejött különféle típusú „szigetcsoportok” osztályozását, egy kétkoordinátás térbe helyezésével, amelynek egyik tengelye a folyamat sebességét, a másik pedig a töredezettség és átalakulás mértékét mutatja. az eredeti élőhelyek jelenleg fennmaradt töredékei.
Az antropogén „szigetcsoportok” fontos példái:
A Mátrix annyiban hasonlít a szigeteket elválasztó óceánhoz, hogy az adott fajok számára lakhatatlan, csak tranzitban tudnak átkelni rajta. Az óceántól abban különbözik, hogy a táj sajátos szerkezetétől függően egyfajta "féláteresztő képességet" mutathat, megtartva egy adott csoport egyes fajait, és megkönnyítve mások áthaladását (miközben az összes releváns faj a ugyanaz a csoport, ökológiailag és szisztematikusan közel állnak egymáshoz). Ennek megfelelően az antropogén módon átalakult táj (és különösen a városi) a fajok irányított szelekcióját hajtja végre a „szigetcsoport” fauna összetételébe, egyeseket hozzájárulva, másokat hátrálva (a faj életstratégiájának milyen jellemzői, majd később látni fogjuk). meghatározza belépését az elsőbe és a másodikba) amit egyáltalán nem tesz meg.a szigeteket elválasztó óceán.
Felmerül a kérdés: mi a különbség az élőhelyek antropogén feldarabolódása által létrehozott "szigetcsoport" és a szigetek természetes rendszerei között? Két fő minőségi különbség van:
Első. Az antropogén "szigetcsoport" állandó dinamikában van, hiszen az őt létrehozó terület fejlődése nem áll meg, hanem legalább azonos szinten működik vagy fejlődik tovább. Egy másik jelentős különbség az antropogén élőhelyek feldarabolódása által létrehozott és fenntartott "szigetcsoportok" és a valódi szigetrendszerek között, hogy nem stabilak, hanem folyamatos fejlődésben vannak. Ez általában egy tiszta térbeli gradienshez kapcsolódik, amelynek egyik pólusa az eredeti "szárazföld" maradványai felé néz, a másik pedig a legnagyobb antropogén fejlődés, zavarás és a táj átalakulásának területén van. Az urbanizációs folyamatokban ez a térség „centrum-periféria” gradiense, amely mentén kialakul a „szigetcsoport”.
Ennek a dinamikának a belső összetevője a "szigetek" növekvő "fragmentáltsága", elszigeteltsége, egymáshoz viszonyított sztochasztikus elhelyezkedésével. Ezért ezeknek a szigetcsoportoknak a túlnyomó többségében maguk a "szigetek" egyidejűleg csoportokban találhatók, amelyek tagjai véletlenszerűen közel helyezkednek el egymáshoz, a kicsik egyedül és egymástól egyenlő távolságra vannak, fokozatos átmenettel az elsőtől. állapot a második a "szigetcsoport" fejlődésében.
A külső abban rejlik, hogy a "szigetcsoport" fejlődésével egyidejűleg a szárazföld fokozatos "aláaknázása" következik be . Ez utóbbiak masszívumai „szigetekké” alakulnak, elszigetelve és beépülve a „szigetcsoport” térbeli konfigurációjának meglévő mintájába. Az ellentétes folyamat a „szigetcsoport” ellenpólusáról jön. A természetes élőhelyek technogén analógjainak hálózata fejlődik ki ott (halgazdaságok a vizes élőhelyek helyettesítésére, régi parkok - erdők, puszta területek füves pázsittal - rétek), amely részben kompenzálja a „zúzódást”, és különféle „vad” fajok próbálkoznak menj oda.
Második. Valódi szigetek esetében a sziget határai általában egy adott csoport összes fajára jellemzőek - madarak, lepkék és mások. Az antropogén „szigetcsoportok” sztyeppében és őshonos fajaiban előforduló erdei mikrotöredékek esetében gyakran kiderül, hogy a különböző madár-, lepkék- vagy rágcsálófajok élőhelyei eltérővé válnak, ami az egyik faj számára „sziget”, egy másik faj számára „sziget” lesz. „félsziget” vagy „szárazföld”. Ez mindenekelőtt abból adódik, hogy az azonos céhhez közeli rokon fajok között vannak maximális eltérések azon természeti tájak stabilitási/instabilitási fokában, amelyeken a becsapódás előtt valamennyien éltek.
Amikor a gazdasági fejlődés „zavart” idéz elő, az nemcsak magát a szigetcsoportot alkotja, hanem a „szigetek” instabilitási szintjét is meghatározza, ami általában negatívan kapcsolódik a „sziget” méretéhez. Minél kisebb a „sziget”, annál gyorsabban változik az alakja (pontosabban a közelben lévő „sziget” élőhelyek konfigurációja, beleértve magát a „szigetet” és a növényzet változásai miatt körülötte azonos sugarú gyűrűt is), beleértve a új hasonló oldalak megjelenése / eltávolítása. Emiatt a labilisabb fajok, amelyek nagyobb töredezettségnek/élőhely-változásnak tűnnek el, olyan állandó településeket alkothatnak, ahol a területtel konzervatívabb rokonai nem. Ennek megfelelően az egyik faj számára egy nagy „sziget”, egy másik (ökológiailag közeli, ugyanabból a nemzetségből származó) számára két kis izolátum létezik, amelyek ennek megfelelő következményekkel járnak a populáció stabilitására és a faj sajátos „elterjedési csipkéjére”. "szigetvilág".
A távoli szigetek betelepítését leegyszerűsíti, ha közöttük és a szárazföld között köztes szigetek, úgynevezett „kőlépcsők” vannak. Ez utóbbi eltűnhet, és sok geológiai periódusban újra megjelenhet. Az ilyen „lépések” segítségével a fajok nagyon nagy távolságokra terjedhettek el, ideiglenes menedékként használva őket.
Általában a szárazföldről a szigetcsoportba betelepülő állatok először a nagy szigetekre, majd szűk csatornákon keresztül a távoli szigetekre jutnak. Végül a vonulási útvonalon elhelyezkedő szigeteken egy bizonyos fajsor alakul ki, amelyek száma a szárazföldtől való távolság növekedésével csökken. F. Darlington ezt a típusú eloszlást bevándorlásnak nevezi. Ugyanakkor az óceáni eredetű szigeteken szerinte egy másik típusú elterjedés figyelhető meg - az ereklye. Ugyanakkor a szigetvilág egyes szigetein „rések” jelennek meg az egykori fauna egyes fajainak kihalása következtében. A szigetcsoport más szigetein ezeket a fajokat megőrzik. Ezért a szigetcsoportban a fajok és nemzetségek elterjedésének sorrendje sérül. Mivel a szárazföldről a fajok vándorlása hullámokban történik, a szigeten vegyes fauna jelenhet meg, amely különböző elemekből áll.
A szigeti fauna kialakulásában van még egy fontos szabályszerűség. A szigetekre betelepülők biztosításáról, honosításukról beszélünk. A honosítás sikere sok tényezőtől függ. A kemény és eurybiont fajok nagyobb valószínűséggel telepednek meg, mint a stenobionták . Ha a sziget abiotikus viszonyai jelentősen eltérnek azon helyek viszonyaitól, ahonnan a telepesek érkeztek, akkor egy akklimatizációs időszakon kell keresztülmenniük, amely során ökológiai adottságaik nagymértékben megváltozhatnak, és ez új telepek kialakulásához vezethet. alfajok és fajok. A szigeten újonnan érkező fajok sikeres honosítását komolyan hátráltatja a már a szigeten élő állatok versenye. Közöttük a környezeti szükségletek hasonlóságával ádáz létharc kezdődik. A régiek természetesen számos előnnyel rendelkeznek az újonnan érkezettekkel szemben – az előbbieknek több idejük volt a honosításra, különösen népességük növelésére. Ha az új fajoknak sikerült az állatvilág összetételében maradniuk, akkor a kolonizáció végső szakaszában az állatok kölcsönösen alkalmazkodnak a létezéshez egy biocenózisban.
Általában a szigeti biocenózisok faji, térbeli és funkcionális felépítését tekintve sokkal egyszerűbbek, mint a kontinentálisak. Mint ismeretes, az egyszerű szerkezetű és rossz fajösszetételű biocenózisok nagyon instabilak, és gyenge pufferelés jellemzi őket. Ez magyarázza a szigeti biocenózisok sebezhetőségét az emberi beavatkozással szemben, legyen szó új állatok behozataláról a szigetre, élőhely megváltoztatásáról vagy bármely faj elpusztításáról. Sok példa van erre a fajtára.
![]() | |
---|---|
Bibliográfiai katalógusokban |
biogeográfia | |
---|---|
Alkatrészek és utasítások |
|
Fogalmak és kifejezések |
|
Kapcsolódó tudományok | |
Szervezetek | |
Oktatási intézmények | |
Társadalom |