Tollazat - a madarak tolltakarója .
A hüllők pikkelyeihez , a hajhoz és a körmökhöz hasonlóan a tollak is a bőr származékai, amelyek az epidermiszben a keratint termelő sejtek számának növekedése következtében jönnek létre . Egy tipikus toll egy fő szárból vagy nyélből áll, amelyből a tüskék kinyúlnak. A tollak először a Theropoda alrendből származó húsevő kétlábú dinoszauruszoknál keletkeztek, még a madarak megjelenése előtt [1] .
Minden madárnak van tolltakarója, míg más modern állatoknál nem található [2] . A tollak a madár teljes testét beborítják, kivéve a csőrt és a hátsó végtagok távolabbi részeit. Egyes madaraknál, például pulykáknál és amerikai keselyűknél a fej és a nyak tollazata vagy teljesen hiányzik, vagy nagyon gyengén kifejeződik [3] .
A kontúrtollak a madár egész testét beborítják, és jól fejlett, sűrű magjuk van, melynek alapját - egy üreges tolltollat - egy tollzsák fedi a bőrben. A tolltáska mélysége nagyobb tollaknál. A szárból rugalmas szakáll nyúlik ki, amely a szomszédos szakáll kampóival összekapcsolódó kampókkal hordja a szakállt, és a toll legyezőjét képezi. A toll legalsó részén a tüskék általában puhábbak és hosszabbak, a horgok pedig nem rendelkeznek horgokkal - ezt a területet a legyező pehelyrészének nevezik. A tollak szerkezetének jellemzői a madarak különböző csoportjaiban változhatnak. Így a zord hőmérsékleti viszonyok között élő fajoknak általában erősebben fejlett a legyező pelyhes része [3] .
A legtöbb madár pehelytollas (a szár puha) és pehelyes (a szár teljesen lecsökkent), amelyek puha és hosszú szakálla horgoktól mentes puha szakállt visel, ezért nem képződik összekapcsolt legyező. A tipikus toll, pehelytoll és pehely között különféle köztes típusok léteznek. A pehelytollak általában a pterilák mentén helyezkednek el. A pehely viszonylag egyenletesen beborítja az egész testet ( copepods , anseriformes , sok ragadozó madár stb.), vagy csak az apteriákon ( gémek, csirkék, baglyok, sok veréb, stb.), vagy csak a pteriliákon ( tinamu ) van jelen. Általában a pehelytollakat és a pehelyet kontúrtollak borítják. Csak néhány madár ( keselyű , marabu stb.) fejét és nyakának egy részét fedi csak pehely. A fonalas tollak a kontúrtollak alatt helyezkednek el, hosszú vékony nyéllel és csökkentett szakállal rendelkeznek. Nyilvánvalóan tapintási funkciót látnak el [3] .
A téli toll általában a kiegészítő rúd és a legyező pehelyrészének lényegesen jobb fejlettségében különbözik a nyári tolltól. Az éjfélékben és különösen a baglyokban minden toll bársonyossága (szőrössége), beleértve a légy- és farktollakat is, jól kirajzolódik ; kioltva a légáramlatok turbulenciáját, a szőrösség biztosítja a zajtalan repülést. Vízimadaraknál a viszonylag rövid és erősen ívelt tollak szorosan egymáshoz illeszkednek, megakadályozva a tollazat átnedvesedését; egyúttal a tollazat vízállóságát is biztosítja a horgok és barbulák speciális formája, amely hozzájárul a toll felszínén vízfilm megjelenéséhez [3] .
A nagy fajok tollainak teljes száma nagyobb, mint a kicsiké. Például a kolibrinak körülbelül 1 ezer tolla van, a kis verébféléknek - 1,5-2,5 ezer, a sirályoknak - 5-6 ezer, a kacsáknak - 10-12 ezer, a hattyúknak - körülbelül 25 ezer stb. A tollak teljes száma, mérete és szerkezete a jellemzők a közeli csoportok között is változnak, ökológiai specializációjuktól függően [3] .
A tollazat funkciói nagyon sokrétűek. Lehetőséget ad a repülésre, csapágysíkok kialakítására ( szárnyak , farok) és áramvonalas test kialakítására. A tollak védik a bőrt a mechanikai sérülésektől. A tollazat vízálló és hővédő funkciója nagyon hatásos: a kontúrtollak egymás mellett csempeszerűen elhelyezkedő csúcsai ellenállnak a nedvesedésnek, a kontúrtollak legyezőinek pehelyrészeinek összefonódásának, a pehelytoll és a pehely egy álló levegőréteget tart a bőr közelében, ami csökkenti a hőveszteséget [3] .
Időnként a madár vedlik: a régi tollak kiesnek, és újak nőnek a helyükön. A vedlés általában évente egyszer, ritkábban - kétszer és nagyon ritkán, például a hosszúfarkú kacsáknál ( Clangula hyemalis ) - évente háromszor. A nagyméretű ragadozó madarak néhány évente egyszer képesek elvesszülni. Ismételt vedlés esetén megkülönböztetik a fészkelő- és téli öltözéket, valamint a fiókák számára a pelyhes öltözetet. A repüléshez szükséges röp- és farktollak cseréje általában meghatározott sorrendben történik, így a madarak a vedlési folyamat során megőrzik repülési tulajdonságaikat. Vannak kivételek ez alól a szabály alól - például a kacsáknál az összes repülési toll egyszerre esik le, aminek következtében elveszítik a repülési képességüket [4] . A legtöbb faj nőstényében a kotlás előtt kialakul a hason az úgynevezett költésfolt - egy tollazat nélküli bőrterület, fejlett erekkel, amellyel a madár a tojásokhoz nyomódik és felmelegíti azokat [5] .
A tollak aprólékos gondozást igényelnek, és a madarak napi idejük 1–15%-át (átlagosan körülbelül 9%-át) töltik tollazatuk tisztításával, fürdéssel és porfürdőzéssel [6] . A gyorsan repülő madarak - swift , fecskék és csérek - menet közben merülnek a vízbe. Mások sekély vízben rázzák meg magukat, vagy harmatba vagy esővízbe áztatják a tollaikat.
A csőr segítségével eltávolítják a tollakból az idegen tárgyakat, majd a testet beborítják a farok tövében található farkcsont mirigyből kiválasztott zsírral. A fej zsírjának felhordásához a madarak először a lábukra kenik, majd mancsukkal dörzsölik a fejet. A váladék rugalmasságot ad a tollazatnak, és antimikrobiális szerként működik, megakadályozva a tollpusztító baktériumok elszaporodását [7] . Végül sok faj szándékosan hangyabolyba ásik be, hogy hangyasavat vigyenek be a szervezetbe – a hangyázásként ismert folyamat a madarakat is megszabadítja a parazitáktól.