Cordyceps félrebillent

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. február 5-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzésekhez 10 szerkesztés szükséges .
Cordyceps félrebillent
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:GombaAlkirályság:magasabb gombákOsztály:AscomycetesFelosztás:PezizomycotinaOsztály:SordariomycetesAlosztály:HypocreomycetidaeRendelés:HypocratesCsalád:OphiocordycipitaceaeNemzetség:OphiocordycepsKilátás:Cordyceps félrebillent
Nemzetközi tudományos név
Ophiocordyceps unilateralis
( Tul. ) Sacc. , 1883
Szinonimák
Cordyceps unilateralis [1]
Geokronológia 48 millió éve jelent meg
millió év Korszak P-d Korszak
Cs K
a
i
n
o
z
o
y
2.58
5.333 pliocén N
e
o
g
e
n
23.03 miocén
33.9 Oligocén Paleogén
_
_
_
_
_
_
_
56,0 eocén
66,0 paleocén
251,9 mezozoikum
◄Manapság ◄Kréta-paleogén kihalási esemény

Az Ophiocordyceps unilateralis ( lat.  Ophiocordyceps unilateralis ), közismert nevén a zombihangya gomba [2] , egy rovarkórokozó gomba, amelyet Alfred Russell Wallace brit természettudós fedezett fel 1859-ben. Jelenleg túlnyomórészt a trópusi erdők ökoszisztémáiban található. Az O. unilateralis megfertőzi a Camponotini hangyákat, és a teljes patogenezist a fertőzött hangya viselkedési mintáinak megváltozása jellemzi. A fertőzött gazdák védett fészkeiket és takarmányaikat az erdő talaján, gomba növekedésére alkalmas hőmérsékletű és páratartalmú területen hagyják el; az alsó állkapocs segítségével a levél alsó oldalán lévő központi vénához tapadnak, ahol a gazda a halála után is megmarad. A halál 4-10 napig tart, és egy szaporodási szakaszt is magában foglal, amikor a termőtestek a hangya fejéből nőnek ki, és szétrepednek, hogy kiszabadítsák a a gomba spórái.

Ismeretes, hogy az Ophiocordyceps unilateralis és a rokon fajok aktív másodlagos anyagcserében vesznek részt, melynek során antibakteriális szerek szabadulnak fel, amelyek megvédik a gombák ökoszisztémáját a további patogenezistől a szaporodás során. E másodlagos anyagcsere miatt érdeklődést mutattak e faj iránt olyan kémikusok, akik olyan kis molekulatömegű ágenseket (pl. a poliketid családot) fedeztek fel, amelyek potenciálisan érdeklődésre tarthatnak számot emberi immunmoduláló, fertőzés- és daganatellenes szerekként.

Szisztematika

Az évek során az Ophiocordyceps unilateralis taxonómiája egyre világosabbá vált.

Cordyceps vs Ophiocordyceps

A történelem során zűrzavar volt a Cordyceps és az Ophiocordyceps nemzetségek közötti különbségtételt illetően. Az Ophiocordyceps -t csak nemrégiben terjesztették elő, így a múltban sok vita folyt arról, hogy a zombihangya gomba (és más gombák) melyik nemzetségbe tartozik.

A Cordyceps nemzetségbe több mint 400 faj tartozik, amelyeket történelmileg a Clavicipitaceae családba soroltak, a Hypocreales rendbe. Az osztályozás különböző morfológiai jellemzők alapján történt, mint például a fonalas aszkospórák és a hengeres aszkuszok. Amikor először osztályozták a cordyceps -t, nem volt konkrét bizonyíték arra, hogy a gomba az Ophiocordyceps nemzetséghez tartozott volna . 2007-ben azonban fontos új molekuláris adatokhoz jutottak, amelyek lehetővé tették a Clavicipitaceae család átszervezését. Megállapították, hogy a Clavicipitaceae valójában három különálló monofiletikus családból állt: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae és Ophiocordycipitaceae

A molekuláris filogenetikai új vizsgálatok ellentmondanak a régi osztályozásnak, és az összes Cordyceps fajt, amelyek a Tolypocladium testvércsoportját alkotják , az Ophiocordycipitaceae-ba helyezték át. A hangyákban élősködni képes gombák is bekerültek az átvitelbe, mint például a Cordyceps unilateralis , amelyet később Ophiocordyceps unilateralis névre kereszteltek . Ezt a vizsgálatot követően számos olyan tulajdonságot azonosítottak, mint például a sötét pigmentált és nehezen hajlítható strómák, mint az Ophiocordycipitaceae család jellemzői.

A tágabb értelemben vett ophiocordyceps féloldalas

A gomba tudományos nevét néha Ophiocordyceps unilateralis sensu lato -nak írják , ami azt jelenti, hogy "a legtágabb értelemben", mivel a faj valójában az O. unilateralison belüli sok fajból álló komplexum.

Ennek a kifejezésnek a támogatása egyre fontosabbá válik. 2011-ben felmerült a hipotézis, hogy a zombi hangyagomba gazdaspecifikus fajok komplexumaként írható le, ami azt jelenti, hogy az O. unilateralis egyik faja csak egy gazdahangyafajt képes sikeresen megfertőzni és manipulálni. Fennáll annak a lehetősége, hogy ez a gombák szaporodási izolációjához vezetett vagy fokozta a szaporodást, ami a szaporodásukat okozta. Ezt követően egy Brazíliában végzett tanulmány négy különböző Ophiocordyceps faj csírázási folyamatát és ivartalan morfológiai alakját aszkospórák morfológiai összehasonlításával határozta meg . Ezt követően három új fajt írtak le a brazil Amazonasban, hatot Thaiföldön és egyet Japánban.

A közelmúltban, 2018-ban 15 új O. unilateralis fajt írtak le klasszikus taxonómiai kritériumok és makromorfológiai adatok alapján, mélyebben az aszkospóra és az ivartalan morfológiára összpontosítva. Az ivartalan morfológia lehetővé tette két különálló klád megkülönböztetését, amelyek főként hangyákkal rokon fajokból állnak, amelyeket „ O. unilateralis core clade” és „ O. kniphofioides subclade ”-nak neveztek el.

A további elemzéseket különböző jellemzők segítségével végeztük. Morfológiai jellemzőket használtak, és magukban foglalták a makromorfológiai jellemzőket (pl. tipikus egyetlen stróma, amely a gazda hátsó pronotumából, viharból kinőtt aszkóma (peritécia) és mikroszkopikus jellemzőket (például az aszkospóra morfológiáját a méret, forma, szepció és csírázás tekintetében) egyaránt tartalmazta. Ezen túlmenően más jellemzőkkel is kiegészítették az elemzéseket, mint például a gazdagép és a fojtogató helye. Mindez 15 új azonosított fajhoz vezetett, amelyek közül 14 a fő kládban, egy pedig az alkládban terjedt el. Ezenkívül az O. kniphofioides alklád fajai a neotróp hangyákra specializálódtak, míg a fő klád fajai a Camponotini fajokra specializálódtak.

A 2018-ban leírt O. unilateralis fő kládon belüli fajok :

Az O. kniphofioides bélésben 2018-ban leírt fajok :

Morfológia

Tipikus morfológia

A zombi hangya gomba könnyen azonosítható, ha szaporodási szerkezete nyilvánvalóvá válik halott gazdáján, általában egy asztalos hangyán. Életciklusa végén az O. unilateralis rendszerint egyetlen, drótszálas, de rugalmas, sötéten pigmentált stromát hoz létre, amely a hangya pronotumának háti régiójából származik a halál után. Ezenkívül a száron kissé lejjebb peritécium, csúcsának spórás ivaros szerkezete figyelhető meg. Ez a komplex alkotja a gomba termőtestét.

Az O. unilateralis sl fajkomplexumban a legtöbb faj ivaros (teleomorf) és ivartalan (anamorf) morfiummal is rendelkezik. Funkciójukban és jellemzőikben különböznek egymástól. Általában az Ophiocordyceps ivartalan alakja a Hirsutella és a Hymenostilbe , két nemzetség.

Morfológiai változatok

Az O. unilateralis fajai morfológiai eltéréseket mutatnak, ami minden bizonnyal széles földrajzi elterjedésüknek köszönhető, Japántól Amerikáig. Ezen túlmenően felmerült, hogy morfológiai eltérésük abból is adódhat, hogy egy gombafaj maximalizálja a fertőzését egy adott gazdahangyafajon (gazdaszervezet-specifikus fertőzések). A hangyák különböző alfajai előfordulhatnak ugyanazon a területen, ami azt jelenti, hogy különböző ökológiai réseket kell elfoglalniuk ahhoz, hogy együtt élhessenek. Ezért a gombák alfajok szintjén fejlődhettek ki, hogy maximalizálják alkalmasságukat.

Az O. unilateralis klád magjának morfológiai jellemzői

A 2018-ban leírt O. unilateralis magklád egyértelmű morfológiai jellemzőkkel rendelkezik. Egyetlen sztrómát mutat ivartalan Hirsutella morph-mal , amely az elhullott hangya nyakának háti régiójából származik, és a szárához sötétbarna peritéciumot hoz létre. Ezek a fajok az általuk fertőzött gazdafajokról is felismerhetők, amelyek csak Camponotini fajok. Miután a gomba megöli a gazdaszervezetet, általában az állkapocsán keresztül rögzül a levél felületén.

Az O. kniphofioides bélésének morfológiai jellemzői

A 2018-ban leírt O. kniphofioides alosztály szintén egyértelmű morfológiai jellemzőkkel rendelkezik. Fajai a gazda mellkasának oldalán növő stromát hoznak létre, amely maga is narancssárga aszkomát hoz létre. Ezenkívül az ezen alkládon belüli fajok a Hirsutella aszexuális morfiummal rendelkeznek . Ami a fő kládot illeti, ezek a fajok az általuk megfertőzött gazdákról is felismerhetők, amelyek általában neotróp hangyafajok. Az alosztály nem ugyanazt a kiterjesztett fenotípust mutatja be azzal a híres fojtogatóval, amelyet az O. unilateralis fajok általában mutatnak. Gazdáik általában az Amazonas esőerdőjében, a nagy fák tövében halnak meg, a mohaszőnyegek között.

Életciklus

Az esőerdőkben a Camponotus leonardi hangyafaj magas lombkoronában él, és kiterjedt légi ösvényhálózattal rendelkezik. Néha a lombkorona réseit túl nehéz átlépni, ezért a hangyaösvények leereszkednek az erdő talajára, ahol ki vannak téve az O. unilateralis spóráknak. A spórák az exoskeletonokhoz tapadnak, és végül mechanikai nyomás és enzimek segítségével áttörnek. Az Ophiocordyceps nemzetség más rovarpatogén gombáihoz hasonlóan a gomba egy meghatározott gazdafajt, a Camponotus leonardit célozza meg ; ennek ellenére a gomba más, közeli rokon hangyafajokban élősködhet, kevesebb gazdamanipulációval és szaporodási sikerrel.

A gomba élesztőstádiumai elszaporodnak a hangya testében, és feltehetően olyan vegyületeket termelnek, amelyek hatással vannak a hangya hemocoelére azáltal, hogy a kiterjesztett fenotípus evolúciós tulajdonságát felhasználva manipulálják a hangya viselkedési mintáit. A fertőzött hangya testében szabálytalan görcsöket hoz létre, amelyek kikényszerítik a lombkoronafészekből az erdő talajára.

A fertőzött hangyák viselkedésében végbemenő változások nagyon specifikusak, így a népszerű "zombihangyák" kifejezés keletkezik. A viselkedést úgy hangolják, hogy a gomba javát szolgálja növekedése és átvitele szempontjából, ezáltal növelve fittségét. A hangya felkapaszkodik a növény szárára, és az állkapcsát abnormális erővel használja, hogy a levél eréhez tapadjon, súlyzó alakú nyomokat hagyva rajta. A hangyák jellemzően egy levél eréhez tapadnak az erdő talajától 26 cm-rel, a növény északi oldalán, 94-95%-os páratartalmú környezetben, 20 és 30 °C közötti hőmérsékleten. A fertőzések 20-30 elpusztult hangyát eredményezhetnek négyzetméterenként. Amikor az elpusztult hangyák más helyekre és helyzetekre költöznek, a további vegetatív növekedés és spórák képződése vagy nem következik be, vagy a szaporodási struktúrák csökevényes és rendellenes struktúráját eredményezi. A mérsékelt égövi erdőkben a zombi hangyák inkább a gallyak aljához tapadnak, mint a levelekhez.

A növényi fosszilis adatbázisokban végzett kutatás hasonló nyomokat tárt fel egy gödörből származó fosszilis levélen [14][15] Amint a hangya mandibulája a levél eréhez tapadt, gyorsan sorvadás következik be, ami tönkreteszi a szarkomer csomópontokat az izomrostokban, és csökkenti a mitokondriumokat és a szarkoplazmát. retikulum. A hangya már nem tudja irányítani az alsó állkapocs izmait, és mozdulatlanul marad a helyén, fejjel lefelé lógva a levélen. Ezt az állkapocs-jellemzőt általában fojtogatónak nevezik, és elengedhetetlen a gomba életciklusában. Egy thaiföldi tanulmány megállapította, hogy ez a manipulált harapási viselkedés szinkronban van a szoláris délben.

A gomba ezután elpusztítja a hangyát, és tovább növekszik, miközben hifái behatolnak a lágyabb szövetekbe, és szerkezetileg megerősítik a hangya külső vázát. Ezután több micélium sarjad ki a hangyából, biztonságosan rögzítve azt a növényi szubsztrátumhoz, és antimikrobiális anyagokat bocsát ki, hogy kivédje a versenyt. Amikor a gomba készen áll a szaporodásra, termőtestei kinőnek a hangya fejéből és felszakadnak, spórákat szabadítva fel. Ez a folyamat 4-10 napot vesz igénybe. hangyák a "temetőknek" nevezett területeken találhatók, ahol nagy sűrűségű elhullott hangyák találhatók, amelyek korábban ugyanazzal a gombával voltak megfertőzve.

A "zombihangyák" kifejezést a népszerű médiában és tudományos cikkekben használták, de "megragadó és félrevezető"-ként írták le.

Földrajzi megoszlás

Számos tanulmány írja le az Ophiocordyceps unilateralis elterjedését pantrópusinak, mivel elsősorban a trópusi erdei ökoszisztémákban fordul elő. Vannak azonban jelentések zombi hangyagombákról a meleg mérsékelt övi ökoszisztémákban.

Elterjedt Brazília, Ausztrália és Thaiföld esőerdőiben, valamint Dél-Karolina, Florida és Japán mérsékelt égövi erdőiben.

Mester befolyása

Az O. unilateralisról ismert, hogy egész hangyakolóniákat pusztít el. Amikor az O. unilateralis-szal fertőzött hangyák elpusztulnak, többnyire olyan területeken telepednek le, ahol nagy sűrűségű hangyák találhatók, amelyeket korábban manipuláltak és elpusztítottak. Ezeket a területeket "temetőnek" nevezik, és hatótávolságuk 20-30 méter (az elhullott hangyák sűrűsége valószínűleg meghaladja a 25 négyzetmétert).

Az elhullott hangyák sűrűsége ezekben a temetőkben az éghajlati viszonyoktól függően változhat. Ez azt jelenti, hogy a környezeti feltételek, például a páratartalom és a hőmérséklet befolyásolhatják az O. unilateralis hatását a gazdapopulációra. Valójában a tanulmányok szezonális mintákat írtak le a korábban fertőzött elpusztult hangyák sűrűségében, amely az esős évszakban nő, a száraz évszakban pedig csökken. Úgy gondolják, hogy az esős évszak elején és végén lehulló heves esőzések serkentik a gombák fejlődését, ami több spóra felszabadulásához, végső soron pedig több hangyának fertőzéséhez és elpusztulásához vezet.

Parazita adaptációk

A gazda-parazita dinamikában mind a gazda, mind a parazita szelektív nyomás alatt van: a parazita fejlődik, hogy növelje átvitelét, míg a gazdaszervezet úgy fejlődik, hogy elkerülje a parazita fertőzést és/vagy ellenálljon annak.

Kiterjesztett fenotípus

Egyes paraziták úgy fejlődtek ki, hogy manipulálják gazdájuk viselkedését annak érdekében, hogy fokozzák a fertőzést a nem fertőzött, fogékony egyedekre, ezáltal növelve a fittségüket. A gazdaszervezet ezen manipulációját a parazita "kiterjesztett fenotípusának" nevezik, és ez az alkalmazkodás egy formája. Az O. unilateralis hangyagazdák manipulálása a kiterjesztett fenotípusok egyik legismertebb példája.

Az O. unilateralis kiterjesztett fenotípusa általában egy fertőzött hangyát ábrázol, amely elhagyja lombkoronafészkét és a szokásos táplálékszerzési útvonalát, hogy elérje az erdő talaját, majd 25 cm-rel emelkedjen a talajszint fölé. Ez a magasság optimálisnak tekinthető a gomba növekedéséhez a páratartalom és a hőmérséklet miatt. Ezt követi a fertőzött hangyán való megfojtás, amint megtalálják a gombák poszt mortem fejlődésének optimális körülményei között. Ez azt eredményezi, hogy a gomba folytatja növekedését, és gombaspórákat bocsát ki az erdő talajára. Ezekkel a spórákkal azután hangyák találkoznak, akiknek, ha a légi táplálékkeresés nem lehetséges, néha le kell ereszkedniük a talajszintre. Így az O. unilateralis szabályozza a hangya viselkedését, és ez a manipuláció egy adaptációt jelent a gomba számára, ahol a természetes szelekció a gomba génjeire hat, hogy növelje a gomba alkalmasságát.

Szomatikus beruházás

Egyes tanulmányok azt az elméletet javasolták, hogy az O. unilateralisnak van egy másik lehetséges adaptációs formája, amely lehetővé teszi számára, hogy újra szaporodjon. Ez kritikus lesz az O. unilateralis sl fajok számára , mivel tiszta és vékony falú spórákat hoznak létre és bocsátanak ki a levegőbe, amelyek érzékenyek a környezeti feltételekre, például az ultraibolya sugárzásra és a szárazságra.

Valójában a kutatások azt mutatják, hogy a gombaspórák rövid életképessége azt eredményezi, hogy a parazitának szomatikus befektetésre (növekedésre/túlélésre) van szüksége annak érdekében, hogy fenntartsa a gomba termőtestének növekedését gazdáján, így biztosítva a következetes szaporodást. Ennek érdekében az O. unilateralis megkeményíti a hangya holttestét, hogy megakadályozza annak lebomlását, ami ennek következtében biztosítja a termőtest növekedését. Így a zombihangya gomba úgy alkalmazkodik spóráinak rövid életképességéhez, hogy egy döglött hangya segítségével növeli termelésüket.

Gazda adaptáció

Az O. unilateralis elsődleges gazdaszervezetei olyan adaptív viselkedést fejlesztettek ki, amelyek képesek korlátozni a nem fertőzött fogékony gazdaszervezetek és a fertőzött gazdák közötti érintkezési sebességet, ezáltal csökkentve a fertőzés átvitelének kockázatát.

Az O. unilateralis fő gazdái a szociális immunitás hatékony viselkedési formáit fejlesztették ki. Valójában a hangyák megtisztítják egymás külső vázát, hogy csökkentsék a kutikulához tapadt spórák jelenlétét. Ezenkívül a hangyák érzékelhetik, hogy a kolónia egy tagja fertőzött, így az egészséges hangyák elhordják az O. unilateralis-szal fertőzött hangyát a telepről, elkerülve a gombaspóráknak való kitettséget. Ezenkívül vannak jelentések, amelyek szerint a legtöbb munkáshangya a fészek határain belül marad; ezért csak a takarmányozókat fenyegeti a fertőzés veszélye.

Ezenkívül a gomba egyik fő gazdája, a Camponotus leonardi bizonyítékot szolgáltatott arra, hogy a gazdahangyák védekezési módszerként kerülik az erdő talaját. Azokon a területeken, ahol az O. unilateralis jelen van, a C. leonardi magasan a lombkoronában építi fészkét, és kiterjedt területi ösvényhálózattal rendelkezik. Ezek az ösvények néha a talajszintre ereszkednek le, ahol fertőzések és temetők fordulnak elő a hangyák számára túl nehéz lombkoronatörések miatt. Ahogy az ösvények leereszkednek az erdő talajára, csak három-öt méter hosszúak, mielőtt visszatérnének a lombkoronába. Ez azt mutatja, hogy a hangyák elkerülik a fertőzési zónákat. Ráadásul több bizonyíték is van arra, hogy ez a védekezési módszer adaptív, mivel nem figyelhető meg olyan háborítatlan erdőkben, ahol nincs jelen a zombihangya gomba.

Kulturális hatás

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Ophiocordyceps unilateralis  a Nemzeti Biotechnológiai Információs Központ (NCBI) honlapján .
  2. ↑ KS Bose, RH Sarma. A piridin nukleotid koenzimek gerinckonformációjának intim részletei vizes oldatban  // Biochemical and Biophysical Research Communications. — 1975-10-27. - T. 66 , sz. 4 . – S. 1173–1179 . — ISSN 1090-2104 . - doi : 10.1016/0006-291x(75)90482-9 . Archiválva : 2020. október 9.

Irodalom

  Ugrás a Wikidata elemre  Taxonómia