Trophallaxia [1] [2] [3] (más néven trophollaxia [4] [5] [6] , más görög τροφή "élelmiszer, élelmiszer" és ἄλλαξις "csere" szóból) - a táplálék és a mirigyváladék cseréje a szervezet tagjai között. a társas állatfajok ( méhek , hangyák , termeszek és mások) közössége szájból szájba vagy végbélnyílásból szájba etetés révén.
A trophallaxis nagy szerepet játszik az információ átadásában egyik egyedtől a másikhoz, valamint a feromonok segítségével a populáción belüli kötelékek erősítésében . Emellett (például a termeszek esetében) a szimbionta organizmusok és más mikrobióták kicserélődnek . A trophallaxis legszélesebb körben a társas rovaroknál, például hangyáknál, darazsaknál, méheknél és termeszeknél alakult ki, és kivétel nélkül a kolóniájuk minden tagját lefedi, és nemcsak imágók , hanem számos faj lárvái is részt vesznek benne. A trophallaxist farkasok , vámpírdenevérek és egyes madárfajok is használják . A trophallaxis egyik formája a kölcsönös nyalás.
Létezik stomodális trophallaxis (szájból szájba böfögéssel) és proctodealis trophallaxis (a végbélnyíláson keresztül történő kiválasztással). Egyes hangyafajok hasonló módon táplálják a lárvákat [7] .
A "trophallaxis" kifejezést először William Wheeler (1865-1937) amerikai entomológus javasolta 1918 -ban, amelyben ismertette a társas rovarok kapcsolatáról szóló tanulmányait [8] . A kifejezés egyesíti a többi görög szavait. τροφή ("étel, étel") és ἄλλαξις ("csere") [9] .
A múltban a trophallaxist a rovarok szocialitása eredetére vonatkozó elméletek alátámasztására használták [10] [11] . Auguste Forel svájci pszichológus és rovarkutató is úgy vélte, hogy az étel megosztása a kulcsa egy hangyatársadalom létrehozásának, és ezt a jelenséget ábrázoló rajzot használt a The Social World of the Ants Compared with the Man [12] című könyvének előlapjára . .
A Proctodealis trophallaxis lehetővé teszi a termeszek számára, hogy cellulolitikus flagellátumokat szállítsanak a kolónia egyik tagjáról a másikra, ami lehetővé teszi a fa emésztését [13] . Ezen túlmenően a trophallaxis számos fajban kialakult felnőttek és/vagy fiatal egyedek táplálására [14] , rokonok támogatására [14] , szimbionták átvitelére [15] , immunitás erősítésére [16] , kolóniatagok felismerésére [17] és kommunikációra . [18] . Egyes hangyafajoknál az ostrophallaxis a gazdaszervezet táplálékszerzésének parazita stratégiájaként is kialakult [19] . A trophallaxis vegyi anyagok, például feromonok elterjedéséhez is vezethet az egész telepen, ami fontos a társas kolónia működéséhez [20] .
Sok faj olyan irányba fejlődött, amely lehetővé teszi számukra, hogy aktívan részt vegyenek a trophallaxisban. Példa erre a proventriculus (proventriculus) megjelenése Formica fusca hangyákban [20] . Ez a szerkezet olyan szelepként működik, amely elzárja a saját gyomor bejáratát, és növeli az elülső régió (a golyva) kapacitását a „nyilvános” élelmiszer tárolására [20] . Hasonlóképpen, az Apis mellifera mézelő méh is kidughatja orrát, és lenyelheti a nektárt a donor méh nyitott mandibulájából [18] . Bizonyos mechanizmusok is kialakultak a táplálékmegosztás kezdeményezésére, például az érzékszervi kizsákmányolási stratégia, amely fészkelőparaziták, például kakukk fiókáiban alakult ki [21] . Ezeknek a madaraknak élénk színű szájuk alakult ki, ami arra ösztönzi a gazdát, hogy táplálékot hozzon [21] .
A trofalaxis számos rovar táplálékának egyik formája, amely hozzájárul a társadalmi kötelékek kialakulásához [11] . A trophallaxis kommunikációs eszközként szolgál, legalábbis olyan méheknél, mint a Megalopta genalis [22] és a hangyák [23] . A M. genalisban a trophallaxis egy olyan társadalmi csererendszer része, amelyben a domináns méhek általában táplálékfelvevők [22] . Ez megnöveli a méhek élettartamát, amelyek kevésbé jutnak táplálékhoz, és csökkenti a fészektársak közötti agressziót [22] . A vörös tűzhangyában ( Solenopsis invicta ) a kolónia tagjai táplálékot raktároznak a testükben, és ezt a táplálékot rendszeresen kicserélik más kolóniatagokkal és lárvákkal, hogy egyfajta „ közös gyomrot ” alkossanak az egész kolónia számára [23] . Ez a Lasioglossum nemzetség egyes fajaira is igaz , mint például a Lasioglossum hemichalceum . A L. hemichalceum méhek gyakran cserélnek táplálékot a kolónia más tagjaival, akár honfitársak, akár nem [24] . Ennek az az oka, hogy a nem rokonok közötti együttműködés több hasznot hoz a csoportnak, mint amennyi költséget jelent [24] .
Sok darázs, mint például a Protopolybia exigua és a Belonogaster petiolata , táplálékkereső viselkedést mutat, ahol a kifejlett egyedek trophallaxist hajtanak végre a felnőttekkel, valamint az imágók és a lárvák között [25] [14] . A P. exigua darázs a gyomrában hordja a nektárt, a pépet és a lerágott zsákmányt a mezőről a fészekbe, hogy továbbadhassa; a lárvák túlélése érdekében a fészekben lévő lárvák számával arányos mennyiségű zsákmányt visznek magukkal [25] . A Xylocopa pubescens önkéntes trophalaxisa oda vezetett, hogy ez a faj őrzi a fészket [26] . Ennél a méhfajnál egy felnőtt táplálékot kereshet és nektárt hozhat a fészekpopuláció többi részének, hogy folyamatosan védje a fészket, tápanyaghoz jutva a kolónia minden tagja számára [26] .
A termeszek [15] esetében a proctodal trophalaxis kritikus fontosságú a bél endoszimbiontáinak pótlásában, amelyek minden vedlés után elvesznek. A bélszimbiontákat az anális trophallaxis is hordozza a fatermeszek és csótányok [27] . A fa, mint táplálékforrás emésztéséhez a bél szimbionták átvitele szükséges ezeknél a fajoknál. Az ácshangyák az immunitást trophallaxison keresztül közvetítik az antimikrobiális anyagok közvetlen átvitelével, növelve ezzel a kolónia betegségekkel szembeni rezisztenciáját és szociális immunitását [16] [26] .
Egyes hangyafajoknál a trophallaxis szerepet játszhat a telepszag eloszlásában, amely azonosítja annak tagjait [28] . | A takarmányozó mézelő méhek a trophallaxist használják az asszociatív tanulás során, hogy hosszú távú szaglási emlékeket alakítsanak ki, hogy megtanítsák fészektársaikat táplálékkeresési viselkedésre, hogyan és hol találjanak táplálékot [18] .
Ezenkívül a Vespula austriaca darazsak trophallaxisban is részt vesznek, mint egyfajta parazitázást gazdájukkal, hogy tápanyaghoz jussanak [29] . A V. austriaca egy kötelező fiasítású parazita, amely behatol a gazdafészkekbe, és táplálékhoz jut a gazdának leszorítva, és trophallaxist okoz [29] .
A gerincesek , például egyes madárfajok, szürke farkasok és vámpírdenevérek a trofhalaxia egyik formájaként táplálékvisszafolyással táplálják fiókáikat . A gerincesek táplálékának megosztása a kölcsönösség egyik formája, amelyet sok szociális gerinces mutat [30] .
A vadon élő farkasok gyomrukban szállítják a táplálékot fiatal és/vagy szaporodó nőstényeikhez, és regurgitáció útján osztják meg azt, ami a trophallaxis egyik formája [31] . A befogadó farkasok gyakran megnyalják vagy megszagolják a donor farkas száját, hogy aktiválják a regurgitációt és tápanyagokhoz jussanak [31] . A vámpírdenevérek a vérben osztoznak a rokonokkal a regurgitáció révén, ami a rokonok kiválasztásán keresztül javítja edzettségét . A 110 közös táplálkozásra vonatkozó megfigyelésből az esetek 70%-a olyan anyák volt, akik kölykeik böfögésével táplálkoztak. A többi eset közeli felnőtt rokon volt, és csak egy eset volt nem rokon [30] .
A madarak a táplálékot visszaöblítik, és a szülői gondoskodás részeként közvetlenül utódaik nyitott szájába juttatják, ilyen például a „ madártej ”, amelyet a galambok (pl . Streptopelia galambok ) a fiókáik szájába juttatnak [32] . A fészekparaziták , például a kakukk egy másik madárfaj, amely részt vesz a trophallaxisban. A kakukk mimikával, például a gazda tojásainak tojáshéj színének és mintájának utánzásával helyezi el tojásait a gazdafaj fészkébe, ahol fiókáit az anyakakukk számára "ingyen" etetik és felnevelik [21] . A fiatal kakukk gyakran képes utánozni a gazdafaj fiatal egyedeinek egész fészkének könyörgő hangját, és élénk színű szájuk van; mindkét tényező szupernormális ingerként működik , és arra készteti a gazdamadarat, hogy táplálékot szállítson nekik, miközben figyelmen kívül hagyja saját fiókáit [21] [33] [34] .
| Étel | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Élelmiszer típusok | |||||||
| tápláléklánc | |||||||
| A táplálkozás természete | |||||||
| Zoofagia |
| ||||||
| Fitofágia |
| ||||||
| Ragadozás |
| ||||||
| Táplálkozási módszerek |
| ||||||
| Sejttáplálási módszerek | |||||||
| Vegyes | |||||||