Kimura, Motoo

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. április 7-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzéshez 1 szerkesztés szükséges .
Motoo Kimura
Japán 木村資生
Születési dátum 1924. november 13( 1924-11-13 )
Születési hely Okazaki , Japán
Halál dátuma 1994. november 13. (70 éves)( 1994-11-13 )
A halál helye Japán
Ország Japán Birodalom, Japán
Tudományos szféra populációgenetika
Munkavégzés helye Amerikai egyetemek, Nemzeti Genetikai Egyetem (Japán)
alma Mater
tudományos tanácsadója James F. Crow
Ismert, mint a molekuláris evolúció semleges elméletének szerzője
Díjak és díjak Kultúra Rendje

Motoo Kimura (木村 資生 Kimura Motoo: , 1924. november 13. –  1994. november 13. ) japán biológus , aki azután vált széles körben ismertté, hogy 1968 - ban publikálta semleges molekuláris evolúciós elméletét [1] , amivel az egyik legelismertebb. befolyásos populációgenetikusok .

Az elmélet kidolgozása során egyesítette az elméleti populációgenetikát a molekuláris evolúció adataival, és felvetette, hogy a véletlenszerű sodródás a legfontosabb tényező a génfrekvenciák megváltoztatásában egy populációban [2] .

Kimura a genetikában is ismert a diffúz egyenletek fokozatos használatának bevezetéséről a jótékony, káros és semleges allélok rögzítésének valószínűségének kiszámítására [3] .

Tagja a Japán Tudományos Akadémia (1982), külföldi tagja az Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának (1973) [4] és a Londoni Királyi Társaságnak (1993) [5] .

Életrajz

Gyermekkor és tanulás Japánban

Kimura Okazaki városában (Aichi prefektúra ) született egy üzletember családjában.

Apja szerette a virágokat, és dísznövényeket termesztett a házában. Ez lehetett az oka annak, hogy Motoo már kiskorától érdeklődött a botanika iránt . Észrevette fia lelkesedését, apja adott neki egy mikroszkópot , és Motoo sok órát töltött az okulárja mögött, lenyűgözve a megnyíló látványtól. Ez a mikroszkóp még mindig látható az általános iskolában, ahol Kimura tanult, tanítványa emlékére, aki híres tudós lett.

Kimura másik szenvedélye a matematika volt . A súlyos mérgezésből való hosszú felépülése alatt Motoo szívesen olvasott matematikai könyveket, különösen az euklideszi geometriáról . Sikerétől lenyűgözve a tanárok azt tanácsolták Kimurának, hogy szentelje magát a matematikának, de Motoo a botanikát választotta. Mivel nem látott összefüggést e két tudomány között, Kimura megtagadta a matematika elmélyült tanulmányozását, de érdeklődése iránta nem halványult el teljesen [6] .

Miután 1942 -ben elvégezte a középiskolát , Kimura belépett a Nagoyai Nemzeti Középiskolába . Ott találkozott a híres növénymorfológussal , Masao Kumazawával, aki lehetővé tette számára, hogy laboratóriumában dolgozzon. Kimura a morfológiára és a citológiára összpontosított , a liliom kromoszómáit tanulmányozta .

A Kumazawával való együttműködés egyik eredménye az volt, hogy Motoo elkezdte tanulmányozni a biometriát (biológiai statisztikát)  , egy olyan tudományágat, amelyben egyesíteni tudta botanikai és matematikai érdeklődését. Ugyanebben az időszakban Kimurát lenyűgözte Hideki Yukawa , később Nobel-díjas fizikatanfolyama . Ő lett Motoo tudományos hőse, és segített neki a matematikát a tudományos vizsgálódás egyetemes nyelvének tekinteni.

Kimura soha nem rejtette véka alá a növények iránti szeretetét, és az első adandó alkalommal lelkesedni kezdett az orchideák tenyésztéséért . Virágai számos díjat nyertek, Kimura neve széles körben ismert az orchideabarátok világában. Később a könyveiből származó jogdíjakat üvegház építésére költötte otthonában, és felnőtt élete során minden vasárnap volt az Orchidea Napja [6] .

A második világháború miatt Kimura kénytelen volt elhagyni a nagojai egyetemet, és 1944- ben a Kiotói Birodalmi Egyetemre költözött. Hitoshi Kihara populációgenetikus tanácsára Kimura elkezdte a botanika tanulmányozását, mivel az utóbbit a természettudományi osztályon tanulták, nem a mezőgazdaságban, ahol maga Kihara is dolgozott. Ez lehetővé tette a Motoo számára, hogy elkerülje a sorkatonaságot .

A háború után csatlakozott Kihara laboratóriumához, ahol idegen kromoszómák növényi szövetekbe való bejuttatását kutatta és a populációgenetika alapjait kutatta. Kihara nem rótt különleges kötelezettségeket Kimurára, ami lehetővé tette számára, hogy elkezdje szisztematikusan olvasni a matematikai genetika szakirodalmát. Így ismerkedett meg Haldane , Fisher és Wright munkásságával .

A háború és a háború utáni időszakban az irodalomhoz való hozzáférés nagyon korlátozott volt, és Kimura sok cikket másolt kézzel. Ebből a szempontból Sewell Wright munkája kiemelkedő volt. Kimurát lenyűgözte Wright matematikai elemzésének mélysége, és elkezdte kipróbálni magát a matematika gyakorlati alkalmazásában. A legnagyobb gondossággal tanulmányozta Wright cikkeit, majd komolyan továbbfejlesztette azokat, egy teljesen más megközelítést bevezetve.

1949 -ben Kimura csatlakozott a Mishima-i Nemzeti Genetikai Intézet (Shizuoka Prefecture ) kutatásához, amelyet közvetlenül a háború után hoztak létre. De Kimura munkája nem talált megértésre kollégái körében, és nem tartották fontosnak. A kivétel a Kiotói Egyetem professzora, Taku Komai volt, aki a Columbia Egyetemen tanult a "genetika atyjánál", a Nobel-díjas Thomas Morgannél [6] .

Posztgraduális tanulmányok az Egyesült Államokban

Komai fontos szerepet játszott Kimura kiképzésében Európában vagy az Egyesült Államokban . Miután találkozott Duncan McDonald amerikai genetikussal, aki részt vett a hirosimai atombomba -áldozatok bizottságának (ABCC) munkájában, valódi lehetőség nyílt a tengerentúlra. MacDonald levelet írt Sewell Wrightnak, amelyben arra kérte, fogadja el Kimurát diáknak. Wright azonban azt válaszolta, hogy hamarosan nyugdíjba megy, és nem vesz fel több diákot, de helyet tudna ajánlani az Iowa State University-n , ahol tanítványa, Jay L. Lush, egy vezető amerikai állattenyésztő tanít. Így hát a Csendes-óceán mindkét partjáról kapott segítségnek köszönhetően 1953 nyarán Kimura Iowába ment. A következő évben Wright segítségével publikálta első populációgenetikával foglalkozó munkáját [7] .

Kimura gyorsan meggyőződött arról, hogy az Iowai Egyetem politikája korlátozza a teljes munkaidős munka lehetőségeit; a Wisconsin Egyetemre költözött , ahol James F. Crow -val sztochasztikus modelleken dolgozott , és csatlakozott a hasonló gondolkodású genetikusok közösségéhez, amelyben Newton Morton és Sewell Wright is helyet kapott. Motoo Kimura régi álma vált valóra, most már minden nap kommunikálhatott ideológiai tanárával. Nem sokkal az érettségi előtt Kimura felszólalt a Cold Spring Harbor Laboratory szimpóziumon , amelyen vezető populációgenetikusok jöttek össze. Jelentését nehéz volt megérteni a matematikai bonyolultság és Kimura rossz kiejtése miatt. Kimura beszéde után azonban Wright azt mondta, hogy csak azok tudják teljes mértékben értékelni Kimura teljesítményét, akik vállalták az igazán nehéz problémák megoldását. Később pedig, amikor egy japán riporter megkérdezte John Haldane-t, hogy jó matematikusnak tartja-e magát, azt válaszolta, hogy valóban nagyon jó matematikus, de Kimura jobb [6] .

Állások a Nemzeti Genetikai Egyetemen

Motoo Kimura 1956 -ban szerzett Ph.D. fokozatot , majd visszatért Japánba, ahol élete végéig a Nemzeti Genetikai Egyetemen dolgozott. 1964 - ben az egyetem populációgenetikai tanszékét vezette. Kimura a populációgenetikai kérdések széles skáláján dolgozott , gyakran együttműködve Takeo Maruyamával [6] .

1968- ban Kimura karrierje fordulatot vett. Ebben az évben a molekuláris evolúció semleges elméletét javasolta , amely szerint molekuláris szinten a legtöbb genetikai változás semleges a természetes szelekcióhoz képest , ami a véletlenszerű genetikai sodródást tette az evolúció fő tényezőjévé. A semleges elmélet azonnal viták tárgyává vált tudományos körökben, számos molekuláris biológus támogatását és sok evolucionista elutasítását nyerte el. Kimura élete nagy részét a semleges evolúció elméletének kidolgozásával és védelmével töltötte. Ahogy új kísérleti technológiák és genetikai ismeretek váltak elérhetővé, Kimura kitágította a semleges elmélet határait, és matematikai módszereket alkotott annak tesztelésére.

1992-ben Kimura elnyerte a Royal Society of London Darwin-éremét , 1993-ban pedig külföldi taggá választották. 1992 elején (?[ pontosítás ] ) évében rosszul érezte magát, és novemberben amyotrophiás laterális szklerózist diagnosztizáltak nála . 1994. november 13- án, a hetvenedik születésnapján Motoo Kimura agyvérzésben halt meg, amelyet a háza folyosóján elesett fejen ért ütés okozott.

Kimura Hiroko Kimura volt feleségül. Egy gyermekük volt, egy fiuk, Akio és egy unokája, Hanako [8] .

Tudományos kutatás

A Motoo Kimura hozzájárulása a tudományos kutatáshoz két részre osztható.

Az első rész az elméleti populációgenetikáról szóló cikksorozat, amely minőségileg és mennyiségileg is a tudomány három klasszikusának – Fishernek, Haldane-nek és Wrightnak – utódja helyébe helyezi.

A második rész a semlegesség elmélete. Ez az elmélet nagy hírnevet hozott Kimurának a populációgenetikán kívül, így az egyik leghíresebb evolucionista lett.

Populációgenetika

Az allélfrekvenciák véletlenszerű eltolódása kulcsszerepet játszik Wright mozgó egyensúlyi elméletében. Fischerrel együtt úttörő volt ezen a kutatási területen. Wright munkája azonban egy egyensúlyhoz közeli populációt ír le, míg Kimura új irányba terelte a munkát.

Wisconsinban végzett hallgatóként a diffúziós közelítés segítségével teljes megoldást kapott a véletlenszerű drift allél frekvencia eloszlás problémájára tetszőleges kezdeti feltételekre , így nagymértékben kibővítette Wright elméletének hatókörét. Ezután az eset pontos megoldását három alléllal, a hozzávetőleges megoldást pedig tetszőleges számú allélra bővítette [9] . Más irányú elemzéseket is kidolgozott, beleértve a szelekciót , a mutációt és a migrációt. E tanulmányok vázlatát a Cold Spring Harbor Laboratory 1955 - ös emlékező szimpóziumán bemutatott tanulmány tartalmazza . A nem matematikusok által is gyakran használt diffúz Fokker-Planck egyenlet elemi megoldása is benne volt az egyszerűsége és áttekinthetősége miatt.

1957 -ben Kimura ajánlatot kapott, hogy írjon egy áttekintő cikket az Annals of Mathematical Statistics számára. Ebben a munkájában [10] elsőként alkalmazta az inverz Kolmogorov -egyenletet , amely lehetővé tette a mutáns allélok populációban való rögzítésének valószínűségét .

Néhány évvel később Kimura kiterjedt felmérést tett közzé a Kolmogorov-egyenletek használatáról, és bemutatta azok számítási alkalmazhatóságát [11] .

Visszatérve Japánba, folytatta a sztochasztikus folyamatokról szóló cikkek publikálását. A Wright-, Fisher- és Maleko-képleteket általánosította , hogy meghatározza egy tetszőleges dominanciájú mutáns allél rögzítésének valószínűségét [12] .

1964 -ben Kimura Crow - val közösen bevezette a korlátlan számú allélt tartalmazó modell széleskörű elterjedését, az úgynevezett végtelen allélmodellt [ 13] .  A modell azt feltételezi, hogy minden új génváltozat nem létezett a populációban a mutáció előtt. Ez az egyszerű és vonzó modell Kimura és mások számos jelentős elméleti és kísérleti munkájának alapjául szolgált.

Az ötletet a "végtelen hely" modelljévé fejlesztették , amely  különösen alkalmas olyan molekuláris vizsgálatokhoz, amelyekben nagy a kapcsolódó helyek száma [14] .

Megalkotta a harmadikat is, az úgynevezett "létra" modellt ( eng.  ladder model ), amelyet olyan fehérjék elektroforetikus vizsgálataiban használnak, amelyek egyetlen aminosavban különböznek egymástól .

A mutációk populációban történő rögzítésének valószínűségét vizsgáló, az inverz Kolmogorov-egyenlet alapján készült munkák lettek az alapot, amelyre Kimura később a semlegesség elméletét építette.

A semlegesség elmélete

A fehérjék aminosav-szubsztitúcióinak arányát tanulmányozva Kimura felhívta a figyelmet az általa és John Haldane által korábban szerzett adatok közötti eltérésre: az emlősök genomonkénti, generációnkénti szubsztitúcióinak aránya több százszorosával haladja meg Haldane becslését. Kiderült, hogy a populáció állandó méretének fenntartásához és az ilyen nagy arányban megjelenő mutáns pótlások szelekciójának fenntartásához minden szülőnek körülbelül 22 000 utódot kellett elhagynia.

Az elektroforézis módszer lehetővé tette a fehérje polimorfizmus kimutatását . 18 véletlenszerűen kiválasztott Drosophila pseudoobscura lókusz esetében az átlagos heterozigozitás lokuszonként körülbelül 12%, a polimorf lókuszok aránya pedig 30% volt [15] . F. Ayala szerint a különféle élőlényfajok természetes populációinak génállományában a lókuszok 20-50%-a polimorf [16] . A populációs polimorfizmus magyarázatára Ronald Fisher kidolgozott egy egyensúlyozó szelekciós modellt, amely a heterozigóták szelektív előnyein alapul. Ugyanakkor a legtöbb organizmus heterozigótasági szintjét átlagosan 7-15%-ra becsülték. És mivel a populációkban több ezer allél található, amelyek polimorf fehérjéket termelnek, lehetetlen azt mondani, hogy mindegyiknek adaptív értéke van.

1957 -ben Haldane matematikailag kimutatta, hogy egy populációban 12-nél több gént nem lehet egyszerre helyettesíteni jobban adaptált allélokkal anélkül, hogy a szaporodási populáció nullára csökkenne [17] .

Mindezek a megfontolások vezették Kimura-t arra az ötletre, hogy a nukleotidszubsztitúciók többségének szelektíven semlegesnek kell lennie, és véletlenszerű sodródással kell rögzítenie. A megfelelő polimorf allélokat a mutációs nyomás és a véletlenszerű szelekció közötti egyensúly tartja fenn a populációban. Mindezt Kimura a semleges evolúcióról szóló első publikációjában vázolta fel, amelyet a természetes szelekcióval kapcsolatos semlegessége miatt neveztek el [1] .

Ezt követően Kimura cikkeinek egész sora jelent meg, köztük a társszerzői cikkek, valamint egy általánosító monográfia [18] . 1985- ben megjelent a monográfia [19] orosz nyelvű fordítása .

Ezekben a munkákban a molekuláris biológia kísérleti adatait szigorú matematikai számításokkal ötvözték, amelyeket maga a szerző végzett az általa kifejlesztett matematikai apparátus alapján. A könyvben az új elmélet melletti érvek mérlegelésével Kimura a vele szemben megfogalmazott esetleges kifogásokon és kritikákon is kitér.

Kimura nem volt egyedül a semleges evolúció ötletének kidolgozásával. 1969- ben , egy évvel Kimura első publikációja után, Jack King és Thomas Jukes molekuláris biológusok cikke jelent meg a Science amerikai folyóiratban "Nem darwini evolúció", amelyben ezek a szerzők, Kimurától függetlenül, ugyanerre a hipotézisre jutottak [20]. . Kimura James F. Crowe-ra is rámutat, akivel ő maga is aktívan együttműködött [21] , és Alan Robertsont [22] , mint elődeit . Az elmélet alátámasztására későbbi adatok azt mutatták, hogy a molekuláris szinten a leggyakoribb evolúciós változások a szinonim szubsztitúciók, valamint a nem kódoló DNS -régiók nukleotidszubsztitúciói . Mindezek a publikációk heves vitát váltottak ki Nyugaton a tudományos folyóiratok oldalain és a különböző fórumokon, amelyhez számos jelentős tenyésztő csatlakozott. A Szovjetunióban visszafogottabb volt a reakció az új elméletre. A szelekciós oldalról V. S. Kirpichnikov [23] állt ki a neutralizmus objektív kritikájával, a neutralisták oldalán pedig M. V. Volkenshtein biofizikus [24] .

Az intenzív viták és a neutralista koncepció által generált számos tanulmány után az 1990- es években észrevehetően alábbhagyott az érdeklődés iránta. Ez nagyrészt az elmélet korlátozott alkalmazhatóságának volt köszönhető, mivel a semleges forgatókönyvben a komoly evolúciós előrelépéshez hatalmas időtávra és túlzott mennyiségű DNS-re lett volna szükség. Ezért az elmélet sikere a populációgenetika és a molekuláris biológia keretein belül nem terjedt át a makroevolúciós átalakulásokat vizsgáló tudományágakra [15] .

Díjak és kitüntetések

Tiszteletbeli Kulturális Dolgozó (1976). A Kultúra Lovagrend lovagja(1976).

Főbb munkák

Cikkek

1950 A kromoszóma helyettesítésének elmélete két különböző faj között // Cytologia. - T. 15 . - S. 281-284 .
1953 „Stepping stone” populációmodell // Az Országos Genetikai Intézet éves jelentése. - T. 3 . - S. 62-63 .
1954 A természetes populációkban a gének kvázi rögzítéséhez vezető folyamat a szelekciós intenzitás véletlenszerű ingadozása miatt   // Genetika . — Vol. 39 . - P. 280-295 .
1955 A véletlenszerű genetikai sodródás folyamatának megoldása folyamatos modellel // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 41 . - S. 144-150 .
1956 Egy genetikai rendszer modellje, amely a természetes  szelekció révén szorosabb kapcsolódáshoz vezet  // Evolúció . — Wiley-VCH . — Vol. 10 . - 278-287 . o .
1957 Néhány probléma a sztochasztikus folyamatokban a genetikában // Annals of Mathematical Statistics. - T. 28 . - S. 882-901 .
1958 A populáció alkalmasságának természetes szelekció általi változásáról // Öröklődés. - T. 12 . - S. 145-167 .
1960 (T. Maruyamával együtt). A mutációs terhelés episztatikus génkölcsönhatásokkal a fitneszben   // Genetika . — Vol. 54 . - P. 1337-1351 .
1961 Néhány számítás a mutációs terhelésről // Journal of Genetics (Supply). - T. 36 . - S. 179-190 .
1962 A mutáns gének rögzítésének valószínűségéről egy populációban   // Genetika . — Vol. 47 . - P. 713-719 .
1963 Valószínűségi módszer a beltenyésztési rendszerek kezelésére, különösen kapcsolt génekkel // Biometria. - T. 19 . - S. 1-17 .
(J. E Crow-val együtt). A beltenyésztés maximális elkerüléséről // Genetikai kutatás. - T. 4 . - S. 399-415 .
1964 Diffúziós modellek a populációgenetikában // Journal of Applied Probability. - T. 1 . - S. 177-232 .
(J. E Crow-val együtt). A véges populációban fenntartható allélek száma   // Genetika . — Vol. 49 . - P. 725-738 .
1965 Kvázi kapcsoltsági egyensúly elérése, amikor a génfrekvenciák természetes szelekcióval változnak   // Genetika . — Vol. 52 . - P. 875-890 .
A genetikai variabilitás fenntartásának sztochasztikus modellje kvantitatív karakterekkel // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 54 . - S. 731-736 .
1968 Evolúciós sebesség molekuláris szinten   // Természet . — Vol. 217 . - P. 624-626 .
1969 Egy véges populációban fenntartott heterozigóta nukleotid helyek száma a mutációk állandó fluxusa miatt   // Genetika . — Vol. 61 . - P. 893-903 .
(Ohta T.-vel együtt). A nemzedékek átlagos száma a mutáns gén rögzítéséig egy véges populációban.
A molekuláris evolúció sebessége a populációgenetika szempontjából // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 63 . - S. 1181-1188 .
1970 Az az idő, amely alatt egy szelektíven semleges mutáns eléri a fixációt véletlenszerű frekvencia-sodródás révén egy véges populációban // Genetikai kutatás. - T. 15 . - S. 131-133 .
1971 (T. Maruyamával együtt). Néhány módszer a folyamatos sztochasztikus folyamatok kezelésére a populációgenetikában // Japanese Journal of Genetics. - T. 46 . - S. 407-410 .
(Ohta T.-vel együtt). A fehérjepolimorfizmus mint a molekuláris evolúció fázisa   // Természet . — Vol. 229 . - P. 467-469 .
1974 (T. Maruyamával együtt). Megjegyzés a génfrekvencia fordított irányú változásának sebességéhez egy véges  populációban  // Evolúció . — Wiley-VCH . — Vol. 28 . - 161-163 . o .
(Ohta T.-vel együtt). A molekuláris evolúciót szabályozó néhány alapelvről // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 71 . - S. 2848-2852 .
1975 A génfrekvencia tetszőleges függvényének összegzésének pillanatai a génfrekvencia-változás sztochasztikus útja mentén // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 72 . - S. 1602-1604 .
(Ohta T.-vel együtt). Egy véges populációban fennmaradó semleges mutáns kora   // Genetika . — Vol. 75 . - P. 199-212 .
1977 A szinonim változások túlsúlya a molekuláris evolúció semleges elméletének bizonyítékaként   // Természet . — Vol. 267 . - 275-276 . o .
1978 (J. E Crow-val együtt). Az általános fenotípusos szelekció hatása az egyes lókuszok genetikai változásaira // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 75 . - S. 6168-6171 .
1979 A csonkolás kiválasztásának hatékonysága // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 76 . - S. 396-399 .
1980 Egy egyszerű módszer a bázishelyettesítések evolúciós sebességének becslésére a nukleotidszekvenciák összehasonlító vizsgálatával // Journal of Molecular Evolution. - T. 16 . - S. 111-120 .
1981 (N. Takahatával együtt). Az evolúciós bázishelyettesítések modellje és alkalmazása, különös tekintettel a pszeudogének gyors változására   // Genetika . — Vol. 98 . - P. 641-657 .
1983 A csoportközi szelekció diffúziós modellje, különös tekintettel az altruisztikus jellegű evolúcióra // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 81 . - S. 6317-6321 .
1986 A DNS és a semleges elmélet // A királyi társadalom filozófiai tranzakciói . - T. V 312 . - S. 343-354 .
1989 A molekuláris evolúció semleges elmélete és a neutralisták világképe // Genom. - T. 31 . - S. 24-31 .
1991 A semleges elmélet legújabb fejlesztése az elméleti populációgenetika wrighti hagyományából // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 88 . - S. 5969-5973 .
1993 A semleges elmélet utolsó negyedszázadának visszatekintése // Japán genetikai folyóirat. - T. 68 . - S. 521-528 .
1995 A darwini szelekció korlátai véges populációban // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 92 . - S. 2343-2344 .

Könyvek

1960 A populációgenetika vázlata (japánul). Tokió: Baifukan.
1970 (J. E Crow-val együtt). Bevezetés a populációgenetikai elméletbe. New York: Harper és Row.
1971 (Ohta T.-vel együtt). A populációgenetika elméleti vonatkozásai. — Princeton: Princeton University Press.
1983 A molekuláris evolúció semleges elmélete. — Cambridge: Cambridge University Press.
1994 A populációgenetika, a molekuláris evolúció és a semleges elmélet. Válogatott dolgozatok / Szerkesztette és bevezető esszékkel N. Takahata. – Chicago: University of Chicago Press, 1994.

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Kimura, M. Evolúciós sebesség molekuláris szinten   // Természet . - 1968. - 1. évf. 217 . - P. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . Az eredetiből archiválva : 2015. december 29.
  2. ↑ Ohta, T., Gillespie, JH . Semleges és közel semleges elméletek fejlesztése  //  Theoretical Population Biology. - Elsevier , 1996. - Vol. 49 . - P. 128-142 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0007 .
  3. ↑ Watterson, GA Motoo Kimura: A diffúzióelmélet használata a populációgenetikában   // Elméleti populációbiológia. - Elsevier , 1996. - Vol. 49 , sz. 2 . - P. 154-188 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0010 .
  4. ↑ Kimura, Motoo az Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia  honlapján
  5. ↑ Kimura; Motoo (1924 - 1994)  (angol)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Crow, JF Motoo Kimura (1924-1994  )  // Genetika. - 1995. - 1. évf. 140 , sz. 1 . - P. 1-5 . — PMID 7635277 .
  7. ↑ Kimura M. A természetes populációkban a gének kvázi rögzítéséhez vezető folyamat a szelekciós intenzitás véletlenszerű ingadozása miatt   // Genetika . - 1954. - 1. évf. 39 . - P. 280-295 . — PMID 17247483 .
  8. ↑ Steen, T.Y. Mindig különc?: Motoo Kimura rövid életrajza // Journal of Genetics. - 1996. - T. 75 , 1. sz . - S. 19-26 . - doi : 10.1007/BF02931748 .
  9. ↑ Kimura M. Egy véletlenszerű genetikai sodródás folyamatának megoldása folytonos modellel  // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1955. - T. 41 . - S. 144-150 . - doi : 10.1073/pnas.41.3.144 .
  10. ↑ Kimura M. Néhány probléma a genetika sztochasztikus folyamataiban // Annals of Mathematical Statistics. - 1955. - T. 28 . - S. 882-901 . - doi : 10.1214/aoms/1177706791 .
  11. ↑ Kimura M. Diffúziós modellek a populációgenetikában // Journal of Applied Probability. - 1964. - T. 1 . - S. 177-232 . - doi : 10.1002/bimj.19690110218 .
  12. ↑ Kimura M. A mutáns gének populációban való rögzítésének valószínűségéről   // Genetika . - 1962. - 1. évf. 47 . - P. 713-719 . — PMID 14456043 .
  13. ↑ Kimura M., Crow JF A véges populációban fenntartható allélok száma   // Genetika . - 1964. - 1. évf. 49 . - P. 725-738 . — PMID 14156929 .
  14. ↑ Kimura M. [ https://archive.org/details/sim_genetics_1969-04_61_4/page/893 A véges populációban fenntartott heterozigóta nukleotid helyek száma a folyamatos mutációk áramlása miatt]  //  Genetika. - 1969. - 1. évf. 61 . - P. 893-903 . — PMID 5364968 .
  15. ↑ 1 2 Nazarov V. I. Az evolúció nem Darwin szerint: Az evolúciós modell megváltoztatása. - M . : LKI Kiadó, 2007. - 520 p. - ISBN 978-5-382-00067-1 .
  16. ↑ Jordan N. N. Az élet evolúciója . - M . : Akadémia, 2001. - 425 p. — ISBN 5-7695-0537-0 .
  17. ↑ Haldane JBS A természetes szelekció költsége // Journal of Genetics. - 1957. - T. 55 . - S. 551-524 .
  18. ↑ Kimura, M. A molekuláris evolúció semleges elmélete. - Cambridge: Cambridge University Press, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 .
  19. ↑ Kimura M. Molekuláris evolúció: a semlegesség elmélete: Per. angolról. — M .: Mir, 1985. — 394 p.
  20. ↑ King JL, Jukes TH Nem-darwini evolúció   // Tudomány . - 1969. - 1. évf. 164 . - 788-798 . o .
  21. ↑ Crow JF Az evolúció költsége és a genetikai terhelések // Haldane és a modern biológia. - Baltimor: J. Hopkins Press, 1968. - 165-178 .
  22. ↑ Robertson A. A kvantitatív genetikai variáció természete // Heritage from Mendel. - University of Wisconsin Press, 1967. - S. 265-280 .
  23. ↑ Kirpichnikov V.S. Biokémiai polimorfizmus és az úgynevezett nem-darwini evolúció problémája  // A modern biológia előrehaladása. - Tudomány , 1972. - T. 74 , sz. 2. (5) bekezdése alapján . - S. 231-246 .
  24. ↑ Volkenstein M. V. A semleges evolúcióelmélet fizikai jelentése // Journal of General Biology. - 1981. - T. 42 , 5. sz . - S. 680-686 .

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Tematikus oldalak
Szótárak és enciklopédiák
Genealógia és nekropolisz