Hymenium , vagy hártyaréteg ( lat. hymenium más görög ὑμένιον „vékony héj, film”) a bazidiális és erszényes gombák termőtestének mikroszkopikusan vékony rétege , amely spórás (termékeny) elemeket - basidia vagy asci . A hártya a nyitott termőtestek külső spórás felületét (a szűzhártyafélékben a legtöbb diszkomiceta ) vagy a zárt és félig zárt szerkezetű termőtestek belső üregeit ( gasteromycetes , ascomycetesben - kleisztotécium , peritécium , módosult földalatti apotécium ) szegélyezi. A basidia vagy asci mellett a hymenium gyakran tartalmaz steril hifavégződéseket vagy szöveti ( plektenchimális ) steril elemeket. Kezdetben a steril elemeket parafízisnek [1] nevezték , a modern mikológiában ezeknek az elemeknek osztályozását fejlesztették ki, és a parafízis kifejezést csak az ascomycetes hymenium steril hifáinak egy típusára tartották meg [2] .
Egyes források [3] a hymenium kifejezést csak a bazidiomicétákra utalják, az ascomyceták spórákat hordozó rétegét pedig thetiumnak nevezik (lásd alább).
A modern mikológiában kidolgozták a hymenium típusok morfológiai sajátosságok és fejlődési sajátosságok szerinti osztályozását, a steril elemeket is származásuk és morfológiai jellemzőik szerint osztályozzák. A hártya és annak steril elemei jellemzői a gombarendszertan szempontjából fontosak .
Első alkalommal P. A. Micheli olasz természettudós figyelte meg a hártya mikroszkopikus szerkezetét , aki 1729-ben publikálta kutatásainak eredményeit a „ Nova plantarum genera… ” („Új növénynemzetségek…”) című könyvében. Micheli a gombák "magjainak" ( spóráinak ) felfedezéséről ismert, emellett négyes csoportokban leírta a spórák elhelyezkedését a kalapgombák tányérjain , a szarvasgombákban pedig - a "buborékok" ( asci ) belsejében. néhány képződményt is feljegyzett a lemezeken, amelyeket "porzó és korolla nélküli virágoknak" vett, ezek valószínűleg cisztidák vagy fejlődő bazídiumok [4] . Micheli után hosszú ideig nem végeztek hasonló vizsgálatokat. 1788-ban I. Hedwig leírta és felvázolta a diszkomicéták szűzhártyájának szerkezetét, amelyet theca -nak ( lat. theca a másik görög θήκη szóból – „fogadóhely”) és parafízisnek nevezett . Később a teka kifejezést felváltotta a Nees von Esenbeck [5] által javasolt ask . 1794-ben H. Person bevezette a hymenium kifejezést . Gombák, amelyeknek a termőtest felszínén himénium van, a személyt rendszerének külön sorrendjében különítették el - Hymenothecii , amely magában foglalta azokat a csoportokat, amelyek később megkapták a Discomycetes és a hymenomycetes nevet . Person azt is megjegyezte, hogy a spórák négyszeres elrendeződést helyeztek el a hymeniumban, és 1809-ben G. F. Link először javasolta, hogy mindegyik tékában 4 spóra képződik (az asci és a basidia közötti különbséget még nem ismerték). Az 1810-es és 1830-as években sok kutató tanulmányozta a kalapgombák és diszkomicéták hártyáját, ebben az időszakban meglehetősen részletes rajzokat készítettek a szűzhártya struktúráiról - az asci spóráiról ( R.K. Greville 1823-1828-ban a "Scottish cryptogamic flóra" című művében ), egy -spóra és négyspóra bazídium ( C. Vittadini 1831-ben a " Monographia tuberacearum "-ban) [6] . A gombák mikrostruktúráiról, köztük a szűzhártyákról is jó minőségű rajzokat készített Korda A. , ezeket az 1837-1859 között megjelent hatkötetes " Icones fungorum hucusque cognitorum " [7] tartalmazza . Az 1836-1838-as években egymástól függetlenül nem kevesebb, mint hat kutató mutatott rá a tékák közötti különbségekre a különböző gombafajtákban. Az első feljegyzést a spórák exogén képződéséről 1836-ban F. M. Asherson publikálta Berlinben, 1837-ben pedig J.-A. A Leveillere " Recherches sur le hymenium des champignons " az első olyan kiadvány, amely kifejezetten a hymenium mikroszkopikus szerkezetével foglalkozik [8] . Ebben a munkában a basidium és a cystid kifejezéseket bevezették a tudományba , mivel az endogén sporuláció szervei számára Leveille elhagyta a theca nevet . 1846-ban Leveyer egy teljesen új gombarendszert adott ki, amely a mikroszkopikus spórát hordozó szervek, köztük a szűzhártya-szervek szerkezeti különbségein alapult. Ez a rendszer tartalmazta a Basidiosporees és Thecasporees szakaszokat, amelyek megfelelnek a bazidio- és ascomycetes modern felosztásának [9] .
A 20. század utolsó évtizedeiig a hártya mikrostruktúráit leíró terminológia nem volt kellően kielégítő. A 18. században bevezetett paraphysis kifejezést , amely eredetileg az összes steril elemet jelöli, továbbra is használták mind az ascomycetákra, mind a bazidiomycetákra, annak ellenére, hogy citológiájukban jelentős különbségek voltak. A bazidiomycetákban a kutatók megkülönböztették a cisztidákat – duzzadt, gyakran vastag falú sejteket, amelyek a bazídiumok palánkrétege fölé nyúlnak ki, és parafíziseket – fonalas struktúrákat [10] [11] . A különböző típusú steril elemeket leíró kifejezéseket különböző tudóscsoportok egymástól függetlenül dolgozták ki, ennek eredményeként ellentmondások és kétértelműségek kerültek beléjük [11] . Ez különösen érintette az agarikoid és afilofor gombák csoportjait, amelyekben más-más elnevezést használtak a hasonló szerkezetek megjelölésére [12] . Körülbelül a 20. század közepétől kezdték kidolgozni a bazidiomycetákra vonatkozó általános terminológiát, amelyhez a legnagyobb mértékben M. A. Donk (1964-ben), R. Singer (1986-ban) és H. Clemenson ( 1997-ben) járult hozzá. 13] . 1981-ben Eriksson kidolgozta az ascomycetes spórákat hordozó rétegeinek steril elemeinek terminológiáját és osztályozását. Az Eriksson-féle osztályozásban szereplő összes steril elem a chamatecium általános nevet kapta , és a parafízis kifejezés ezen elemeknek csak egy típusát jelöli benne [14] .
A valódi szűzhártya jelenléte a termőtest ascohymeniális fejlődési típusával (ascoma) rendelkező ascomycetákra jellemző. Az aszkogén hifák (dikariota) az ilyen gombákban csíraprimordiumot képeznek , amelyet benőtt egy szomatikus (haploid) hifa- peridium réteg . A primordia ezután az ascoma szerkezeti elemévé alakul, amelyet tetiumnak ( lat. thecium ) vagy központnak neveznek . A thetium egy hártyaszövetté, amely aszkuszokat és az alatta lévő aszkogén hifát - subhymeniumot tartalmaz [15] . Az aszkómafejlődés másik típusában - ascolocularis - az aszkogén hifák a szomatikus szövetben korábban kialakult üregekbe ( loculák ) nőnek ( stroma, ascostroma ) [16] . Az ilyen aszkomákat hamis termőtesteknek tekintik, amelyek közül a pszeudotéciumok a leggyakoribbak , külsőleg a peritéciumokhoz hasonlóak [17] .
A steril elemek halmazát, amelyek a hymeniumba nőnek, vagy egy zárt (félig zárt) ascoma üregét kitöltik, hamateciumnak ( lat. hamathecium ) nevezik [14] . Így az ascomycetes hymenium leggyakrabban asci és chamatecium elemekből áll, a chamatecium csak néhány fajban hiányzik teljesen, például a Dothidea nemzetségbe tartozóknál [2] . A chamatecium hifális és plektenchimális ( szöveti ) elemekből állhat. Az aszkuszok között növekvő chamatecium elemeket interascalnak , az aszkogén hifák kicsírázása előtt a lokulusokban fejlődőket pedig preascalnak nevezzük [2] . A szűzhártyarétegbe beépíthető chamatecium elemeket az alábbiakban ismertetjük.
A bazidiomycetákban a parafíziseket, álparafíziseket, paraphysoidokat korábban a hymenium steril hifáinak szabad végződéseinek nevezték, más néven hifáknak [25] .
A primitív felépítésű termőtestek (bazidiómák) egyes típusaiban a himénium közvetlenül a differenciálatlan micélium felszínén képződik. De általában a gomba hártyát hordozó része ( hymenophore ) egy vagy több réteg speciális hifát képez, amelyek ellátják a támasztó, a bazídium táplálkozási és egyéb funkcióit. Ezek a rétegek közé tartozik a trama , amely a hymenofor makroszkopikus szerkezetét alkotja; a generatív hifák végződései közvetlenül a bazídiumréteg alatt alkotják az alhimeniumot . Az alhimenium és a trama között további vékony steril hifaréteg, a hymenopodium lehet [26] . A hymenopodium kifejezés a subhymenia vagy hypothecia (ascomycetesben a tecia alatti réteg) helyett is használható [27] .
A hártya szinte mindig érett bazídiumokból és előfutáraiból, bazidiolokból, heterobazidiumok esetében pedig probaszidiumokból és metabasídiumokból álló palánkréteg, amelyek a spóraképződés előtt (vagyis a bazídiumokká válás előtt) rövid nyugalmi periódussal rendelkezhetnek. A generatív hifák elhelyezkedésétől és a palánkréteg bazidiolok általi kialakításának módjától függően a hymenium többféle típusát különböztetjük meg.
Sok bazídiumos gombafajban a szűzhártyában nincsenek steril elemek, és a szűzhártyaréteget csak különböző érettségű bazídiumok alkotják. Más fajokat a steril elemek morfológiai formáinak jelentős változatossága jellemzi. A rendszertanban a steril elemek összetétele és szerkezete jelentős a nemzetségek és fajok diagnosztizálásában.
A steril elemeket három nagy csoportra osztják: cisztidákra , pszeudocisztidákra és hifidekre . (Cisztidák vagy cystidaszerű elemek nemcsak a hártyában, hanem a termőtest más részein is megtalálhatók).
CystidiaA hártyás cystida ( lat. cystidia , szinguláris cystidium ; más görög szóból κύστις - „buborék”) a bazídiumokkal párhuzamosan elhelyezkedő, duzzadt terminális hifasejtek. Morfológiai jellemzőik és a hymenoforon elfoglalt helyzetük szerint osztályozzák őket; a különböző szerzőknél a cisztidák osztályozása eltérő lehet. Morfológiailag ezek a sejtek különböznek méretükben, alakjukban, a sejtfal vastagságában, olajos vagy színes tartalomban, kristályok vagy pigmentek lerakódásában a felületen ( inkrusztációk ) - bizonyos részeken vagy a teljes felületen. A gombák számos taxonómiai csoportját bizonyos morfológiájú cisztidák jelenléte jellemzi; az ilyen gombák mikroszkóppal könnyen felismerhetők. A cisztidák funkciói nem teljesen ismertek. Úgy gondolják, hogy egyesek anyagcseretermékeket halmoznak fel, és egyfajta kiválasztó szervként szolgálnak, míg mások a hymeniumot támogató vagy védő szerepet töltenek be.
A hymenophoron elfoglalt helytől függően megkülönböztetünk cheilocisztidiumokat, amelyek a lemezek szélén vagy csőszerű hymenophoron, és pleurocystidiumokat, amelyek a lemezek oldalán helyezkednek el [32] [33] .
A pszeudocisztiák ( más görög ψεῦδος - „hazugság”) szakosodott vagy nem specializált hifák végződései, amelyek külsőleg hasonlítanak a cisztidákhoz, és a himéniumban helyezkednek el, szintén párhuzamosan a bazídiumokkal. Formájukban kevésbé változékonyak, mint a cisztidák. Attól függően, hogy a pszeudocisztiák milyen típusú hifákból származnak, három osztályba sorolhatók.
A Hyphidia ( latin hyphidia , szinguláris hyphidium ) speciális hifák intenzíven elágazó végződései, amelyek kitöltik a bazídiumok közötti teret. A parafízis , pszeudoparafízis ,, dikarioparafízis és pszeudofizika kifejezéseket is alkalmazták rájuk ; a modern terminológiában néhányat az ascomycete chamatecium elemeinek tulajdonítanak. A hifidok az éretlen bazídiumok védelmét látják el. Alakjuk szerint osztályozzák őket.