Leveles mohák

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2020. április 18-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 2 szerkesztést igényelnek .
Leveles mohák
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:NövényekAlkirályság:zöld növényekSzuper osztály:bryofitákOsztály:BryofitákOsztály:Leveles mohák
Nemzetközi tudományos név
Bryopsida ( Limpr. ) Rothm.
Alosztályok
lásd a szöveget

Leveles mohák , vagy bry moha , vagy bryopsida ( lat.  Bryópsida ) - a mohák osztálya . Más moháktól eltérően a leveles mohák gametofita teste szárra és levelekre tagolódik .

A levélmoha osztály a mohák legnagyobb osztálya, amely az összes faj 95%-át tartalmazza . Körülbelül 11 500 fajt foglal magában, amelyek világszerte nőnek.

Épület

Sztem

A levélszárú mohák szára ( caulidium ) mindig jelen van, levelekkel borítva. A szaporítószervek a szár tetején ( akrokarp vagy csúcstermő mohák) vagy oldalain ( pleurocarp vagy kétlábú mohák ) helyezkednek el. Az akrokarp mohák függőleges szárúak ( ortotrop mohák), a pleurocarp mohák vízszintes szárúak ( plagiotróp mohák), fekvő, függő vagy lebegő szárúak. Valójában a plagiotróp mohákban a szaporítószervek a megrövidült oldalhajtások tetején helyezkednek el, így az akrokarp és pleurocarp mohákra való felosztás formális, és számos átmeneti formát tesz lehetővé.

Keresztmetszetében a szár kerek, néha ovális, szögletes vagy bordázott. Lehet, hogy homogén sejtekből származik , de a legtöbb mohában differenciált sejtekből áll. Ez utóbbi esetben mechanikai szövetből kéreg vagy szkleroderma képződik, amelyen belül van a fő, vezető szövet . A belső kéreg elhalt sejtjei az epidermisz külső részén alakulnak ki , egy vagy több elhalt sejtréteg, élő tartalom nélkül, amelyek a víz visszatartását szolgálják.

A mechanikai szövetet szteroidok alkotják  - hosszúkás, keskeny, prosenchymalis sejtek. Általában sárgás, barna, vörös-barna, lila vagy majdnem fekete színűek. A szteroidok falai vastagok, néha egészen addig, amíg a lumen szinte teljesen el nem tűnik. A falak belső részein vízvezető pórusok vannak. A fal belső felületén papilláris kinövések alakulhatnak ki, amelyek sűrű hálózatban nőnek be a sejtüregbe. Víz tárolására szolgálnak , hogy a sejtek megduzzadjanak. A belső kéreg fő funkciója a szár erősítése.

Egyes mohákban a kéreg külső rétegét hialoderma sejtek alkotják - kloroplasztiszok nélkül , vékony, átlátszó falakkal és széles lumennel.

A szár epidermiszében lévő sztómák minden leveles mohában hiányoznak. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy valójában a moháknak nincs szükségük rájuk, mivel hiányzik a valódi szövetszövet, amely megköveteli a felszívódási és kiválasztási folyamatok szabályozását. Mind a víz felszívódását, mind annak elpárologtatását a gametofiton teljes felülete azonnal végrehajtja.

Minél mélyebb, annál kevésbé vastagok a kéreg sejtjeinek falai, amelyek fokozatosan átjutnak a fő szövetbe . Ritkábban a kéreg élesen elhatárolódik az alatta lévő szövettől ( Meesia longiseta ). A fő szövet homogén parenchimasejtekből áll , amelyek bőségesen tele vannak citoplazmával , kloroplasztiszokkal, keményítővel , zsíros olajokkal . Keresztmetszetben a sejtek gyakran kollenchimatikusan (a sarkokon háromszög alakú duzzanat formájában) megvastagodnak. A fő szövet biztosítja a fotoszintézist , víz, keményítő és olajtartalékok, valamint szekréciós termékek ( kalcium-oxalát ) tárolására szolgál. A fő szövet fő funkciója a vízvezetés.

Néha a fő szövetben kis, vékony falú sejtek csoportjai lehetnek, amelyek a szárban levélereket , levélnyomokat folytatnak . Egyesek a szár fő szövetében végződnek, és nem érik el a központi köteget (ún. hamis levélnyomok), mások a központi köteghez kapcsolódnak ( valódi levélnyomok). A valódi levélnyomok szövetekre ( splachnum ) különböztethetők meg.

A központi köteg , vagy vaszkuláris köteg , a szár tengelye mentén fut, megnyúlt, ferde keresztirányú válaszfalakkal, többnyire vékony falú, keskeny lumenű sejtekből áll. Néha a központi köteg sejtjei vastag falúak és foltosak ( Dicranum scoparium , Hypnum spp .). Általában a vezető nyaláb egyértelműen elhatárolódik az alatta lévő szövettől. A központi gerenda biztosítja a víz vezetését és annak megőrzését. Nem áll rendelkezésre minden fajban és nemzetségben. Központi köteg hiányában funkcióit a teljes szárat kitöltő fő szövet látja el.

A szár bármely felszíni sejtjéből szőrszerű képződmények alakulhatnak ki - rizoidok . Ezek egysoros többsejtű szálak barna, lila vagy vöröses hosszirányú hüvelyekkel és ferde keresztirányú válaszfalakkal. A rizoidok segítségével a mohák az aljzathoz tapadnak, és adszorbeálják a vizet a környezetből. Ezenkívül a rizoidok képesek a fotoszintézisre. A szár teljes felületén alakulnak ki, de leggyakrabban az álló szár tövében vagy a hasban, a szubsztrátum felé fordulva, a kúszó vagy fekvő szár oldalán. Néha a rizoidok az egész szárat vastag filccel borítják, világos vagy barna, lila vagy vöröses színű. Egyes mohákban a rhizoidok hosszú szálakká csavarodnak.

A rhizoid filc felemeli a vizet a talajból , és hosszú ideig megtartja a rizoidok és a növény közötti kapilláris térben. A vízi mohák rizoidjai az aljzathoz tapadnak, az adszorbeáló funkció nem annyira fontos számukra. A megbízhatóbb rögzítés érdekében a vízi mohák rizoidjainak végein villás ágak vannak kialakítva, amelyek néha párnákká fonódnak össze. A táplálkozás és a világítás megváltoztatásával a rizoidok zöld másodlagos protonémává válhatnak .

A szár tetején, a levelek hónaljában, azon a helyen, ahol a levelek elhagyják a szárat, a növekedés során több sejtből álló fonalas képződmények jelennek meg - klub alakú szőrszálak. Terminális sejtjük nyálkát választ ki, amely megvédi a szár növekedési pontjait a kiszáradástól.

Egyes kétlábú moháknál a száron szárkinövések fejlődnek ki - parafillia ( görögül para  - közel, görög phyllon  - levél). Zöldek, fonalas vagy levélszerűek, egyszerűek vagy elágazóak. Néha a parafilliák olyan sűrűn nőnek, hogy vastag zöld filcbe burkolják a szárat. A parafillia formái sokféle formát ölthetnek, sorrend nélkül helyezkednek el a száron. Soha nincs erejük. Nemcsak vizet vezetnek és megtartanak, hanem a fotoszintézis funkcióját is ellátják. A filiform parafilliák a szárhoz egy, a levél alakúak pedig két vagy több alapsejttel kapcsolódnak.

A szár soha nem ágazik ketté. Az oldalhajtások mindig a főhajtáson, a levél alatt képződnek, a hónaljban soha.

A mohák elágazásának két fő típusa van: szimpodiális és monopodiális.

Az akrokarp mohák főként szimpoidálisan ágaznak el. Az elágazás gyenge, általában csak a felső részen. Az újítások , azaz új oldalágak a szaporítószervek alatt képződnek és a fő szár felé nőnek, felül ismét gametangát adhatnak.

Az elágazás történhet szimpoidális típus szerint (a hajtások egyenként jelennek meg), a villás típus szerint (páros hajtások) vagy a köteg típus szerint (több hajtás egyszerre). A villás és kötegelt elágazás itt a szimpoidális elágazás speciális esete, ahol egyszerre két vagy több újítás jelenik meg. A fő szár elhalása után az újítások gyökeret verve önálló növényekké válnak.

A kétlábú moháknál a szárak monopodiálisan ágaznak el. Kifejezett főhajtás van, amelyből oldalágak indulnak el. A szár mindkét oldalán emelkedő ( akropetális ) sorrendben jelennek meg az ágak. Minél fiatalabb a hajtás, annál közelebb van a csúcshoz. Az új ágak gyengén nőnek, mert a főhajtás hosszú ideig nem hal el, és tovább növekszik.

Az ágak primordiumainak helyes váltakozása mellett a szár elágazása szárnyas; ismételt elágazással (második és harmadik rendű ágak kialakulása oldalsó hajtásokon) - kétszeres vagy háromszoros elágazás.

A hajtások növekedése és az ágak fejlődése mind a csúcstermő, mind a kétlábú mohák esetében a fő szár növekedési pontjától függ. Ha eltávolítja a szár tetejét, akkor az alvó rügyek hajtásokká fejlődnek.

Levelek

A levelek ( phyllidia vagy phylloids ) mindig nyelesek, levélnyélek, általában a szárhoz keresztirányban kapcsolódnak, mindig spirálisan helyezkednek el, három-öt sorban, esetenként kétsorosak. Soha nem ellentétes vagy kanyargós. Növekvő sorrendben. A levelek egy kétoldali csúcsi sejt osztódásával jönnek létre, amelyből mindkét oldalról szegmenseket választanak el. A szegmenseket mindig csak egy síkban osztják fel partíciók. A levél csúcsnövekedésének megszűnésével végső méretét a tövénél történő interkaláris növekedés éri el.

A száron való elhelyezkedésük szerint alsó, középső és integumentárisra oszthatók.

Szárlevelek - medián, a szár középső és felső részén található. A legtöbb moha áglevelei alakjukban nem különböznek a szárlevelektől, csak kisebb méretben. De egyes moháknál az ágakon lévő levelek más formát ölthetnek, mint a főhajtáson. Nagyon közel helyezkednek el egymáshoz, és a szár teljes leveles felületét lefedik.

A reproduktív szerveket fedőlevelek veszik körül, általában jóval nagyobbak, mint a szárlevelek, formájukban és gyakran szerkezetükben, néha színükben is különböznek tőlük. Az archegoniumot körülvevő integumentáris leveleket pericheciálisnak , az antheridiumot körülvevő integumentáris leveleket perigoniálisnak nevezzük .

Alsó levelei erősen redukáltak, sokkal kisebbek, mint a szár levelei, pikkelyesek. A szár alsó föld feletti vagy föld alatti részén fejlődnek ki rizómákkal rendelkező mohákban. Gyakran nincs klorofill.

A mohák levelei egyszerűek, épek, szélük mentén fűrészesek és nagyon ritkán mélyen tagoltak. A levéllemez leggyakrabban egyrétegű, ritkábban teljesen vagy részben kétrétegű vagy többrétegű. A tányér lehet lapos, csésze alakú, kanál alakú, barázdált, hajtogatott, szálkás, csíkos vagy hullámos. A felület lehet sima és fényes, vagy bársonyos és fénytelen. A levélsejtek kloroplasztiszokban gazdagok és a fotoszintézis funkcióját látják el . Az ér, ha egyáltalán kialakult, a levél közepén fut le, és vastag falú, hosszúkás sejtekből áll. A levél mechanikai megtartása mellett a véna biztosítja a képlékeny anyagok és a víz átjutását. Hámlás, sztóma a levélen soha nem fordul elő.

A levéllemezben megkülönböztetik a tövet, a tetejét, a szélét, a szegélyt, a szárnyakat és a füleket.

Az alap az a hely, ahol a levél a szárhoz kapcsolódik. A másik végét hegynek nevezzük. A levélalap sarkain levélszárnyak vagy levélfülek alakulnak ki. A fülek alakjában, színében és méretében élesen különböznek a többi sejttől, és a víz megőrzését szolgálják. A levél határát hosszú és keskeny sejtek alkotják, amelyek egy vagy több sorban helyezkednek el a levél szélén.

A levelek alakja nagyon változatos - a lekerekítetttől a szubuláltig. A leggyakoribb formák a következők:

A levelek széleinek szerkezete változatos. Elfordulás, hajlítás vagy visszahajlás esetén a lap széle mikroszkopikus méretű üregeket hoz létre, ahol a kapilláris víz visszatartja. A levél széle az időszakos szárazságban élő mohára jellemző , mivel védő funkciót lát el, megvédi a levelet a kiszáradástól.

A levélsejtek két fő típusból állnak: parenchimatikus  - általában lekerekített vagy sokszögű (gyakran négyzet alakú és hatszögletű), közel azonos hosszúságú és szélességű, valamint prosenchimatikus  - keskeny, hosszúkás, egyenes, csavart, féreg alakú, hegyes, egymást átfedő végekkel. A levéllemez sejtjei ritkán azonosak. A levél felső része általában vastag falú parenchymás kissejtekből áll, néha mammillózból (kúp alakú sejtkinövésekből a sejthártyák megvastagodása nélkül) vagy papillózból. Az alap cellái mindig valamivel nagyobbak, és alakjukban élesen különböznek a felső celláktól.

A papillák (a sejtfal megvastagodása) leginkább a brie-mohákra jellemzőek . Nagymértékben növelik a cella szívófelületét , hozzájárulnak a gyorsabb vízfelvételhez és a cellán belüli elvezetéshez. Különösen gyakran a papillák a száraz és erősen megvilágított helyeken növekvő mohák sejtjein alakulnak ki, de elterjedtek a túlzott nedvesség mellett növekvő mohák sejtjein is.

Számos szisztematikusan távoli mohacsoportban az asszimilatív és a víztartó levélelemek egyértelmű elkülönülése nyilvánul meg.

A felső termésű moháknál a levélér általában egyszerű, el nem ágazó. A kétlábú moháknak teljesen eltérő erei lehetnek, vagy egyáltalán nem lehetnek, még ugyanazon család képviselőinél is. A véna lehet egyszerű - egy sávban; kettős, közvetlenül a lap aljától két sugárra vált; villás - egyszerű ér rövid ágakkal.

A legtöbb esetben az ér csak a levél alsó oldalán fut, és csak néhány mohánál van a felső oldalon. A véna alsó oldalán gyakran különféle szerkezeti képződmények nőnek. A Pottiaceae családban az Aloina ( Aloina Kindb. ) és a Crossidium ( Crossidium Jur. ) nemzetségben a levél érből felfelé eső részében többsejtű, esetenként elágazó, kloroplasztiszokban gazdag szálak sarjadnak, melyeket gyakran párnává fonnak. .

A mohaleveleken lévő asszimilációs lemezek és filamentumok valószínűleg ugyanazokat a funkciókat látják el: egyes moháknál az asszimilációt, másokban a víz felszívódását biztosítják. Amikor ezeknek a moháknak a többsége megszárad, a levelek szélei összetekernek, felülről szorosan eltakarva a lemezeket és a szálakat. A levél elszakadó szálai vegetatív szaporodásra képesek.

A legtöbb felső termésű mohában az ér összetett szerkezetű. Mutatókból, kísérőkből, szteroid kötegekből és külső sejtekből áll. A levélvéna széles lumenű, vékony falú, plazmatartalomszegény, egy, ritkábban két sorban elhelyezkedő parenchymás sejtjeit pointereknek nevezzük . Vezetik a vizet, és gyakran vannak pórusok a hosszanti falakon. Nedves időben a táblák megtelnek vízzel. Ennek eredményeként a véna megduzzad és megnyúlik, és ezzel együtt a levéllemez is megnyúlik. Száraz időben az ér kiszárad, elveszti a feszültséget, befelé hajlik, és ezzel együtt a levéllemez is meghajlik. A kísérők  vékony falú, kis átmérőjű, hosszúkás sejtek, amelyek egy szálban egyesülnek, és külsőleg a szár központi kötegének sejtjeihez hasonlítanak. Szinte mindig a táblák felső oldalán találhatók. A kísérők plazmában gazdagok. A vezetőket és vezetőket a véna jellegzetes sejtjeinek nevezzük. A szteroidák általában hátoldalról vagy mindkét oldalról szomszédosak, ritkábban csak a hasi oldalról.

A külső sejtek (általában meglehetősen széles lumennel) alkotják a véna epidermiszét. Általában csak a véna egyik oldalán fekszenek, vagy hátul vagy ventrálisan. Feladatuk védő. A szteroid vénák vastag falúak, megnyúltak és sejtszálakba kapcsolódnak. Hasonlóak az edényes növények háncsrostjaihoz, és szerkezetükben nem különböznek a szteroid őssejtektől. A véna mechanikus szövete a véna közepén egy szalagszerű szteroidköteget alkot, számos fajnál kettő, a dorsalis és a ventrális, markerekkel elválasztva. A szteroidok erősítik a vénát.

Reproduktív szervek

A mohák ivaros szaporodási szerveit leggyakrabban csoportokban gyűjtik. Általában héjas levelekkel veszik körül. Az akrokarp mohákban a gametangia a fő hajtások csúcsán képződik. Nagyon rövid oldalsó ágakon pleurocarpos. Az antheridia (férfi nemi szervek) és az archegonia (női nemi szervek) között gyakran filiform vagy klub alakú parafízisek találhatók . Az antheridális hajtások parafízisei képesek felszívni és megtartani a nedvességet. Az archegonium körüli parafízisek lefedik, megvédve a kedvezőtlen körülményektől.

Egyes mohák egylakiak, mások kétlakiak. A mohák kétlakossága látszólag relatív, mivel nőstény és hím példányok is kialakulhatnak ugyanazon a protonémen. Elégtelen táplálkozás esetén a protonémán hím gametofiták képződnek, jó táplálkozás esetén pedig női gametofiták képződnek.

A leveles mohák kifejezett szexuális dimorfizmussal rendelkeznek . A fiatal sporofiták táplálására szolgáló nőivarú növények általában nagyobbak és fejlettebbek. A kétlaki fajok hímnövényei gyakran nagymértékben lecsökkennek. Néha a hím növények egyszerűen törpék, és az antheridia kialakulása után elpusztulnak.

Egyes hypnum fajokban a spórák közvetlenül a nőivarú növények levelein csíráznak, és törpe hím növények nőnek ki belőlük.

Egyes mohafajoknál a generatív és a vegetatív hajtások megkülönböztethetők. Más fajok nem rendelkeznek ilyen megkülönböztetéssel.

Az érett antheridiumok  ellipszoid, bot alakú, ritkábban gömb alakú (a Buxbaumia nemzetségben ) testek, gyakran rövid, többsejtű száron. Az antheridium egyrétegű fala alatt spermatogén szövet található, amelyből flagellált spermiumok képződnek. A perigonium belsejében, általában nem egyidejűleg, nagyszámú antheridia képződik. Az érett antheridiumok akkor nyílnak meg, amikor eső vagy harmat esik. A spermiumok a vízen keresztül az archegonium felé mozognak.

Az arhegoniumnak általában palack alakú test alakja van egy masszív száron. Az archegonium felső keskeny részét nyaknak, az alsó kiterjesztett részét hasnak nevezzük. A nyak belsejében nyaki tubuláris sejtek vannak, a hasban - egy vagy két hasi tubuláris sejt. A has alján egy nagy tojás található. Az érett archegonium nyakának ventrális sejtjeit és tubuláris sejtjeit nyálka borítja . A méhnyak integumentáris sejtjei, akárcsak az antheridium sejtjei, nyálkát választanak ki, és felszakadnak, hogy a petesejthez vezető járatot képezzenek . A spermiumok kemotaxissal erre a nyálkahártyára költöznek, és megtermékenyítik a tojást.

Bár a pericheciában több archegónia fejlődik ki, a legtöbb fajnál csak az egyik termékenyül meg. Ennek megfelelően csak egy sporogon nő . Egyes fajoknál azonban egy pericheciában egyszerre több archegónia is megtermékenyül, amelyből több sporogon nő ki.

A petesejt megtermékenyülése következtében az archegonium hasában zigóta képződik. Az osztódási folyamatban lévő alsó sejt a láb és a láb alsó részét képezi, az archegonium hasfalán keresztül a gametofita szöveteiig. A kettéosztott zigóta felső (apikális) sejtjéből doboz alakul ki.

Ahogy a fiatal sporofita nő, szárszerű test alakul ki, amely ezután dobozká és lábszárrá válik . A megnyúló sporofiton széttépi az őt körülvevő túlnőtt archegoniumot. A doboz a szakadt archegonium felső részét sapka formájában emeli meg, az archegonium alsó része ( vagalce ) pedig gallérral veszi körül a lábszár tövét.

A kupak egy hártyás képződmény, amely részben vagy egészben felülről lefedi a fiatal dobozt, megvédve azt a külső hatásoktól. A sapka általában sűrű, felül többnyire többrétegű. A sapka szűkült barnás teteje gyakran az archegonium nyakának felel meg. Az embrió eredetileg egész, epigonnak nevezett burkolatát az archegonium, annak lábai és részben a szár alkotja .

A legtöbb leveles mohánál a kalap jól fejlett, eltekintve a Briaceae néhány cleistocarp ephemerától . A sapkák alakja nagyon eltérő lehet. A kupak általában még a kapszula teljes kifejlődése előtt leesik, ritkábban hosszabb ideig a kapszulán marad és a kupakkal együtt leesik.

A legtöbb forgácsnál a szár jól fejlett, de hossza még egyazon család tagjai között is igen változó. Egyes nemzetségekben a kocsány teljesen hiányzik vagy jelen van, de nem éri el a teljes fejlődést. Ez általában a nem leválasztható fedővel lezárt, pericheciális levelekbe merített kapszulákkal rendelkező efemereknél fordul elő. Sok szövettípusban a sporogony lábak ugyanazok, mint a gametofita szárában. A lábakon kívül a mechanikus szövet vastag falú sejtjei, majd a kéreg parenchimája, a központban vezetőképes prosenchymalis sejtek zsinórja található.

A legtöbb leveles moha szára nagyon érzékeny a levegő páratartalmának ingadozására. Száradáskor a láb spirálisan megcsavarja és rándulva forgatja a dobozt, aktívan szétszórva a spórákat. A külső szteroid sejtek szintén spirálisan helyezkednek el. A szár higroszkópos mozgásának oka az, hogy a szteroidok külső falai gyorsan felszívják a nedvességet, megduzzadnak és letekerik a szárat, és szárításkor éppen ellenkezőleg, gyorsan elveszítik a vizet és megcsavarják a szárat.

A lábfej, vagyis a lábszár alsó része mélyen behatol a gametofita szövetébe, és ehhez rögzíti a sporogont. A láb fő feladata, hogy a gametofitonból nyerje ki a magzat fejlődéséhez szükséges anyagokat. Egyes moháknál a láb homogén sejtekből áll, míg másokban a felszíni sejtek gyökérszőrökként papillákba nyúlnak be. Néha még elágazó többsejtű rizoidokat is létrehoznak . Ezek a rizoidok aktívan felszívják a vizet és a tápanyagokat. A szár központi kötege tovább folytatódhat a lábfejben, sőt gyakran a szár központi kötegébe is behatol.

A vlagalce tápanyagokat juttat át a gametofitonból a lábon keresztül a növekvő sporofitákba. A gametofiton és a sporofiton nem alkotnak erős kötést, a sporofiton könnyen elválik a gametofitontól.

A doboz egy operkulumból , egy gyűrűből , egy urnából , egy nyakból és egy apophysisből áll, ha van ilyen. Egyes doboztípusok nem leválasztható fedéllel rendelkeznek. Az ilyen mohákat cleistocarpousnak ( zárt gyümölcsűnek ) nevezik. A levehető fedővel rendelkező mohákat stegocarpnak ( fedél- karposnak ) nevezik. A kupak lefedi a doboz száját, és a spórák érése után eltűnik . A gyűrűs és a perisztóm fogak részt vesznek az operculum leejtésében. Mire a papírzsebkendő beérik, a gyűrűk jelentősen megnyúlnak, ami segít ledobni a fedelet.

A gyűrű az urna felső széle és a fedél között található. Lapított színtelen, erősen higroszkópos sejtekből áll, amelyek egy vagy több sorban egymás felett helyezkednek el. Amikor ezek a sejtek megduzzadnak, a gyűrű kitágul, és elválik mind az urnától, mind a fedéltől. A gyűrű egy szalag alakú szalag, cellái nagyok.

Az urna a doboznak az a része, amelyben a spórák fejlődnek. Az urna felső részén széles vagy szűkített nyílás van - a száj , fedéllel zárva. A száj széle mentén gyakran kinövések képződnek különböző alakú fogak formájában, amelyeket perisztómának vagy periostiumnak neveznek .

A doboz falai két vagy több rétegből állnak. A külső réteg exotécium , homológ a magasabb rendű növények epidermiszével, cutinizált . Az exotéciasejtek plazmában szegények, külső membránjaik általában megvastagodtak és szorosan egymás mellett helyezkednek el. A doboz falának belső rétegei nagyméretű parenchymasejtekből állnak, vékony színtelen sejtmembránnal, vízadó szövetet alkotnak.

A fiatal sporogonok falának sejtjei kloroplasztiszokban gazdagok, érésük során a kloroplasztiszok száma csökken. Az exotecium megszűnik asszimilációs funkcióval, csak egy mechanikus funkciót hagy maga után. A sztómák az urna alsó felének és a nyakának exotéciumában helyezkednek el. A felületes sztómák az exotécia szintjén, a víz alá süllyedt sztómák a szintje alatt helyezkednek el. Sztómák a szokásos formájú két szimmetrikus reniform védősejtből, réssel. Az archidium , schistostega , tetraphis nemzetségből származó brieveknek egyáltalán nincs sztómájuk.

Az exotecium alatt egyrétegű, kétrétegű vagy négyrétegű víztartó réteg található. A vízadó sejtjei nagyobbak, mint az exotécia sejtjei, vékony falúak, vízzel teltek. A vízhordozó szövet látja el vízzel a mélyebb asszimilációs szövetet . A vékony falak és a sejtek átlátszósága miatt a víztartó fénysugarakat továbbít a kloroplasztiszoknak .

A legtöbb mohában a doboz falai és a spórazsák között légüreg található, amelyet klorofillt hordozó sejtszálak szúrnak át . A légüreg és az asszimilációs szövet hiányzik azokban a nemzetségekben, ahol a spórazsák közvetlenül a doboz falával szomszédos, valamint a vízi mohákban.

Az urna közepén egy oszlop található . Prosenchymalis sejtekből áll, amelyek vizet és tápanyagokat vezetnek a fejlődő spórákhoz. Az oszlop általában a nyaktól a kupakig fut a dobozban. Néhány fajnál az urnából kifelé nyúlik, és felemeli a ráerősített maradék fedelet. A kupak leesése után sok mohában az oszlop összezsugorodik és az urna alján marad.

A perisztóma egy vagy két sorban elhelyezkedő fogakból, különböző alakú csillókból vagy szálakból áll. Egyes mohákban a perisztóma hiányzik, másokban fejletlen, kezdetleges .

Az egysoros perisztóma és a kettős perisztóma exostoma (külső sora) fogai higroszkópos mozgásra képesek. Két lemezből állnak, amelyek eltérő anatómiai szerkezettel és ennek megfelelően eltérő fokú higroszkópossággal rendelkeznek. A fogak mozgása aktívan segíti a spórák elvetését az urnából és a lehető legszélesebb körben elterjedését. Ezenkívül ezekkel a mozdulatokkal a fogak bezárják az urna száját magas páratartalom mellett , megakadályozva, hogy a spórák átnedvesedjenek és kicsírázzanak a dobozban.

A doboz alsó része, amely nem tartalmaz spórákat, a nyak fokozatosan vagy hirtelen átmegy a lábba. A nyakon lévő szövet gyakran egyoldalúan növekszik, és golyva alakul ki . A golyva néhány dicranics mohára jellemző .

Az apophysis a doboz alsó részének duzzanata, amely különböző formákat ölt. Az apophysis élénk színe és az általa a sztómákon keresztül kivált kellemetlen szagú folyadék vonzza a legyeket , amelyek spóraterjesztőkké válnak.

Reprodukció

Vita

A levélmoha spórái általában egysejtű képződmények, amelyek kloroplasztokat és olajcseppeket tartalmaznak. Méretük nagyon változó, de leggyakrabban 10-12 mikron átmérőjűek. Egyes nemzetségekben, többnyire trópusi, a spórák többsejtűek, és már a sporangiumban kezdenek csírázni.

A mohák spórái általában gömb alakúak, ritkán oválisak, néha enyhén lekerekített-szögletesek, ritkán reniformásak.

A moha spórái nagyon életképesek, szárazságot és hideget is jól tűrik. A száraz spórák -200°C alatti fagyasztás után több órán keresztül normálisan csíráztak tápközegen. Elviselik a rövid távú felmelegedést +100 °C-ig.

Optimális fényviszonyok, hőmérséklet, páratartalom és az erre a típusra jellemző szubsztrátum reakciója mellett a spórák általában néhány nap vagy hét alatt kicsíráznak. A csírázó spórákból elsődleges protonéma alakul ki, amelyre rügyeket raknak. A fiatal növények rügyekből nőnek.

Amikor a spóra megduzzad, az exine (erős külső héj) szétreped, és az intine papillák formájában kihúzódik a spóra tartalmával együtt. Osztva vagy egysoros menetet, vagy egyrétegű (ritkán többrétegű) rizoidokat hordozó lemezt eredményez. A gametofiták fejlődésének ezt a szakaszát protonémának nevezik. A gametofiton első sejtje csak intinnel (vékony cellulóz- és pektinréteggel) borított, és védtelen a külső környezet hatásaival szemben. A legkisebb kedvezőtlen körülmények között is halálra van ítélve. A protonéma egy zöld kloronémából (fotoszintetikus) és egy föld alatti részből - egy színtelen rizonémából - áll. A leveles mohák protonemáinak mérete, alakja és élettartama jelentősen eltér. Egyes mohafajok elágazó protonémái akár 1 m2 területet is lefednek, és hónapokig fennállnak. Az egynyári kis gametofitákkal rendelkező fajokban a protonéma több évig is élhet. Általában a protonema mérete eléri a több centimétert, és a várható élettartam több nap vagy hét.

Vegetatív szaporítás

Másodlagos protonema fonal formájában, amelyen rügyek képződnek, majd a fiatal növények, vagy a vegetatív szaporodásra szolgáló speciális eszközök (fiastestek, levelek, rügyek stb.) a leveles mohagametofit szinte bármely részével kialakulhatnak.

A mohagyep növekedésével a fiatal hajtások válnak le róla abban a pillanatban, amikor az anyanövény alsó része elpusztul. Ez a leggyakoribb módszer a mohák vegetatív szaporítására.

Lehetőség van testrészekkel szaporodni - szártöredékek, rügyek és ágak, fiasítási ágak, fiasítási rügyek (rövid fiasítási ágak nem csökkentett vagy csökkentett levelekkel), levéltöredékek, költéslevelek.

A fiókalevelek teljesen leváltak, és általában megkülönböztetik őket más levelektől. Néha a tenyészleveleket a szár végén lévő fejekbe gyűjtik.

A vesékhez hasonlóan fiasítószálak általában az orrmelléküregekben képződnek . Fonálszerű képződmények, néha elágazóak, gyakran színesek, simaak vagy papillózusak.

Ezenkívül a fiókatestek a növény bármely részén megjelenhetnek  - többsejtű képződmények a vegetatív szaporodáshoz. Kialakulnak a másodlagos protonémán, a szárrhizoid filcen, a száron a levelek hónaljában, a levélér különböző részein, a levéllemez sejtjein. A fészektest elválasztásáig az anyanövényhez való kapcsolódás helyén nagyon finom külső falú osztódó sejt alakul ki, amely könnyen elpusztul. A leggyakoribb képződési hely szerint szár-, levél- és hónaljtesteket különböztetünk meg. A fiasítások teste eltérő alakú és színű lehet, lehet magányos és zsúfolt.

A tenyészszerveket légáramlatok, víz terjesztik, és állatok hordozzák.

Osztályozás

A múltban minden moha a Bryopsida csoportba tartozott. A csoport jelenlegi felállása korlátozottabb.

A Goffinet B. és a WR Buck által 2006-ban javasolt osztályozásban az osztály 6 alosztályt tartalmaz [1] [2] :

A Bryopsida osztály jelenlegi törzsfejlődése .

Részletesebb filogenetika a megrendelések szintjéig Novikov és Barabash-Krasna 2015-ös munkája szerint. [3]

Irodalom

Jegyzetek

  1. ↑ Goffinet B., Buck WR és Shaw AJ (2008). "Morphology and Classification of the Bryophyta" in Goffinet B. & Shaw J. (szerk.) Bryophyte Biology , 2. kiadás. (New York: Cambridge University Press). pp. 55-138. ISBN 978-0-521-87225-6 .
  2. ↑ Goffinet, Bernard; William R. Buck. Systematics of the Bryophyta (Mosses): A molekuláktól a felülvizsgált osztályozásig  (angol)  // Monographs in Systematic Botany : folyóirat. - Missouri Botanical Garden Press, 2004. - Vol. 98 . - P. 205-239 . — ISBN 1-930723-38-5 .
  3. ↑ Novikov és Barabaš-Krasni. Modern növényrendszertan  (neopr.) . - Liga-Pres, 2015. - S. 685 . - ISBN 978-966-397-276-3 . - doi : 10.13140/RG.2.1.4745.6164 .
  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia