Rakoskorpiók

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. október 6-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 2 szerkesztést igényelnek .
†  Skorpióhal

Eurypterus remipes kövület
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:ChelicericOsztály:merostomiaOsztag:†  Skorpióhal
Nemzetközi tudományos név
Eurypterida Burmeister , 1843
Alosztály
  • † Eurypterina Burmeister, 1843
  • † Stylonurina Diener, 1924
Geokronológia 510–248 millió év
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

A rakoskorpiók [1] [2] , tengeri skorpiók vagy eurypteridák [2] ( lat.  Eurypterida ) a Chelicerata (Chelicerata) altípusú merostomidae osztályába tartozó fosszilis ízeltlábúak leválása , amely körülbelül 250 ismert fajt számlál [3] . Egyedi képviselői elérték a 2 méter hosszúságot, de a legtöbb faj jellemző méretei nem haladták meg a 20 cm -t, 510-248 millió évvel ezelőtt az egész paleozoikumban léteztek. A korai formák sekély tengerekben éltek. Körülbelül 325-299 millió évvel ezelőtt a legtöbbjük édesvízi életre váltott.

A rákféle skorpiók evolúciójának példáján jól nyomon követhető a vízi életmódról a szárazföldi életmódra való átmenet.

Biológia

Légzőszervek

Az eurypteridákban a légzőszervek a test ventrális falán (az opisthosoma alsó oldalán) helyezkedtek el. A Blatfüsse, amely az opisthosomalis függelékekből fejlődött ki, lefedte az alsó részt, és létrehozta a kopoltyúkamrát, ahol a "kopoltyúpályák" helyezkedtek el. [4] A fajtól függően az eurypterida kopoltyúpályája háromszög vagy ovális volt, és párnaszerű állapotba emelkedhetett. Ennek a kopoltyútraktusnak a felszínén számos spinulum (kis tüskék) volt, ami a felület növekedését eredményezte. A szerkezetben lévő sok intussuscepció miatt szivacsos szövetből állt. [5]

Bár a Kiemenplatte -ot "kopoltyúcsatornaként" emlegetik, nem feltétlenül működött úgy, mint a valódi kopoltyúk. Más állatoknál a kopoltyúkat arra használják, hogy felszívják az oxigént a vízből, és a test falain lévő kinövések. Annak ellenére, hogy az eurypteridák elsősorban vízi állatok voltak, amelyek szinte bizonyosan víz alatt fejlődtek ki (egyes eurypteridák, például a Pterygotus fizikailag képtelenek voltak a szárazföldön járni), nem valószínű, hogy a "kopoltyúcsatorna" tartalmazott működő kopoltyúkat, összehasonlítva ezzel a kopoltyús szervvel. más gerinctelen állatokban, sőt halakban is. A korábbi értelmezések gyakran azonosították az euripterida "kopoltyúkat" más csoportok kopoltyúival homológként (innen ered a terminológia), ahol szivacsos traktus-gázcsere történik, és egy olyan szerkezet, amely oxigéndús vért szállít az elágazó-szív és a dendritikus vénák testébe (pl. rokon csoportokban). A korábbi tanulmányokban használt fő analógia a patkórák volt , bár kopoltyúszerkezetük és eurypteridjeik jelentősen eltérnek egymástól. A patkórák kopoltyúi összetettebbek, és sok lamellából (lemezekből) állnak, amelyek nagyobb felületet biztosítanak a gázcseréhez. Ezenkívül az eurypterida kopoltyúpályája arányosan túl kicsi ahhoz, hogy eltartsa őket, ha hasonló más csoportok kopoltyúihoz. Ahhoz, hogy működőképes kopoltyúk legyenek, rendkívül hatékonyaknak kellett lenniük, és rendkívül hatékony keringési rendszerre volt szükségük. Valószínűtlennek tartják azonban, hogy ezek a tényezők elegendőek lennének a kopoltyúcsatorna mérete és a test mérete közötti nagy eltérés magyarázatára. [6]

Ehelyett azt sugallták, hogy a "kopoltyúcsatorna" a levegő belélegzésére szolgáló szerv volt, talán valójában tüdő , plasztron vagy pszeudotrachea. [7] A plastronok olyan szervek, amelyeket egyes ízeltlábúak másodlagosan fejlesztettek ki, hogy levegőt lélegezzenek a víz alatt. Ezt valószínűtlen magyarázatnak tartják, mivel az eurypteridák a kezdetektől fogva vízben fejlődtek ki, és nem lett volna szervük a meglévő levegőt lélegző szervekből. Ezenkívül a plastronok általában a test külső részein találhatók, míg az eurypterid kopoltyúcsatorna a Blatfüssen mögött található . [8] Ehelyett az ízeltlábúak légzőszervei közül az eurypterida kopoltyúpályái hasonlítanak leginkább a modern izopodákban található pszeudotracheákra . Ezek a szervek, amelyeket pszeudotracheáknak neveznek, mert némileg hasonlítanak a levegőt lélegző szervezetek légcsövéihez, olyanok, mint a tüdő, és a pleopodákban (hátsó lábakban) helyezkednek el. A pszeudotrachea szerkezetét az eurypterida kopoltyúcsatornáinak szivacsos szerkezetéhez hasonlították. Talán ez a két szerv ugyanúgy működött. [9]

Egyes kutatók szerint az eurypteridák alkalmazkodhattak a kétéltűek életmódjához azáltal, hogy a kopoltyúcsatorna teljes szerkezetét kopoltyúként , a benne lévő intussuscepciót pedig pszeudotracheaként használták fel . Az ilyen életmód azonban élettanilag lehetetlen lehet, mivel a víz nyomása arra kényszerítené, hogy behatoljon az intussuscepcióba, ami fulladáshoz vezet . Ráadásul a legtöbb eurypterida egész életében vízi lény volt. Nem számít, mennyi időt töltöttek a szárazföldön, a légzőszervek a víz alatti környezetben biztosan jelen voltak. Valódi kopoltyúk jelenléte az eurypteridákban, amelyek várhatóan a Blatfüssen kopoltyúkamrában találhatók , nem ismert. [9]

Ontogeny

Mint minden ízeltlábú, az eurypteridák is statikus fejlődési szakaszokon, úgynevezett instarsokon érettek és növekedtek. Ezeket a korszakokat olyan időszakok tarkították, amelyek során az eurypteridák ecdysisen (kutikula vedlésen) mentek keresztül, majd gyors és azonnali növekedésen mentek keresztül. Egyes ízeltlábúak, mint például a rovarok és sok rákfélék, rendkívüli változásokon mennek keresztül az érés során. A kelicerátákat, köztük az euripteridákat is általában közvetlen fejlesztőknek tekintik, amelyek nem mennek keresztül drasztikus változásokon a kikelés után (bár egyes leszármazási vonalakban további testszegmensek és további végtagok jelenhetnek meg az ontogenetikus folyamat során, például a kardfarkúak és a tengeri pókok esetében). Korábban vitatható volt, hogy az eurypteridák valódi közvetlen fejlesztők voltak-e (a kikelt fiókákkal többé-kevésbé azonosak a felnőttekkel), vagy hemianamorf közvetlen fejlesztők (további szegmensekkel és végtagokkal, amelyek potenciálisan hozzáadhatók az ontogénezés során). [tíz]

Közvetlen hemianamorf fejlődést figyeltek meg az ízeltlábúak számos csoportjában, mint például a trilobiták, a megacheiranok, a bazális rákfélék és a bazális százlábúak. A valódi közvetlen fejlődést néha a pókfélékre jellemző tulajdonságként említik. Kevés kutatást végeztek az euripterida ontogenezisével kapcsolatban, mivel a fosszíliákból összességében hiányoznak azok a példányok, amelyekről biztonságosan kijelenthető, hogy fiatal egyedeket képviselnek. Lehetséges, hogy sok különálló eurypterida faj valójában más fajok fiatal egyedei, és a paleontológusok ritkán veszik figyelembe az ontogenetikus hatást az új fajok leírásakor. [tizenegy]

A wyomingi Cottonwood Canyonban, a prágai Beartooth Butte Formációból származó, a Jaekelopterus és Strobilopterus eurypterida különböző fejlődési stádiumú példányaiból álló, jól megőrzött eurypterida-fosszíliák tanulmányozása kimutatta, hogy az eurypterida ontogén és hasonló több vagy kevésbé párhuzamos volt. a kihalt és modern kardfarkúaké. A legnagyobb kivétel az, hogy az eurypteridák teljes függelékkészlettel és opisthoszomális szelvényekkel keltek ki. Így az eurypteridák nem hemianamorf közvetlen fejlesztők, hanem valódi közvetlen fejlesztők, például a modern pókfélék. [12]

A leggyakrabban megfigyelt ontogenetikus változás (kivéve néhány nemzetséget, mint például az Eurypterus, amelyek statikusnak tűnnek), az, hogy az áttét arányosan kisebb lesz. Ezt az ontogenetikai változást több szupercsalád tagjainál is megfigyelték, mint például az Eurypteroidea, Pterygotioidea és Moselopteroidea. [13]

Élelmiszer

A fosszilis euripterida belek tartalma ismeretlen, így nincs közvetlen bizonyíték étrendjükre. Az eurypterida biológiája különösen a húsevő életmódra utal. Sok közülük nem csak nagyok voltak (általában a legtöbb ragadozó nagyobb, mint a zsákmánya), hanem sztereoszkópikus látásuk is volt (a mélységérzékelés képessége) [14] . Sok eurypterida lábát vékony tüskék borították , amelyeket mozgásra és táplálékgyűjtésre egyaránt használtak. Egyes csoportokban ezek a tüskés függelékek erősen specializálódtak. A Carcinosomatoidea egyes eurypteridáinál az előre néző függelékek nagyok voltak, és rendkívül megnyúlt tüskék voltak (mint a Mixopterus és a Megalograptus esetében ). A Pterygotioidea származékainak a függelékei teljesen mentesek a tüskéktől, ehelyett azonban speciális karmokkal rendelkeztek [15] . Más eurypteridák, amelyeknek hiányában nem voltak ezek a speciális nyúlványok, valószínűleg ugyanúgy táplálkoztak, mint a modern patkórákok, nyúlványaikkal megragadták és összetörték a táplálékot, mielőtt chelicerával a szájukba tömték volna [16] .

Bélmegőrző kövületekről számoltak be különböző eurypteridák, köztük a Carcinosoma , az Acutiramus és az Eurypterus kövületeiből . Bár lehetséges végbélnyílást jelentettek egy Buffalopterus példány telsonjában , valószínűbb, hogy a végbélnyílás egy vékony kutikulán keresztül nyílt meg a telson előtti utolsó szegmens és maga a telson között, mint a modern patkórákoknál [17] .

Feltételezték, hogy az Ohio állambeli ordovíciai lelőhelyeken talált eurypterida koprolitok , amelyek trilobita és eurypterida Megalograptus ohioensis töredékeit tartalmazzák, kombinálva ugyanazon eurypterida faj teljes példányaival, a kannibalizmus bizonyítékai . Hasonló koprolitok, amelyek a Lanarkopterus dolichoschelushoz tartoznak az Ohio állambeli ordovícium korából, állkapocs nélküli halak töredékeit és magának a Lanarkopterusnak a kisebb példányainak töredékeit tartalmazzák . [17]

Bár a legmagasabb ragadozói szerepek bizonyára a legnagyobb eurypteridákra korlátozódtak, a kisebb eurypteridák valószínűleg önmagukban is félelmetes ragadozók voltak. [tizennyolc]

Reprodukció

Sok más teljesen kihalt csoporthoz hasonlóan az eurypteridák szaporodásának és szexuális dimorfizmusának megértése és kutatása is nehéz, mivel csak a megkövesedett páncélokból és páncélokból ismertek. Egyes esetekben a látszólagos különbségek nem elegendőek ahhoz, hogy a nemeket pusztán a morfológia alapján elkülönítsék. [19] Néha ugyanannak a fajnak két nemét két különböző fajként értelmezik, mint a Drepanopterus két fajánál ( D. bembycoides és D. lobatus ). [húsz]

Az eurypterid proszóma az első hat exoskeleton szegmensből áll, amelyek egy nagyobb szerkezetté olvadnak össze. A hetedik szegmenst (tehát az első opisthosomalis szakaszt) metasztomának, a nyolcadik (nyilvánvalóan lamellás) szegmenst operculumnak nevezik, és a nemi szerv nyílást tartalmazza. Ennek a szegmensnek az alsó részét a genitális operculum foglalja el, amely szerkezet eredetileg az ősi hetedik és nyolcadik függelékpárból alakult ki. Középen, mint a modern patkórákoknál, szexuális függelék található. Ez a toldalék, egy hosszúkás tengely belső csatornával, két különböző formában fordul elő, általában "A típusnak" és "B típusnak" nevezik. [19] Ezeket az ivaros függelékeket gyakran feltűnően őrzik a fosszilis leletekben, és különféle értelmezések tárgyát képezték az eurypterida szaporodása és szexuális dimorfizmusa. [21]

Az A típusú függelékek általában hosszabbak, mint a B típusúak. Egyes nemzetségekben különböző számú szakaszra vannak osztva, például az Eurypterusban, ahol az A típusú függelék három részre, a B típusú függelék pedig csak kettőre oszlik. . [22] A nemi függeléknek ez a felosztása általános az eurypteridáknál, de a szám nem általános; például a Pterygotidae családban mindkét típus függelékei elválaszthatatlanok. [23] Az A típusú toldalékot két ívelt tüske is felfegyverzi, amelyeket furca furca -nak (latinul "villa") neveznek. B típusú függelékben is lehet villa, és a szerkezet a függelékek egyesített csúcsai lehet. A Blatfüsse dorzális és ventrális felszíne között, az A típusú függelékekhez kapcsolódóan, található egy olyan szervcsoport, amelyet hagyományosan "csőszerű szerveknek" vagy "szarvas szerveknek" neveznek. Ezeket a szerveket leggyakrabban spermathecae-nak (a spermiumok tárolására szolgáló szerveknek) értelmezik, bár ez a funkció még nem bizonyított véglegesen. [24] Ízeltlábúakban a spermathecae-t használják a hímektől kapott spermatofor tárolására. Ez azt jelentené, hogy az A típusú függelék a női alak, a B típusú függelék pedig a férfi. [19] A nemi függelékek női alakját képviselő A típusú függelékek további bizonyítéka a bonyolultabb felépítésük (gyakori tendencia a női ízeltlábúak nemi szerveiben). Lehetséges, hogy az A típusú hosszú toldalék azt jelenti, hogy peterakásnak (tojásra) használták. [25] A nemi függelékek különböző típusai nem feltétlenül az egyetlen jellemző, amely megkülönbözteti az eurypterida nemeket. A szóban forgó nemzetségtől és fajtól függően egyéb jellemzők, mint például a méret, a díszítés mennyisége és a test arányos szélessége származhatnak a szexuális dimorfizmusból. [4] Általában úgy tűnik, hogy a B típusú függelékekkel (hímekkel) rendelkező eurypteridák arányosan szélesebbek voltak, mint az azonos nemzetséghez tartozó, A típusú függelékekkel (nőstényekkel) rendelkező eurypteridák. [26]

A hosszú feltételezett A típusú nőstény függelékek fő funkciója valószínűleg az volt, hogy a spermatofort a szubsztrátból a szaporodási traktusba vigyék, ahelyett, hogy petehártyaként szolgálnának, mivel az ízeltlábúak petesejtek általában hosszabbak, mint az eurypterida A típusú függelékei. Tekintettel arra, hogy a különböző lemezek a helyükön átfedik egymást, a függelék nem tudna mozogni anélkül, hogy izomösszehúzódások ne mozognának az operculum körül. Használaton kívül a helyén maradt volna. Az A típusú függelékeken található villa segíthetett megnyitni a spermatofort, hogy felszabaduljon benne a szabad spermium a felszívódáshoz. Feltételezések szerint a "szarvas szervek", esetleg spermathecae, pályákon keresztül közvetlenül kapcsolódtak a függelékhez, de ezeket a feltételezett traktusokat nem őrizték meg a rendelkezésre álló fosszilis anyagok. [27]

A B típusú függelékek, feltehetően hímek, spermatofort hoztak létre, tároltak, és valószínűleg a függelék háti felületén szív alakú szerkezetben alakítottak ki. A nemi szervek széles nyílása lehetővé tenné, hogy egyszerre nagy számú spermatofor szabaduljon fel. A B típusú függelékekhez kapcsolódó hosszú villát, amely valószínűleg képes az A típusú függelékhez hasonlóan leereszkedni, használták annak meghatározására, hogy egy szubsztrát alkalmas-e a spermatofor lerakódásra. [28]


Osztályozás

A rendet két alrend képviseli : 1) eurypterina szupercsalád Onychopterelloidea szupercsalád Moselopteroidea szupercsalád Eurypteroidea szupercsalád Carcinosomatoidea szupercsalád Adelophthalmoidea szupercsalád Pterygotioidea

2) stylonurine . szupercsalád Rhenopteroidea szupercsalád Stylonuroidea szupercsalád Kokomopteroidea szupercsalád Mycteropoidea

A rendbe tartozik a Pterygotidae család , amely körülbelül 470-370 millió évvel ezelőtt élt. A Pterygotioidea szupercsalád tagjai voltak . Ebbe a csoportba azok az egyedek tartoztak, akiket a bolygó történetének legnagyobb ízeltlábúinak tartanak. Az ilyen lények testhossza elérte a két és fél métert. Számos nemzetséget foglal magában : Acutiramus  – amely a késő szilúrtól a korai devonig élt . A 2011-es vizsgálatok kimutatták, hogy ez az állat nagy valószínűséggel dögevő vagy akár fitofág [29] [30] .

A legnagyobb ismert ízeltlábú Jaekelopterus rhenaniae , amely körülbelül 460-255 millió évvel ezelőtt élt és 2,5 méter hosszú volt [31] , a rákfélék közé tartozik .

Galéria

Jegyzetek

  1. ↑ Rakoscorpions // Minta - Remensy. - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1975. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 21. köt.).
  2. ↑ 1 2 Eskov K. Yu . Élő és fosszilis szervezetek névszótára // Csodálatos paleontológia: a Föld és az élet története. - M.  : ENAS, 2008. - 312 p. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
  3. ↑ Dunlop et al. A fosszilis pókok és rokonaik összefoglaló listája . Letöltve: 2019. május 7. Az eredetiből archiválva : 2019. május 7.
  4. ↑ 1 2 Braddy, Dunlop, 1997 , pp. 437–439.
  5. ↑ Selden, 1985 , p. 219.
  6. ↑ Selden, 1985 , pp. 220–221.
  7. ↑ Selden, 1985 , p. 221.
  8. ↑ Selden, 1985 , p. 222.
  9. ↑ 12 Selden , 1985 , pp. 222–223.
  10. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , p. 32.
  11. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , p. 33.
  12. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , p. 44.
  13. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , p. 34.
  14. ↑ Selden, 1999 , p. 46.
  15. ↑ Selden, 1999 , p. 47.
  16. ↑ Hembree, Platt, Smith, 2014 , p. 77.
  17. ↑ 12 Selden , 1999 , p. 46, pp. –.
  18. ↑ Tetlie, 2007 , p. 557.
  19. ↑ 123 paleos . _ _
  20. ↑ Lamsdell, Braddy, Tetlie, 2009 , p. 1119.
  21. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , p. 436.
  22. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , p. 438.
  23. ↑ Braddy, Poschmann, Tetlie, 2008 , p. 108.
  24. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , p. 439.
  25. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , p. 449.
  26. ↑ Lamsdell, 2014 , pp. 175–177.
  27. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , pp. 450–452.
  28. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , pp. 454–455.
  29. ↑ Lehet, hogy a kagylóskorpiók nem voltak ragadozók . Archiválva : 2011. március 3., a Wayback Machine  - Compulenta
  30. ↑ Archív másolat
  31. ↑ Óriási rákkövület karmát találták Archiválva 2007. december 6-án a Wayback Machine -nál a http://lenta.ru címen . Archivált 2012. december 6-án a Wayback Machine -nél .

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban