Kalligrammatidák
A Calligrammatidák [1] ( lat. Kalligrammatidae ) a Neuroptera rendbe tartozó, kihalt rovarok családja . A család képviselői a korai jura korszaktól a kréta időszak közepéig tartó időszakban éltek a Földön a modern Európa , Ázsia és Dél-Amerika területén .
A kalligrammatikák morfológiájának és ökológiájának számos jellemzőjének hasonlósága a Lepidoptera -kkal (pillangók) oda vezetett, hogy angolul néha "jura pillangóinak " [ 2 ] nevezik őket, bár teljesen más rendbe tartoznak. rovarok.
Elosztás
A család tagjai Nyugat-Európában, a Brit-szigeteken , Közép-Ázsiában és Kínában található lelőhelyekről ismertek . A leírt fajok többsége (31 faj) a Kínában talált jura és kréta kövületekből ismert. Kazahsztánból nyolc fajuk ismert, Oroszországban pedig két faj kövületét találták . Egy fajt Mongóliából írnak le . Négy fajt Németországból , egyet pedig Nagy-Britanniából írtak le [ 2] . Brazíliából csak egy nemzetséget, köztük két fajt írtak le [3] . A Kalligrammula nemzetség Európában és Ázsiában a kréta kor közepéig elterjedt volt, ami megerősíti azt a verziót, hogy ezeken a területeken a flóra jellege meglehetősen egységes lehetett.
A család legősibb tagjait a németországi toarci korszakból származó kövületekből írják le [4] . A jura korszakban élő fajok Ázsiából és Európából ismertek. A kréta időszakból származó fajok kevésbé elterjedtek, leleteiket Eurázsiából ismerik . A család legújabb leleteit a kréta korabeli burmai borostyánból jegyezték fel [5] .
Morfológia
A pillangókhoz hasonló életmódnak köszönhetően a kalligrammatidák sok közös tulajdonságra tettek szert velük [6] .
Valamennyi faj ismert fosszilis kompressziós lenyomatokból , amelyek lágy üledékes kőzetrétegekben maradtak fenn. Sok faj csak a test elülső részének vagy a szárnyak lenyomataiból ismert, néhány - teljesen megőrzött benyomásból. Az antennák általában nem hosszabbak, mint az elülső szárnyak, egyszerű szerkezetűek, szál alakúak.
Van egy változata a szájkészüléknek, amelyet általában egy hosszú, 8-20 mm-es orr képvisel, de egyes bazális fajok állkapcsai tisztábban vannak elrendezve. Az orr oldalain hosszú, sűrűn serdülő maxilláris tapintó volt, mint a Nymphalidae családba tartozó modern lepkéké . Az egyik kövület orrában egy ősi növény édeskés folyadékának maradványait találták. A paleoentomológusok azonban nem találtak pollent a legtöbb vizsgált példány testén . Az egyetlen kivétel a Meioneurites nemzetség kazah képviselője volt – a tűlevelű Cheirolepidaceae pollenszemcséit találták meg a felső állcsontján . Valószínűleg a palpokat borító speciális bordás pikkelyek virágport szállítottak [6] .
Az elülső szárny hossza általában meghaladja az 50 mm-t, átlagosan 70-90 mm. A szárnyak nagyok, tojásdad vagy háromszög alakúak, a közepén gyakran egy szemfolt található, és számos, egymáshoz közel elágazó ér található [2] . A párhuzamos erek rendszere szinte az egész szárnyat elfoglalja. Jelentős részét MP vénák alkotják [7] . Ezenkívül a család képviselőinek szárnyainak szellőzésére számos keresztirányú ér jellemző [7] .
A legtöbb fajnak kifejezetten fejlett szárnypikkelyei is vannak, amelyek hasonlóak a modern Lepidoptera (lepkék)éhez. Kétféle pikkely létezik: széles bázisú, hegye felé elvékonyodó és keskenyebb, spatula alakú [6] . A fűzősek rendjének ismert képviselői közül a Makarkinia kerneri fajnak van a leghosszabb szárnya, amely elérte a 100-160 mm-t [3] , ezért ennek a fajnak a szárnyfesztávolsága meghaladta a 32 cm-t. A brazil Santana Formáció üledékeiből származik. körülbelül 110 millió éves. A közeli rokonságban álló Makarkinia adamsi szárnyfesztávolsága elérte a 160 mm-t. A pillangókhoz hasonlóan a családtagok szárnyait pikkelyek borították, azonban elhelyezkedésük eltérő volt - a szárny fő erein nagy pikkelyek voltak, 3-8 hosszanti bordával, a többi részen kisebb pikkelyek. Míg a pillangóknál az ereken lévő pikkelyek általában hiányoznak. Sok kalligrammatida szárnyán, mint sok modern nappali lepkén, szemfoltok voltak. A spektroszkópiai eredmények szerint mintázatukat a melanin pigment felhalmozódása alakította ki , akárcsak a pillangóknál [6] .
Legalább egy nemzetség, az Oregramma faja megnyúlt, lándzsa alakú petehártyával rendelkezik.
Paleobiológia
Úgy tartják, hogy a nagy testméret és a nagy szárnyak miatt a család tagjai szegények voltak a röplapokon [2] . Számos faj szárnyának színes mintái azt jelzik, hogy a mai pillangókhoz hasonlóan nappali életűek voltak. Számos faj, például a Sophogramma nemzetség [2] szárnyain lévő szemfoltok a potenciális ragadozók elrettentésére szolgáltak. A szájkészülék felépítése arra utal, hogy a család képviselői valószínűleg beporzók voltak, és a Bennettitales és a Cheirolepidiaceae [9] [8] családba tartozó tűlevelű növények [2] [3] [8] pollenjével és levével táplálkoztak . A virágporral való táplálás csak a csipkefélékre jellemző, mivel a legtöbb modern faj ragadozó. A fennmaradt fűzők közül csak a Nemopteridae csoport tagjai táplálkoznak virágporral .
Valószínűleg a kalligrammatikák hosszú petetartóikkal tojásokat juttattak a növényi hajtásokba, kikelt lárváik pedig megrágták a járataikat. Ezt az elméletet megerősíthetik a bennettites növények járatokkal belülről elfogyasztott lenyomatai [6] .
A kréta kor közepén jelentek meg az első virágos növények , amelyek felváltották a gymnospermeket , amelyekkel a család képviselői társultak, valószínűleg ez váltotta ki kihalásukat [6] .
Osztályozás
Kalligrammatinae Angarogramma Kalligramma Kalligrammina Limnogramma Sinokalligramma Kallihemerobiinae Affinigramma Apokrizogramma Huiyingogramma Kalligrammula Kallihemerobius Litogramma Stelligramma Meioneurinae Meioneuriták Oregrammatinae Abrigramma Ithigramma oregramma Sophogrammatinae Protokalligramma Sophogramma genus incertae sedis Makarkinia PalparitesPhylogeny
A család javasolt törzsfejlődése [2] :
| Kalligrammatidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lásd még
Jegyzetek
- ↑ Panfilov D.V. Calligrammatids (Neuroptera, Kalligrammatidae) a karataui jura lelőhelyekből // Karataui jura rovarok. - M . : Nauka, 1968. - S. 166-174.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Yang, Q.; Wang, Y.; Labandeira, CC; Shih, C.; Ren, D. A Kínából származó mezozoos fűzők filogenetikai betekintést nyújtanak a Kalligrammatidae (Neuroptera ) evolúciójába // BioMed Central : folyóirat. - 2014. - Kt. 14 . — 126. o . - doi : 10.1186/1471-2148-14-126 .
- ↑ 1 2 3 Bechly, G.; Makarkin, VN Egy új gigantikus csipkés faj (Insecta: Neuroptera) a brazil alsó kréta időszakból megerősíti a Kalligrammatidae előfordulását Amerikában // Cretaceous Research : Journal. - 2016. - Kt. sajtóban . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.10.014 .
- ↑ Jörg Ansorge, Vladimir N. Makarkin. A legrégebbi óriás fűzők (Neuroptera: Kalligrammatidae) a németországi alsó jura korszakból (angolul) // Palaeoworld. — 2020-07-09. — ISSN 1871-174X . - doi : 10.1016/j.palwor.2020.07.001 . Az eredetiből archiválva : 2020. július 15.
- ↑ Qing Liu, Xiumei Lu, Qingqing Zhang, Jun Chen, Xiaoting Zheng. Magas niche-diverzitás a mezozoikum beporzó csipkéjében // Nature Communications. — 2018-09-17. — Vol. 9 , iss. 1 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-06120-5 . Archiválva az eredetiből: 2020. április 7.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Labandeira, CC; Yang, Q.; Santiago Blay, JA; Hotton, C. L.; Monteiro, A.; Wang, Y.-J.; Goreva, Y.; Shih, C.K.; Siljeström, S.; Rose, TR; Dilcher, D. L.; Ren, D. The evolutionary convergence of mid-mezozoic lacewings and Cenozoic butterflies (angol) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : Journal. - 2016. - Kt. 283. sz . 1824 . - doi : 10.1098/rspb.2015.2893 .
- ↑ 1 2 B. B. Rodendorf, A. P. Rasnitsyn (szerk.). A rovarok osztályának történeti fejlődése. Proceedings of the Paleontological Institute, vol. 178. - M .: Nauka, 1980. 256 p.
- ↑ 1 2 Labandeira, CC A közép-mezozoikum magnövényeinek beporzása és a hosszú proboscid rovarok korai története // Annals of the Missouri Botanical Garden: Journal. - 2010. - 20. évf. 97 , sz. 4 . - P. 469-513 .
- ↑ Liu, Q.; Khramov, A. V.; Zhang, H.; Jarzembowski, EA A Kalligrammula Handlirsch két új faja , 1919 (Insecta, Neuroptera, Kalligrammatidae) a kínai és kazahsztáni jura korszakból (angolul) // Journal of Paleontology : folyóirat. — Őslénytani Társaság, 2015. - 1. évf. 89 . - P. 405-410 . - doi : 10.1017/jpa.2015.25 .