Nem fotokémiai oltás

A nem fotokémiai kioltás  egy olyan mechanizmus, amely megvédi a fotoszintetikus berendezést a növények és algák által használt nagy intenzitású fénytől [1] . A folyamat lényege, hogy a szingulett gerjesztett klorofill többletenergiáját abszorbeálja (kioltja) egy akceptormolekula, majd ezt a molekulát megnövelt belső konverzióval alapenergia-állapotba állítja . A belső átalakulás következtében a többlet gerjesztési energia hő formájában disszipálódik, azaz molekuláris rezgésekre (nem sugárzó átmenet) költik el. Szinte minden fotoszintetikus eukarióta (algák és növények) és cianobaktériumok nem fotokémiai kioltással rendelkeznek . Segít a fotoszintetikus berendezés szabályozásában és védelmében olyan körülmények között, ahol több fény nyelődik el, mint amennyi közvetlenül a fotoszintézisben felhasználható [2] .

Folyamat

Amikor egy klorofill molekula elnyeli a fényt, az S 0 alapállapotból az első szingulett gerjesztett állapotba vagy S 1 -be lép át . A gerjesztett állapot energiáját háromféleképpen lehet elkölteni:

  1. Förster-rezonáns transzferrel egy másik klorofill-molekulára átvitel. A gerjesztési energia egy köztes klorofillláncon keresztül jut el az I. vagy a II . fotorendszer reakcióközpontjának fő pigmentjeihez ( P 680 vagy P 700 ) , ahol elsődleges töltésleválasztásra (fotokémiai kioltásra) használják fel.
  2. Egy molekula úgy térhet vissza gerjesztett állapotból alapállapotába, hogy energiát bocsát ki hő formájában (nem fotokémiai kioltás).
  3. Egy molekula sugárzás útján, foton kibocsátásával ( fluoreszcencia ) térhet vissza gerjesztett állapotból alapállapotába.

Nagy fényintenzitás esetén a reakciócentrumok telítettsége következik be, így az elnyelt fény nem teljes mértékben használható fel a CO 2 fotoszintetikus rögzítésére , a felesleges energia a fotoszintetikus apparátus tönkremeneteléhez vezet reaktív oxigénfajták hatására . Emiatt a fénygyűjtő rendszerek speciális mechanizmusokkal rendelkeznek a gerjesztési energia feleslegének elvezetésére. Ez a többletenergia a klorofill szingulett gerjesztett állapotának élettartamának növekedéséhez vezet , ami növeli annak valószínűségét, hogy a klorofill hosszú életű triplett állapota interkombinációs átalakuláson keresztül kialakul . A hármas klorofill egy erős fényérzékenyítő , amely gerjesztési energiát ad át molekuláris oxigénnek, hogy szingulett oxigént képezzen , ami oxidatív károsodást okozhat a fotoszintetikus berendezés és a tilakoid membrán pigmentjeiben, lipidjei és fehérjéiben . A probléma leküzdésére egy nem fotokémiai kioltásként ismert fényvédő mechanizmust alkalmaznak, amely a gerjesztési energia feleslegének hővé alakításán alapul. Fokozott megvilágítás mellett a protonok koncentrációja a kloroplaszt lumenében nő, ami a fénygyűjtő komplexek fehérjéinek protonálódásához vezet. A II. fotorendszer fénygyűjtő fehérjéiben konformációs változások következnek be, ami klorofilljuk átorientációjához és az energiavándorlás hatékonyságának csökkenéséhez vezet. Ezen konformációs átrendeződések hatására ezeknek a fehérjéknek egy része aktívan megköti a zeaxantint , ami "kioltó komplexek" kialakulását eredményezi. A fotorendszerek makromolekuláris komplexeinek szerkezetében átrendeződés és változások következnek be, ebben a folyamatban fontos szerepet játszik a II . fotorendszer PsbS alegysége . A lumen savasodása szintén serkenti a karotinoid violoxantin zeaxantinná történő átalakulását (az úgynevezett xantofil ciklust ) [5] .

A nem fotokémiai kioltás mérése

A nem fotokémiai kioltást a klorofill fluoreszcenciájának csökkenésével mérjük. Ehhez erős fényimpulzust használnak a fotokémiai kioltás ideiglenes telítésére, ezáltal kiegyenlítve annak hozzájárulását az általános megfigyelt kioltáshoz. Az impulzus során a fotokémiai kioltás hiánya miatt a fluoreszcencia eléri a maximumot, amit fluoreszcencia maximumnak vagy .

A klorofill fluoreszcenciája könnyen mérhető egy hordozható fluorométerrel. Egyes áramlásmérők képesek automatikusan kiszámítani a nem fotokémiai és fotokémiai kioltási együtthatókat (beleértve a qP - fotokémiai fluoreszcencia kioltást, qN - nem fotokémiai fluoreszcencia kioltást, qE - energiafüggő kioltást), valamint a világos és sötét adaptációs paramétereket (F 0 , F m ). és F v /F m ) [6] .

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Horton Péter; V. Ruban Sándor. A fotoszintézis szabályozása stressz alatt: A fotorendszer II fénygyűjtő antennájának molekuláris tervezése: fotoszintézis és fotovédelem  //  Journal of Experimental Botany  : folyóirat. - Oxford University Press , 2005. - április ( 56. kötet , 411. szám ). - P. 365-373 . doi : 10.1093 / jxb/eri023 . — PMID 15557295 .
  2. ↑ Krishna K. Niyogi, Xiao-Ping Li, Patricia Müller. Frissítés a fotoszintézisről: nem fotokémiai kioltás. A Response to Excess Light Energy  (angol)  // Plant Physiol  : Journal. - 2001. - április ( 125. évf. , 4. sz.). - P. 1558-1566 . - doi : 10.1104/pp.125.4.1558 . — PMID 11299337 .
  3. ↑ Masahiro Tamoi, Miki Nagaoka, Yoshiko Miyagawa és Shigeru Shigeoka. A fruktóz-1,6-biszfoszfatáz és a szedoheptulóz-1,7-biszfoszfatáz hozzájárulása a fotoszintetikus sebességhez és a szénáramláshoz a transzgenikus növények Calvin-ciklusában  //  Plant & Cell Physiology : folyóirat. - 2006. - 20. évf. 29 , sz. 10 . - P. 380-390 . - doi : 10.1093/pcp/pcj004 .
  4. ↑ Christian Spilling. A dinoflagellaták sűrű jég alatti virágzása a Balti-tengerben, amelyet potenciálisan korlátozhat a magas pH-érték  //  Journal of Plankton Research : folyóirat. - 2007. - Vol. 29 , sz. 10 . - P. 895-901 . - doi : 10.1093/plankt/fbm067 .
  5. ↑ Patricia Müller, Xiao-Ping Li és Krishna K. Niyogi. Nem fotokémiai kioltás. A Response to Excess Light Energy  (angol)  // Plant Physiology : Journal. - 2001. - április 1. ( 125. évf. , 4. sz.). - P. 1558-1566 .
  6. ↑ I.B. POLYAKOVA Fotoszintézis és szabályozása