Nem kromoszómális öröklődés

Nem kromoszómális öröklődés – a sejtmagon kívül lokalizált gének  több generációban történő átadása . A nem kromoszómális öröklődést gyakran összetett hasadási minták jellemzik, amelyek nincsenek összhangban Mendel törvényeivel . Gyakran ezt a fajta öröklődést citoplazmatikus öröklődésnek is nevezik , ami nem csak magában a citoplazmában , hanem saját DNS - sel rendelkező sejtszervszervekben ( plasztidok , mitokondriumok ), valamint idegen genetikai elemek (pl. például a vírusok ), ebből következik, hogy meg kell különböztetni a megfelelő citoplazmatikus öröklődéstől , amelyben az örökletes tulajdonságokat nem az organellumok, hanem maga a citoplazma határozza meg [1] .

Plasztid öröklődés

A plasztiszok öröklődésének legjellemzőbb példája az éjszakai szépség ( Mirabilis jalapa ) tarkaságának öröklődése. Ezt a folyamatot a 20. század elején K. Correns (1908) tanulmányozta. Hasonló vizsgálatokat végzett Erwin Baur (1909) [2] , de muskátli ( Geranium ) növényeken .

Egyes éjszakai szépségnövények zöld levelein plasztidoktól mentes vagy hibás plasztidokat tartalmazó, hibás területek találhatók – fehér vagy sárga foltok, amelyekben nincs klorofill . Ha egy zöld anyanövényt egy tarkaval keresztezünk, minden utód normális. Ha azonban egy klorofillmentes hajtás virágait anyaformának vesszük, és egy normál hajtás pollenjével beporozzuk , akkor az F 1 -ben csak a klorofillmentes formák jelennek meg , amelyek a fotoszintézis képtelensége miatt gyorsan elpusztulnak . Ha egy tarka hajtás virágait zöld formájú pollennel beporozzuk, az F 1 normál, tarka és klorofillmentes formákat is tartalmaz [2] .

A tarkaság öröklődése az éjszakai szépségben az anyai öröklődés egyik példája . Az, hogy a leszármazottnak milyen kloroplasztiszai lesznek, teljes mértékben az határozza meg, hogy az anyanövény milyen kloroplasztiszokat ad át neki. Egy normál anyanövényben nem minden kloroplaszt hibás, így az utódok levelei zöldek lesznek. Ha az anyahajtás hibás kloroplasztokat hordoz, akkor F 1 -ben minden levél mentes lesz a klorofilltól. A tarka anyanövény mind a normál, mind a hibás kloroplasztiszokat átadhatja leszármazottjának (mivel a modern koncepciók szerint a kloroplasztiszok véletlenszerűen oszlanak el a leánysejtek között a citoplazmaosztódás során), ezért mindhárom lehetőség lehetséges egy tarka anyai formát egy normálissal keresztezni. egy az utódokban, és a kölcsönös keresztezés során minden növény zöld lesz. Ugyanakkor az, hogy az apai forma mely kloroplasztiszokat közvetíti, az nem játszik szerepet az utód fenotípusának meghatározásában [2] .

De ha az éjszakai szépségplasztiszokat csak az anyanövény terjeszti, akkor a tűzfűben ( Epilobium ) csak az apai növény (az ilyen apai öröklődés sokkal ritkábban fordul elő, mint az anyai). Terjesztheti mindkét szülő egyformán, vagy túlnyomórészt az apai növény, mint a muskátli esetében. Ennek oka a petesejt és a spermium által a zigótába bevitt citoplazma (és ennek következtében a plasztidok) mennyisége [2] .

Mitokondriális öröklődés

A mitokondriumok a kloroplasztokhoz hasonlóan saját genomot tartalmaznak , amelyet egy körkörös DNS-molekula képvisel. A legtöbb többsejtű szervezetben a mitokondriális DNS anyai öröklődésű. Ez egyrészt annak köszönhető, hogy a petesejt sokszor több mitokondriumot tartalmaz, mint a spermium , másrészt a megtermékenyítés után a spermium mitokondriumai lebomlanak [3] . Ennek ellenére a mitokondriumok hím öröklődését leírták egyes állatoknál, például kagylóknál [4] , egyes rovaroknál [5] ; egyedi esetek emlősök esetében is ismertek [6] . A mitokondriális genom számos fehérjét kódol, amelyek részt vesznek a Krebs-ciklusban , a zsírsavak β-oxidációjában és különösen az oxidatív foszforilációban . A mitokondriális genomot érintő mutációk gyakran vezetnek különféle betegségek kialakulásához, mivel megzavarják a sejt energiacseréjét, sőt akár halálához is vezethetnek. A mitokondriális betegségek okainak tanulmányozása terén tett előrelépés ellenére a mai napig gyógyíthatatlanok [7] .

Citoplazmás hímsterilitás

A citoplazmatikus hímsterilitás olyan tulajdonságok öröklődése, amelyek korlátozzák vagy semmissé teszik a hím növények termékenységét (például hibás virágpor képződése vagy akár teljes hiánya, virágmorfológiai jellemzők stb. miatt), az anyai típus szerint a citoplazmán keresztül. . Megjegyzendő, hogy általában a növények hímsterilitását a megfelelő nukleáris gén recesszív allélja is meghatározhatja [8] . A citoplazmatikus hímsterilitás jelenségét 20 különböző családból több mint 150 növényfajnál írták le, különösen olyan gazdaságilag fontos növényfajoknál, mint a kukorica , búza , rozs , cirok , cukorrépa , napraforgó , bab , sárgarépa , hagyma [9 ] .

A citoplazmatikus hímsterilitás az mtDNS mutációinak köszönhető. A citoplazmatikus hímsterilitás sok esetben új kiméra gének megjelenése figyelhető meg, amelyek egy mitokondriális gén és a nukleáris vagy kloroplasztisz genomból bevitt szekvenciák fúziójából származnak [9] .

A kukoricának van egy speciális nukleáris génje , az úgynevezett termékenység-helyreállító ( Rf/rf ). Domináns állapotban a citoplazmában a sterilitási faktor jelenlétében is biztosítja a normális termékeny növény fejlődését, a recesszív allél pedig a normál citoplazmában a szaporodási funkciót befolyásolja. Ezért csak azok a növények lesznek sterilek, amelyek homozigóták a recesszív allél rf -re, és sterilitási faktorral rendelkeznek a citoplazmában [8] .

Kukoricában ( Zea mays ) a hímsterilitás plazmogének (azaz citoplazmatikus faktorok) pleiotróp hatást fejtenek ki: csökken a levelek száma, csökken bizonyos betegségekkel szembeni rezisztencia [10] .

A pollentermékenység helyreállításának jelenségét a gyakorlatban a kukorica heterotikus kettős sorközi hibridjeinél alkalmazzák . Mivel a kukorica önmagával kompatibilis, az önbeporzás kizárása érdekében egyes növényeknek le kellett szakítaniuk a hím szárakat , azaz kizárólag nőstényré kellett őket tenni. Tehát a Cyt S rf / rf hibridek (Cyt S  steril citoplazma, Cyt N  normál citoplazma) jelentenek megoldást erre a problémára, mivel citoplazmatikus hímsterilitásukkal rendelkeznek, és nem képesek öntermékenyítésre [8] .

Megfelelő citoplazmatikus öröklődés

Egyes esetekben maga a citoplazma képes meghatározni az öröklött tulajdonságokat, de a tulajdonság öröklődése instabil, és egy vagy több generáció alatt elhalványul [11] .

A helyes citoplazmatikus öröklődés leghíresebb példája a tavi csigában a héj alakjának öröklődése . Lehet jobbkezes ( D , domináns) vagy balkezes ( d , recesszív). Ugyanakkor maga a puhatestű genotípusa nincs hatással a héj alakjára. Ezt az anyai szervezet tulajdonságai határozzák meg, nevezetesen a tojás citoplazmája, amely meghatározza a héj csavarodásának irányát (a citoplazmának éppen ezeket a tulajdonságait határozza meg a D gén). Ebben az esetben egy dd genotípusú anyai szervezetben minden utód balkezes lesz, Dd vagy DD genotípus esetén pedig minden utód  jobbkezes, még akkor is, ha magának balkezes héja van [12] [11] .

Citodukció

A citodukció a citoplazmatikus örökletes faktorok független átvitele az élesztősejtek párosodása során [13] . Ebben az esetben egy heterokarion stádium képződik, bár rövid , vagyis amikor a szülők két haploid magja egyidejűleg létezik egy kevert citoplazmájú sejtben . A zigóták 99%-ában a sejtmagok utólag egyesülnek, a zigóták 1% -ánál azonban nem fordul elő karyogámia , és haploid sejteket rügyeznek, amelyeknek kevert citoplazmája és egyik vagy másik szülő magja. Az ilyen bimbózó sejteket citoduktánsoknak nevezzük [14] .

Az extrakromoszómális genetikai elemek öröklődése

A sejtben a magon, a mitokondriumokon és a plasztidokon kívül olyan genetikai elemek is lehetnek, amelyek számára nem kötelező - plazmidok , vírusszerű részecskék, endoszimbionták ( baktériumok vagy egysejtű algák, pl. chlorella ). Ha jelenlétüket fenotípusos eltérések kísérik egy közönséges sejttől vagy szervezettől , akkor a hibridológiai elemzés nyomon követheti ezeknek a különbségeknek az öröklődését, és így magának a genetikai elemnek az öröklődését [15] .

Példa erre a Paramecium csillók és specifikus genetikai ágensek – kappa részecskék – kölcsönhatása . A kappa részecskékkel fertőzött csillók fenotípusosan különböznek a normál egyedektől. Például a Paramecium aurelia gyilkos vonalai a paramecin toxint választják ki , önmagukra ártalmatlanok, de halálosak más csillók számára. Megállapítást nyert, hogy a gyilkos paramecium citoplazmája kappa részecskéket - Caudobacter taeniospiralis baktériumot - tartalmaz (ezek mesterséges táptalajon, csillóssejteken kívül is tenyészthetők). Normális esetben a kappa-részecskék nem konjugációval kerülnek átadásra, mivel ez magok cseréjével jár , nem citoplazmával. Ha azonban a konjugáció késik, amikor a citoplazma is átkerülhet, a kappa részecskék átjuthatnak érzékeny partnerekbe. Azt találták, hogy a kappa részecskék citoplazmában való megőrzése és a paramicinnel szembeni rezisztencia három nukleáris gén domináns állapotától függ [15] .

Egyes jelek megjelenése, vagy éppen ellenkezőleg, megnyilvánulásuk visszaszorítása összefüggésbe hozható vírusok, transzpozonok (genetikai elemek, amelyek megváltoztathatják lokalizációjukat a genomban ), episzómák (bakteriális sejt esetén) jelenlétével a sejtben. és egyéb extrakromoszómális genetikai elemek. Az ilyen elemek természetüktől függetlenül mindig átkerülnek a szülősejtekből a gyermeksejtekbe [15] .

Fehérje öröklődés

A prionok fehérje fertőző ágensek,  amelyek különböző neurodegeneratív betegségeket okoznak emberekben és más állatokban . A fehérjeszerű fertőző ágensek felfedezése a 20. század végén csak első pillantásra rázta meg a molekuláris biológia központi dogmáját . Valójában a prionok nem képesek önreplikációra . A prionfehérje legalább két konformációban létezhet: fertőző és normál. Elsődleges szerkezetük azonos. A szervezetbe kerülve a fertőző fehérje a saját képére és hasonlatosságára hajtogatja az újonnan szintetizált homológ fehérjéket a térben. Ez a fertőző kezdetük [16] .

Emlősökben a prionok nem öröklődnek, de a gombákban - Saccharomyces élesztő és Podospora anserina - van egy prion (fehérje) öröklődés jelensége . Így prion öröklődési mechanizmusuk a megfelelő citoplazmatikus öröklődés legszembetűnőbb példája [16] .

A nem kromoszómális öröklődés kritériumai

A kromoszómális és a nem kromoszómális öröklődés különböző típusai közötti különbségtétel érdekében általában értékeléseket és technikákat alkalmaznak, nevezetesen:

Jegyzetek

  1. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , p. 270-300.
  2. ↑ 1 2 3 4 Inge-Vechtomov, 2010 , p. 270-274.
  3. ↑ Chencov Yu. S. Általános citológia. - 3. kiadás - Moszkvai Állami Egyetem, 1995. - 384 p. — ISBN 5-211-03055-9 .
  4. ↑ Hoeh WR, Blakley KH, Brown WM A heteroplazma a Mytilus mitokondriális DNS korlátozott biszülői öröklődését sugallja  //  Science : Journal. - 1991. - 1. évf. 251 . - P. 1488-1490 . - doi : 10.1126/tudomány.1672472 . — PMID 1672472 .
  5. ↑ Kondo R., Matsuura ET, Chigusa SI A Drosophila mitokondriális DNS apai átvitelének további megfigyelése PCR szelektív amplifikációs módszerrel   // Genet . Res. : folyóirat. - 1992. - 1. évf. 59 , sz. 2 . - P. 81-4 . — PMID 1628820 .
  6. ↑ Gyllensten U., Wharton D., Josefsson A., Wilson AC A mitochondrial DNA apai öröklődése egerekben   // Nature . - 1991. - 1. évf. 352. sz . 6332 . - P. 255-257 . - doi : 10.1038/352255a0 . — PMID 1857422 .
  7. ↑ I. O. Mazunin, N. V. Volodko, E. B. Starikovskaya, R. I. Sukernik. A mitokondriális genom és az emberi mitokondriális betegségek  // Molekuláris biológia. - 2010. - T. 44 , 5. sz . - S. 755-772 .
  8. ↑ 1 2 3 Inge-Vechtomov, 2010 , p. 276-278.
  9. ↑ 1 2 Zakharov-Gezekhus I. A. Citoplazmatikus öröklődés  // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2014. - T. 18 , 1. sz . - S. 93-102 .
  10. ↑ V.V. Efremova, Yu.T. Aistova. Genetika: tankönyv mezőgazdasági egyetemek számára. - Rostov-on-Don: Phoenix, 2010. - S. 139. - 248 p. — ISBN 978-5-222-17618-4 .
  11. ↑ 1 2 Inge-Vechtomov, 2010 , p. 295-297.
  12. ↑ A bal anya jobb gyermekei . Letöltve: 2013. március 8. Az eredetiből archiválva : 2013. május 7..  (Hozzáférés: 2013. március 8.)
  13. ↑ Humánbiológiai Tudásbázis: Citodukció . Letöltve: 2013. március 8. Az eredetiből archiválva : 2013. április 3.  (Hozzáférés: 2013. március 8.)
  14. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , p. 287-289.
  15. ↑ 1 2 3 Inge-Vechtomov, 2010 , p. 289-291.
  16. ↑ 1 2 Inge-Vechtomov, 2010 , p. 298-299.
  17. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , p. 299-300.

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák