Hibrid

Hibrid ( lat.  hibrida, hybrida  - " keresztezett ") - genetikailag különböző formák keresztezése eredményeként létrejött szervezet vagy sejt .

A "hibrid" fogalma különösen elterjedt a botanikában , de az állattanban is használják . A hibridek mesterséges előállításának lehetőségét először Rudolf Camerarius német tudós vetette fel 1694 -ben . A mesterséges hibridizációt először Thomas Fairchild angol kertész hajtotta végre, aki 1717 -ben keresztezte a különböző típusú szegfűket .

Terminológia

A 18. században az orosz népnyelvben a hibrideket " fattyúknak " nevezték . 1800-ban T. A. Smelovsky bevezette a „ keresztezett fajok” kifejezést, amely a 19. században létezett , és csak 1896 -ban A. N. Beketov javasolta a „hibrid” kifejezést [ 1] .

A hibridek lehetnek intragenerikusak ( azonos nemzetségbe tartozó fajok keresztezésekor ) vagy intergenerikusak (különböző nemzetségekhez tartozó fajok keresztezésekor).

Az ipari és amatőr virágkertészetben a " grex " ( angolul  grex ) kifejezést is használják, amelyet Carl Linnaeus vezetett be, hogy a mesterséges hibridek osztályozásában binomiális nómenklatúrát használjon .

A virágkertészetben az első generáció hibridjeit elsődleges hibrideknek nevezik.

Reciprok hibridek

A reciprok hibridek a kölcsönös keresztezések eredményeként jelennek meg  - hibridizáció, amely magában foglalja az egyes genotípusokhoz kapcsolódó szülők nemének megváltoztatását.

Kölcsönös hatások

A reciprok hibridek közötti különbségek - kölcsönös hatások - a hím és nőstény egyenlőtlen hozzájárulását jelzik az utódok genotípusához. Ha az apa és az anya utódai ugyanazt a genetikai információt kapták, akkor nem kellett volna kölcsönös hatásoknak lennie.

A kölcsönös hatások (r) méréséhez használhatja a következő kifejezést:

ahol A és B az eredeti keresztezett formák jellemző értékei; a - ugyanaz a hibridnél ♂A x ♀B; b - a reciprok hibridhez ♂B x ♀A. Az r pozitív értéke (r > 0) „apai” hatást, a negatív (r < 0)  „anyai ” hatást, az r abszolút értéke (│r│) pedig relatív becslést ad. e hatások mértékegységei megegyeznek a tulajdonság értékének különbségével az eredeti formák esetében (B-A).

A csirkéknél az „apai” hatást a lappangási ösztön öröklődésében (r = 0,45 [2] , 0,38 [3] és 0,50 [4] ), a szexuális koraságban (r = 0,59 [5] ), a tojástermelésben figyelték meg. (r = 0,32, -2,8, 1,07, 0,11, 0,46 [5] , 1,14 [6] és 2,71 [7] ), és élősúly (r = 0,30) [7] .

A peték súlya szerint „anyai hatás” volt megfigyelhető (r = -1,0) [7] .

Sertéseknél az „apai” hatás a csigolyák számában (hosszú testre való kiválasztás) (r = 0,72 [8] és 0,74 [9] ), a vékonybél hosszában (szelekció a jobb takarmányfizetés érdekében), és növekedési dinamika (kiválasztás korai érettségre) (r = 1,8).

Az "anyai hatást" az embriók átlagos súlyában, az emésztőrendszerben és annak részeiben, a vastagbél hosszában és az újszülött malacok súlyában figyelték meg [9] .

Szarvasmarháknál apai hatást figyeltek meg a tejhozamban {{{1}}} és a tejzsírtermelésben (zsírmennyiség) {{{1}}}

Az "anyai hatást" a tehenek tejében lévő zsír százalékában figyelték meg (r = -0,13, -0,19, -0,05) [6] .

A kölcsönös hatások elméletei

Az anyai hatás oka lehet a citoplazmatikus öröklődés , a homogametikus felépítés és az emlősök méhfejlődése. Valójában van anyai hatás, amikor az anya genotípusa az utód fenotípusában nyilvánul meg . A tojásban lévő molekulák, mint például az mRNS , befolyásolhatják a fejlődési folyamat korai szakaszait. Megkülönböztetik az anyai öröklődést is, amelyben az utód a genotípus egy részét kizárólag az anyától kapja, például mitokondriumokat és saját genomot tartalmazó plasztidokat . Az anyai öröklődésben az utódok fenotípusa a saját genotípusát tükrözi.

Az apa nagyobb befolyását a csirkék lányainak tojástermelésére azzal magyarázták, hogy a madarakban a nőstény a heterogametikus nem, a hím pedig a homogametikus nem. Ezért a csirke az egyetlen X-kromoszómáját az apjától kapja, és ha ez határozza meg a tojástermelést, akkor minden világos [3] . Ez az értelmezés megmagyarázhatja a jelenség kromoszómális mechanizmusát madarakban, de emlősökre már nem alkalmazható. Meglepő az is, hogy a csak a női nemben megjelenő tulajdonságok (a csirke kotlási ösztöne, koraérettsége és tojástermelése vagy tehénben a tejtermelés és a tejzsír mennyisége), amelyeket úgy tűnik, a anya, mégis inkább az apa közvetíti.

Interspecifikus és intergenerikus hibridizáció

Interspecifikus hibridizáció gyakran megfigyelhető mind a természetben, mind az emberi termesztés során (fogságban tartva) számos növény- és állatfajnál. A természetben a közeli rokon fajok érintkezési területein úgynevezett "hibrid zónák" alakulhatnak ki, ahol a hibridek számszerűleg túlsúlyban vannak a szülői formákkal szemben.

Az interspecifikus introgresszív hibridizáció széles körben elterjedt Daphniában . Egyes nyári Daphnia populációkban a hibridek vannak túlsúlyban, ami megnehezíti a fajhatárok meghatározását [10] .

A Honoric a Mustela  nemzetség három szülőfaja között tenyésztett hibrid . A Honorik hímek sterilek , míg a nőstények termékenyek .

A jól ismert kísérleti Rafanobrassica hibridet ( Raphano-brassica ) G. D. Karpechenko szerezte , amikor retket káposztával keresztezett . Mindkét faj különböző nemzetségekhez tartozik, és mindegyikük 18 kromoszómával rendelkezik. A kromoszómák számának megkétszerezése (36) eredményeként kapott hibrid képes volt szaporodni, mivel a meiózis folyamatában a retek és a káposzta kromoszómái konjugáltak saját fajtájukkal. Mindegyik szülőre jellemző tulajdonságokkal rendelkezett, és tisztán tartotta azokat a tenyésztés során [11] .

Az intergenerikus hibridek (természetes és nemesítők által nyert egyaránt) a gabonafélék , rózsák , citrusfélék [ 12 ] , orchideák és mások családjából is ismertek . aegilops .

Hibridek a botanikai nómenklatúrában

A hibrid növényi taxonokat nothotaxának nevezik .

• A hibridséget a "×" szorzójel jelzi, vagy a "notho-" előtag hozzáadásával a taxon rangját jelző kifejezéshez .
• A taxonok közötti hibridséget a taxonok nevei között elhelyezett „×” jelzi. A képletben a neveket lehetőleg ábécé sorrendbe rendezzük. Az átkelés irányát szimbolikus nemi jelekkel (♂ és ♀) jelezhetjük.
  Példa: Phalaenopsis amabilis ( L. ) Blume  ×  Phalaenopsis aphrodite Rchb.f.
• A két vagy több taxon tagjai közötti hibrideket el lehet nevezni. Ebben az esetben a „×” jelet az intergenerikus hibrid neve elé, vagy az interspecifikus hibrid nevében az epitet elé helyezzük. Példák:
  • Cattleya ×hardyana
  • ×  Ascocenda
• Egy nothotaxon nem jelölhető ki, ha legalább az egyik szülő taxonja ismeretlen.
• Ha valamilyen okból az „x” betűt használjuk az „×” helyett, akkor e betű és a jelző között egy betűköz tehető, ha ez segít elkerülni a kétértelműséget. Az "x" betűnek kisbetűnek kell lennie.
• A két vagy több nemzetség hibridjének notogén neve vagy egy tömör képlet, amelyben a szülői nemzetségekre felvett elnevezések egy szóvá egyesülnek, vagy pedig az e csoporttal foglalkozó kutató vagy kertész nevéből alakul ki. Példák:
  • ×  Rhynchosophrocattleya (= Rhyncholaelia  ×  Sophronitis  ×  Cattleya )
  • ×  Vuylstekeara (= Cochlioda  ×  Miltonia  ×  Odontoglossum ). A nemzetséget a híres belga orchideagyűjtő és -tenyésztő, Charles Vuylsteke (1844-1927) jegyezte be 1911-ben .
• A hibrid eredetűnek tekintett taxonokat nem kell nothotaxaként megjelölni. Példák:
  • A Digitalis grandiflora  ×  Digitalis purpurea keresztezéséből nyert, homozigóta digitalis tetraploid Digitalis × mertonensis hibridet kívánság szerint Digitalis mertonensisként lehet feltüntetni .
  • A Rosa caninát , a feltételezések szerint ősi hibrid eredetű poliploidot fajként kezelik [13] .

Az AOS szerint 2008. január-márciustól kezdve az × jel és a hibrid nemzetség neve között szóköznek kell lennie [ 14] .
Példa: ×  Rhynchosophrocattleya .

Hibridek a növénytermesztésben

A kultúrnövények új fajtáinak létrehozásakor a hibrideket manuálisan (kézi beporzás, palánkok eltávolítása), kémiai (gametocid) vagy genetikai (ön-inkompatibilitás, hímsterilitás) úton nyerik. Az így kapott komponensek különféle szabályozott keresztezési rendszerekben használhatók. A nemesítő célja, hogy az F1 generációban leghatékonyabb heterózist vagy hibrid vitalitást felhasználva a kívánt terméselőnyt vagy más tulajdonságot érje el a létrejövő generációban, hibridben. Ez a heterózis különösen hangsúlyos a beltenyésztett vonalak közötti keresztezéseknél, de más rendszerekben is előnyös lehet.

A két beltenyésztett vonal egyszeri keresztezésével kapott hibrid általában nagyon egységesnek bizonyul. A heterozigótaság tényének nincs következménye, mivel az F1 generáción túl általában nincs további tenyésztés, és a fajtát a szülői vonalak ellenőrzött kereszteződésének többszöri visszatérése tartja fenn [15] .

Hibridek az állattanban

A hibridek sterilitása

A hibridek sterilitási jelenségei heterogének. Változékonyság mutatkozik a tekintetben, hogy a sterilitás pontosan melyik szakaszban jelenik meg, és melyek a genetikai okai.

A hím öszvérek sterilitásának közvetlen oka a spermatogenezis megsértése a meiózist megelőző szakaszokban ; meiotikus rendellenességek okozzák a hibrid hímek sterilitását a különböző Drosophila fajok (például D. pseudoobscura  ×  D. persimilis ) keresztezésében.

A Haldane-szabályként ismert általánosítás [16] vonatkozik a kétlaki állatok hibridjeinek ivarra korlátozott sterilitására és életképtelenségére . A kétlaki állatok interspecifikus keresztezéséből származó hibrideknek legalább potenciálisan heterogametikus (XY kromoszómát hordozó) és homogametikus (XX) ivarból kell állniuk. Haldane szabálya kimondja, hogy azokban az esetekben, amikor a hibridek sterilitásának vagy életképtelenségének megnyilvánulásában nemi különbségek vannak, gyakrabban figyelhetők meg a heterogametikus, mint a homogametikus nemben. A legtöbb állatban, beleértve az emlősöket és a kétszárnyúakat is, a hímek heterogametikusak. Haldane szabálya alól azonban számos kivétel van.

A fejlődés harmadik szakasza, amelynél a hibrid sterilitás megnyilvánulhat, a gametofiták kialakulása a növényekben. Virágos növényekben a meiózis termékei közvetlenül fejlesztenek gametofitonokat  - pollenszemeket és embriózsákokat -, amelyek kettőtől több magot tartalmaznak, és amelyekben ivarsejtek képződnek. A gametofiták életképtelensége a virágos növények hibrid sterilitásának gyakori oka. A meiózis befejeződött, de a pollen és az embriózsákok normális fejlődése nem következik be.

A genetikai szintű hibrid sterilitás oka lehet genetikai, kromoszómális és citoplazmatikus okok [17] . A génsterilitás a legelterjedtebb és leggyakoribb. A különböző fajokhoz tartozó szülői típusú gének kedvezőtlen kombinációi a hibridekben citológiai rendellenességekhez, fejlődési rendellenességekhez vezethetnek és vezethetnek is, ami megakadályozza az ivarsejtek képződését. A Drosophila hibridek ( D. pseudoobscura  ×  D. persimilis , D. melanogaster  ×  D. simulans stb.) génsterilitásának genetikai elemzése azt mutatja, hogy a sterilitásért felelős gének a szülőfaj összes vagy csaknem összes kromoszómájában lokalizálódnak [18] [ 19] .

A citoplazmatikus és nukleáris gének közötti kedvezőtlen kölcsönhatások az interspecifikus hibridek sterilitásához is vezetnek különböző növény- és állatcsoportokban [20] .

A növény- és állatfajok gyakran különböznek transzlokációkban, inverziókban és egyéb átrendeződésekben, amelyek heterozigóta állapotban félsterilitást vagy sterilitást okoznak. A sterilitás mértéke arányos a független átrendeződések számával: tehát a heterozigótaság egy transzlokáció esetén 50% sterilitást, két független transzlokáció esetén 75% sterilitást ad, stb. A növények sterilitását a gametofiton határozza meg . A kromoszóma-átrendeződések miatti heterozigótákban a meiózis következtében olyan leánymagok képződnek, amelyek bizonyos területeken hiányt és duplikációt hordoznak; funkcionális pollenszemcséket és petesejteket nem nyernek ilyen magokból. Az ilyen típusú kromoszómális sterilitás nagyon gyakori a virágos növények interspecifikus hibridjeinél.

A hibridben a meiózis lefolyását akár genetikai tényezők, akár a kromoszómák szerkezetének eltérései zavarhatják. Mind a gén, mind a kromoszómális sterilitás kifejeződik a meiózis rendellenes lefolyásában. De a meiotikus aberrációk típusai eltérőek. A genetikai sterilitás általános az állati hibrideknél, a kromoszómális sterilitás pedig a növényi hibrideknél. Néhány interspecifikus növényhibrid genetikai elemzése azt mutatja, hogy gyakran egy hibridben egyszerre figyelhető meg kromoszóma- és génsterilitás [17] .

Hibridek megsemmisítése

Azokban az esetekben, amikor egy bizonyos interspecifikus hibrid kellően életképes és szaporodásra képes, utódai generációi jelentős arányban tartalmaznak életképtelen, szubvitalis, steril és félsteril egyedeket. Ezek a típusok szerencsétlen rekombinációs termékek, amelyek interspecifikus hibridizációból származnak. A hibrid utódok erejének és termékenységének ilyen elnyomását hibrid lebontásnak nevezik .  A hibridek elpusztítása az utolsó láncszem a fajok közötti géncsere előtt álló akadályok sorozatában.

A hibridek lebomlása változatlanul megtalálható az interspecifikus hibridek utódaiban a növényekben, ahol könnyebben megfigyelhető, mint a legtöbb állati keresztezésnél [17] .

Hibridek saját nevükkel

• A Bester  (a beluga és a sterlet szavak első szótagjai szerint) egy hibrid, amelyet a Szovjetunióban mesterségesen kaptak egy beluga és egy sterlet keresztezés eredményeként 1952-ben. Szapora, legfeljebb 180 cm hosszú, 30 kg feletti súly [21] .
• A Wolfin egy palackorrú delfin és egy kis kardszárnyú bálna  hibridje .
• A zebroid  egy zebra és egy háziló keresztezése .
• A zebrul  egy zebra és egy szamár keresztezése .
• A bölény a bölény és a bölény  hibridje .
• A káma vagy teve egy púpú teve és egy láma hibridje .
• A Kidas (kidus) a sable és a fenyő nyest hibridje .
• A kardszárnyú bálna  egy nőstény palackorrú delfin és egy hím fekete kardszárnyú bálna hibridje .
• A vörös papagáj  egy akváriumi hal, a sügér család hibridje .
• Leopárd  - egy nőstény afrikai leopárd és egy oroszlán hibridje
• A Leopon  egy hím leopárd és egy oroszlán hibridje.
• A liger  egy oroszlán ( Panthera leo ) és egy tigris ( Panthera tigris ) hibridje.
• A liliger  egy oroszlán ( Panthera leo ) és egy liger hibridje.
• A hinny  egy mén és egy szamár hibridje.
• A mezhnyak a nyírfajd és a siketfajd  hibridje .
• A Motti  az ázsiai és afrikai elefántok hibridje.
• Az öszvér  egy szamár és egy ló keresztezése .
• A Mullard  egy hibrid, amelyet pézsmakacsák és Peking White, Orgpington , Rouen és White Allier kacsák keresztezésével nyernek.
• A Nar egypúpú és kétpúpú tevék  hibridje .
• Peasley (grolar) - a jegesmedve és a barnamedve hibridje [22]
• A Tigrolev  egy tigris és egy oroszlán keresztezéséből származó hibrid.
• A mandzsetta egy fehér nyúl és egy barna nyúl  hibridje .
• A Hainak (Dzo) egy jak és egy tehén hibridje .
• A Honorik egy görény és egy európai nerc  hibridje .
• A Yaglev egy hím jaguár és egy oroszlán  hibridje .
• A Jagopárd a jaguár és a leopárd  hibridje .

Hibridek az Orchidaceae családban

Ugyanazon nemzetség számos faja, sőt a különböző nemzetségek képviselői is könnyen kereszteződnek, és számos további szaporodásra képes hibridet alkotnak. Az elmúlt 100 évben megjelent hibridek többségét mesterségesen, célzott nemesítési munka segítségével hozták létre [23] .

A phalaenopsis és más virágzó orchideák szelekciója két irányban fejlődik: vágásra és cserepes kultúrára.

Néhány mesterséges orchidea nemzetség:

• Brassolaeliocattleya
• Vuylstekeara
• Rhynchosophrocattleya

Lásd még

• Hibridizáció (biológia)
• Chimera
• Rovarhibridek
• Beltenyésztési együttható
• Fajközi terhesség

Jegyzetek

1. ↑ Shcherbakova A. A. A botanika története Oroszországban a XIX. század 60-as évekig (pre-darwini időszak). - Novoszibirszk: Nauka, 1979. - 368 p.
2. ↑ Roberts E., L. kártya (1933). V. Baromfi Világkongresszus, 2 , 353.
3. ↑ 1 2 Morley F., Smith J. (1954). Agric. Gáz. NS Wales" 65 , N. 1, 17.
4. ↑ Saeki J., Kondo K. et al. (1956). "Jpn. J. Fajta. 6 , N. 1, 65.
5. ↑ 1 2 Warren D. (1934). "Genetika" 19 600.
6. ↑ 1 2 Dubinin N.P. , Glembotsky Ya.L. Populációgenetika és szelekció. - M .: Nauka, 1967. - S. 487, 496.
7. ↑ 1 2 3 Dobrynina A. Ya. Moszkvai csirkék és leghornok kölcsönös keresztezései. // Tr. A Szovjetunió Tudományos Akadémia Genetikai Intézete, - M, 1958. - No. 24, p. 307.
8. ↑ Aslanyan M. M. A malacok öröklődésének és embrionális fejlődésének jellemzői nagy fehér sertések és svéd tájfajták keresztezésekor // Nauchn. jelentés magasabb iskolák. - 1962, 4. szám, p. 179.
9. ↑ 1 2 Alexandrov B.V. Röntgenvizsgálat a csigolyák számának változásairól és öröklődési mintáiról a nagy fehér sertések és a tájfajták keresztezésekor // Genetika. 1966. 2. 7. szám, p. 52.
10. ↑ Az ivaros szaporodás térbeli és időbeli mintázata egy hibrid Daphnia fajkomplexumban  (hozzáférhetetlen kapcsolat)
11. ↑ Willie K. Biológia. - M., Mir, 1964. - 678 p.
12. ↑ http://www.floraname.ru/nazvaniya-gibridy/mezhrodovye-gibridy  (elérhetetlen link)
13. ↑ A bécsi botanikai nómenklatúra nemzetközi kódexe (2006) . Letöltve: 2009. november 5. Az eredetiből archiválva : 2012. október 6.. (határozatlan)
14. ↑ Időpont London, Anglia – 2008. május 20. Az RHS Orchid Hybrid Registration (APOHR) találkozója. Az eredetiből archiválva : 2010. december 24.
15. ↑ Útmutató az új típusokhoz és fajokhoz . Az Új Növényfajták Védelmének Nemzetközi Szövetsége (UPOV). 2002  (nem elérhető link)
16. ↑ Feldman G. E. John Burdon Sanderson Haldane 1892-1964. II. fejezet Archiválva : 2016. október 6. a Wayback Machine -nél . - Moszkva: Nauka, 1976.
17. ↑ 1 2 3 Grant V. Az élőlények evolúciója. - M .: Mir, 1980. - 480 p.
18. ↑ Dobzhansky Th. Genetika és a fajok eredete, 1., 2. és 3. kiadás. – New York: Columbia University Press, 1951
19. ↑ Dobzhansky Th. Az evolúciós folyamat genetikája. – New York: Columbia University Press, 1970.
20. ↑ Grun P. Citoplazmatikus genetika és evolúció. – New York: Columbia University Press, 1976.
21. ↑ Babaev A. A., Vinberg G. G., Zavarzin G. A. et al. Biological Encyclopedic Dictionary / Gilyarov M. S. - M . : Sov. Enciklopédia, 1986.
22. ↑ Grizzly medvék népesítik be Manitobát - Tudomány és technológia - Biológia - Compulenta (elérhetetlen link) . Letöltve: 2011. szeptember 11. Az eredetiből archiválva : 2010. április 18.. (határozatlan) 
23. ↑ Jezhek Zdenek , Orchideák. Illusztrált enciklopédia. - Labirintus Kiadó, 2005.

Linkek

• Hibrid / D. M. Shcherbina // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.

Szótárak és enciklopédiák	nagy kínai Nagy norvég Nagy Szovjet (1 kiadás) Nagy Szovjet (1 kiadás) Brockhaus és Efron Britannica (online) Modern Ukrajna
Bibliográfiai katalógusokban	GND : 4026279-0 J9U : 987007556070105171 LCCN : sh85124778 NDL : 00574585